Ботаника – наука о растениях. Она охватывает широкий круг проблем: закономерности внешнего и внутреннего строения (морфология и анатомия) растений, их систематику, развитие в течение геологического времени (эволюция) и родственные связи (филогенез), особенности прошлого и современного распространения по земной поверхности (география растений), взаимоотношения со средой (экология растений), сложение растительного покрова (фитоценология, или геоботаника), возможности и пути хозяйственного использования растений (ботаническое ресурсоведение, или экономическая ботаника).

По объектам исследования в ботанике выделяют фикологию (альгологию) - науку о водорослях, микологию - о грибах, лихенологию - о лишайниках, бриологию - о мхах и др.; изучение микроскопических организмов, преимущественно из мира растений (бактерий, актиномицетов, некоторых грибов и водорослей), выделяют в особую науку - микробиологию. Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология.

Основная ботаническая дисциплина - систематика растений - разделяет многообразие растительного мира на соподчинённые друг другу естественные группы - таксоны (классификация), устанавливает рациональную систему их наименований (номенклатура) и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств - хорологией (фитохорологией). Изучение древесных и кустарниковых растений выделяют в особую дисциплину - дендрологию.

Фото: Bureau of Land Management Bureau of Land Management

В тесной связи с систематикой находится морфология растений, изучающая форму растений в процессе индивидуального (онтогенез) и исторического (филогенез) развития. Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением: органографию - описание частей и органов растений, палинологию - изучение пыльцы и спор растений, карпологию - описание и классификация плодов, тератологию - изучение аномалий и уродств (терат) в строении растений. Различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.

Изучением растений в их взаимоотношении со средой обитания занимается ряд отраслей ботаники, иногда объединяемых под общим названием экология растений. В более узком смысле экология изучает влияние на растение среды обитания, а также разнообразные приспособления растений к особенностям этой среды. На земной поверхности растения образуют определенные сообщества, или фитоценозы, повторяющиеся на более или менее значительных территориях (леса, степи, луга, саванны и т. д.). Исследованием этих сообществ занимается отрасль ботаники, называемая геоботаникой, или фитоценологией. В зависимости от объекта исследования в геоботанике выделяют лесоведение, луговедение, тундроведение, болотоведение и т. д.

Распространение отдельных видов растений на поверхности земного шара изучает география растений, а особенности распределения растительного покрова на Земле в зависимости от современных условий и исторического прошлого - ботаническая география.

Наука об ископаемых растениях - палеоботаника, или фитопалеонтология, имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники имеют важнейшее значение для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений. Её данными пользуется также геология (историческая геология и стратиграфия).

Полезные свойства дикорастущих растений и возможности их окультуривания изучаются экономической ботаникой (хозяйственная ботаника, ботаническое ресурсоведение). С экономической ботаникой тесно связана этноботаника - учение об использовании растений различными этническими группами населения земного шара. Важный раздел прикладной ботаники - изучение дикорастущих родичей культурных растений, обладающих ценными свойствами (например, иммунитетом к болезням, засухоустойчивостью и т. д.).

Физиологию растений и биохимию растений не всегда относят к ботанике, поскольку многие физиологические и биохимические процессы, протекающие в растениях, аналогичны или даже тождественны процессам, протекающим в животных организмах, и изучаются сходными методами. Однако биохимия и физиология растений отличаются рядом специфических черт, исключительно или почти исключительно свойственных растениям. Поэтому разграничить физиологию и биохимию растений от собственно ботаники нелегко, тем более, что физиологические и биохимические особенности растений могут рассматриваться как таксономические признаки, следовательно, интересовать систематиков растений. Эти же особенности чрезвычайно важны для понимания проблем экологии и геоботаники, географии растений и ботанической географии, экономической ботаники и т. д. Генетика растений обычно также рассматривается как раздел общей генетики, хотя некоторые главы её (генетика популяций, цитогенетика) тесно связаны с систематикой, особенно биосистематикой, экологией растений и геоботаникой.

Границы между перечисленными выше разделами ботаники в значительной мере условны, так как их методы нередко перекрещиваются, а данные взаимно используются. Трудно определить место таких наук, как физиологическая анатомия и экологическая физиология, или отделить использование химических особенностей растений в систематике (хемосистематика) от сравнительной биохимии растений; наряду с этим процессом идёт и весьма узкая специализация отдельных ботанических разделов.

Ботаника тесно связана со многими другими науками - с геологией через палеоботанику и индикационную геоботанику (использование признаков некоторых растений и их сообществ как индикаторов некоторых полезных ископаемых); с химией - через биохимию и физиологию, экономическую ботанику и фармакогнозию; с почвоведением и физической географией - через экологию и геоботанику; с техническими науками - через экономическую ботанику.

Геоботаника - это наука о растительности Земли, о совокупности растительных сообществ (фитоценозов), их составе, структуре, динамике в пространстве и времени на всей территории и акватории Земли.
В отечественной науке геоботаника рассматривается как синоним фитоценологии. Эти два наименования используются параллельно и оба достаточно распространены. Термин «геоботаника» подчёркивает значение природной среды (почв, климата и т. д.) для организации фитоценозов, термин «фитоценология» произошёл от объекта изучения науки - фитоценозов.
В европейской традиции более распространён термин «фитосоциология», который подчёркивает взаимоотношения между растениями как основу организации фитоценозов, подразделяется на фитоценологию, и фитоценохорологию (географию растений) и историческую геоботанику. Фитоценология изучает особенности сложения растительных сообществ, или фитоценозов, их динамику и классификацию.
Наиболее общее понятие геоботаники и предмет её изучения - растительный покров - это вся совокупность растений образующих растительные сообщества разных типов растительности в пределах определённого участка земной поверхности вне зависимости от его величины. Растительный покров расчленяют на отдельные пространственные единицы - фитоценозы. Фитоценоз - растительное сообщество, в пределах которого растительный покров имеет сходство по флористическому составу, структуре, взаимоотношениям между растениями-сообитателями. Совокупность фитоценозов отдельных регионов или районов земной поверхности называют растительностью (например, растительность Европы, растительность Московской области и т. д.).

Ботаника - естественноисторическая основа сельского и лесного хозяйства. Однако важнейшая задача ботаники - изучение закономерностей развития и охраны среды обитания человечества - биосферы и прежде всего растительного мира - фитосферы.



Дорогие мои ученики!

Перед вами стоит задача освоить материал по ботанике. Для кого-то это «А, ерунда - пестики-тычинки», для кого-то – «кошмар, вообще ее не понимаю». Были ученики, которые заявляли: «Ненавижу ботанику!» (а она тебя?) Любовь к предмету возрастает по мере накопления знаний, вы это почувствуете, когда начнете детально изучать особенности растений, когда перед вами откроются тайны и загадки, о которых вы даже не подозревали! Ботаника – хитрюга, обводящая вокруг пальца непосвященных. Сами посудите: человек узнает, что у малины плод – не ягода, а вот у картошки – ягода; что у гороха и стручковой(!) фасоли нет стручков, что олений мох – это не мох, а корневище никакого отношения к корню не имеет! Нет, определенно, начиная изучать ботанику, я желаю вам запастись терпением и хорошим чувством юмора! В раздел Ботаника я условно включаю бактерий, вирусов и грибов, понимая, что они относятся к другим царствам.

План работы лучше распечатать и держать перед собой, отмечая, что уже понятно и усвоено. Изучение каждой темы проводите планомерно по лекциям, презентациям, конспектам лекций и школьному учебнику. Конспект рекомендую занести к себе в тетрадь не механически, а осмысленно.

В дистанционной школе по итогам прохождения каждого модуля – тематическое тестирование и открытые вопросы в папке Задания. Выполнение тестов и заданий должно проходить без использования тетради и учебника, желательно через день после изучения, иначе отработает только кратковременная память. Уточняющие вопросы можно задавать мне в Форуме.

У вас все получится! Вот вам путеводитель, чтобы не заблудиться в трех спорофитах голосеменных! Желаю, чтобы ботаника стала одним из любимых разделов! Успехов! С уважением, Наталья Павловна.

План изучения ботаники

Модуль 1 Бактерии и вирусы

Модуль 2 Грибы и лишайники

Модуль 3 Низшие растения - водоросли

Модуль 4 Споровые растения

Модуль 5 Семенные растения

Модуль 6 Ткани и органы цветковых

Модуль 7 Классификация Цветковых

Модуль 1 Бактерии и вирусы

Отдел Лишайники Характеристика лишайников как симбиотических организмов. Строение тела лишайников. Морфологические типы слоевища: накипные, листоватые, кустистые. Особенности размножения. Специфические свойства лишайников. «Пионеры» суши. Значение лишайников.

Модуль 3 Низшие растения

Царство Растения Особенности организмов, принадлежащих к царству Растения. Подцарство Низшие растения. Особенности подцарства Низшие растения. Водоросли. Строение тела водорослей на примере хламидомонады. Хроматофор, стигма, сократительные вакуоли. Размножение водорослей – половое и бесполое. Общая характеристика и основные представители отделов: Зеленые водоросли, Бурые водоросли, Красные водоросли. Значение водорослей.

Модуль 4 Споровые растения

Подцарство Высшие растения Характеристика Высших растений.

Отдел Моховидные. Общие признаки моховидных. Строение Кукушкина льна. Цикл развития мхов на примере Кукушкина льна. Гаметофит, гаметангии, гаметы, спорофит, спорангии, споры. Преобладание гаметофита в жизненном цикле – признак тупиковой ветви в эволюции. Особенности мхов рода Сфагнум. Образование болот, торф. Роль в природе.

Отдел Папоротниковидные. Общие признаки папоротниковидных. Местообитание. Строение папоротников, корневище, вайя. Размножение папоротников. Цикл развития. Заросток. Роль папоротников в природе и в эволюции. Образование каменного угля. Особенности строения хвощей и плаунов.

Модуль 5 Семенные растения

Отдел Голосеменные. Особенности семенных растений. Преимущество семени над спорой. Строение хвойных. Цикл развития голосеменных на примере Сосны обыкновенной. Мужская шишка, пыльцевой мешок, пыльца. Женская шишка, семезачаток, эндосперм с яйцеклеткой. Опыление. Оплодотворение. Строение семени. Роль голосеменных в природе и хозяйственной деятельности человека.

Отдел Покрытосеменные Особенности покрытосеменных, обеспечивающие господствующее положение данной группы. Многообразие и распространение покрытосеменных. Цикл развития. Цветок. Тычинка, пыльник, пыльца. Пестик, завязь, семезачаток, зародышевый мешок, центральная клетка, яйцеклетка, синергиды, антиподы. Опыление. Пыльцевая трубка, пыльцевход. Двойное оплодотворение. (С.Г. Навашин) Образование семени и плода. Роль в природе и хозяйственное значение цветковых.

Модуль 6 Ткани и органы цветковых растений

Ткань. Псилофиты (ринниофиты). Основные группы тканей растительного организма. Образовательные ткани (меристемы). Покровные ткани: эпидерма, пробка. Проводящие ткани: ксилема, флоэма. Основные ткани (паренхима). Механические и выделительные ткани. Органы. Классификация органов высших растений. Вегетативные и генеративные органы.

Генеративные органы цветковых растений. Цветок. Строение цветка и его частей (цветоножка, цветоложе, чашечка, венчик, околоцветник, пестик, тычинка). Функции. Классификация цветков по типу симметрии, по половой принадлежности. Формулы цветков. Опыление и типы опыления. Соцветия. Типы соцветий и их значение. Семя. Состав семян. Строение семени, происхождение его частей. Отличия семян Однодольных и Двудольных растений. Прорастание семян. Плод. Строение плода. Классификация плодов. Основные типы плодов. Сочные плоды: ягода, костянка, многокостянка, яблоко, тыквина, гесперидий. Сухие плоды: боб, стручок (стручочек), коробочка, семянка, зерновка, листовка, орех (орешек). Распространение плодов и семян.

Вегетативные органы цветковых растений. Побег. Строение побега, его функции. Почка – зачаточный побег. Вегетативные, генеративные и смешанные почки. Видоизменения побегов: корневище, клубень, клубнелуковица, луковица, колючки, усы. Стебель – осевая часть побега. Характеристика стебля, его функции. Анатомическое строение стебля древесных растений. Образование годичных колец. Передвижение минеральных и органических веществ по стеблю. Горизонтальный транспорт. Лист – боковая часть побега. Внешнее строение листа. Простые и сложные листья. Листорасположение. Анатомическое строение листа. Жилкование листьев. Видоизменения листьев: колючки, усики, ловчие аппараты. Особенности листьев растений, произрастающих во влажных и сухих местах. Корень. Отличительные черты корня, его функции. Зоны корня (деления, роста, всасывания, проведения) Корневой чехлик. Строение корня в поперечном разрезе. Почвенное питание растений. Удобрения. Видоизменения корней: корнеплод, корнеклубень, корни-присоски, воздушные корни, бактериальные клубеньки.

Вегетативное размножение растений. Способы вегетативного размножения растений в природе и сельском хозяйстве. Отводки, усы, клубни, луковицы, черенки, деление куста.

Модуль 7 Классификация цветковых растений

Сравнительная характеристика классов Двудольные и Однодольные растения. (строение цветка, лист, жилкование, корневая система, наличие камбия)

Основные признаки семейств по алгоритму:

Название

Жизненные формы

Формула цветка

Тип(ы) плода

Представители (6-7)

Семейства: Крестоцветные, Пасленовые, Розоцветные, Сложноцветные (формулу цветка не нужно, только соцветие), Бобовые; Злаковые и Лилейные.

Ботаника изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие. (Название этой науки происходит от греческого слова "ботанэ", что значит "зелень, трава, растение").

Как наука ботаника возникла и развилась в связи с практическими потребностями человека. С переходом человека к оседлому образу жизни дикие формы растений, будучи малопродуктивными, не могли удовлетворить его запросы. Это и послужило одной из причин зарождения земледелия.

Древнейшими центрами возделывания культурных растений был Египет, Китай, Индия, Вавилония, Центральная Америка, где еще до нашей эры культивировали рис, сорго, просо, пшеницу, чай, хлопчатник, маис и другие некоторые из них использовали в лечебных целях. Все разнообразие современных культурных растений создано упорным трудом человека в результате последующего накопления сведений о форме и свойствах растительных организмов, об их жизнедеятельности, распространенности, изменчивости и т.д.

В разработку отдельных разделов ботаники большой вклад внесли русские ученые: физиолог К.А. Тимирязев, изучавший процесс фотосинтеза в зеленом листе; цитолог и эмбриолог С.Г. Навашин, открывший двойное оплодотворение у цветковых растений; агрохимик Д.Н. Прянишников; генетик, ботаник и географ Н.И. Вавилов, который обосновал закон гомологических рядов наследственной изменчивости и собрал мировую коллекцию ценных растений.

Современная Ботаника - многоотраслевая наука, подразделяющаяся на частные дисциплины (отделы):

1. Систематика, которая классифицирует растения на основе общности строения и происхождения (задача создать систему в растительном мире):
   а) Флористика - часть систематики, которая изучает флору - список видов какой-то территории (ед. флоры является вид). Со времен Линнея (шведский ученный) растения имеют ФИО и пишутся на мертвом латинском языке: Ф. - семейство, И.,О. -род, вид.
   б) Ботаническая география - изучает дикие, спонтанные виды и занимается распространением их по шару.
2. Морфология-наука о внешнем строении органов растений и их видоизменениях (т.е. методы сравнения и описания, из потребностей человека). Делится на: а) Микроскопическая морфология. Сюда относится анатомия - изучает строение тканей и органов растений, эмбриология и гистология. б) Макроскопическая (органография). Основоположник морфологии считается И.Ф. Гете о метаморфозе растений.
3. Фитоценология - изучает растительность, т.е. исследует растительный покров Земли, его видовой состав, структуру, динамику связей со средой, закономерности распределения и развития растительных сообществ. (Растительность - это группа видов сложившихся в процессе эволюции на какой-то территории и составляющий определенный ландшафт).
4. Изучение функций растений: Физиология-наука о процессах, протекающих в растении: закономерностях роста, развития и жизненных отправлений в зависимости от внешних условий; Биохимия - изучает процессы химические, происходящие в растительном организме.

Важнейшие задачи современной Ботаники изучение строения растений в единстве с условиями их жизни, изучения их последовательности для создания новых сортов, повышение их урожайности, устойчивости к заболеваниям, полеганием и т.п. Многие растения способны использовать такие сложные органические вещества, как алкалоиды, гликозиды, эфирные масла, витамины из которых готовят лекарственные препараты. Действие их на организм человека различно: одни успокаивают нервную систему, другие способствуют лучшему пищеварению, третьи снижают кровяное давление. Ответственная роль человека в сохранении зеленого покрова Земли в создании сортов культурных растений -источника пищевых продуктов и лекарственных веществ, широко используемых в медицине и ветеринарии.

На сегодняшний день ботаника представляет собой сложную систему научных дисциплин, каждая из которых имеет свои задачи и свои собственные методы исследования.

Морфология растений – один из наиболее рано сформировавшихся разделов ботаники. Она изучает особенности внешнего строения растений и их отдельных органов, выясняет закономерности их образования, как меняется морфологическое строение в ходе индивидуального и исторического развития организма.

Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением, такие как органография – описание частей и органов растений, палинология – изучение пыльцы и спор растений, карпология – описание и классификация плодов, тератология – изучение аномалий и уродств (тератом) в строении растений. Также различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.

Анатомия растений изучает внутреннее строение растений и их органов. Она включает в себя цитологию (науку о клетке) и гистологию (науку о растительных тканях).

Систематика – один из основных разделов ботаники. Она занимается классификацией растений и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений.

Физиология растений исследует процессы жизнедеятельности растений. Она тесно взаимодействует с биохимией и генетикой. Методы физиологии растений существенно отличаются от ботанических, поэтому часто этот раздел к ботанике не относят.

География растений выявляет закономерности распространения растений и их сообществ на поверхности Земли. Из нее в конце 19 века выделилась геоботаника, которая исследует фитоценозы – растительные сообщества, их состав, структуру и распространение. Близко к географии растений стоит экология, которая выясняет взаимоотношения растений с внешней средой и, в том числе, с другими организмами. Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств в хорологией (фитохорологией).Палеоботаника – наука о вымерших ископаемых растениях. Она имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники используются для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений.

По объектам исследования в ботанике выделяют альгологию (наука о водорослях), микологию (наука о грибах), лихенологию (наука о лишайниках), бриологию (наука о мхах) и др.

Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология .

Что такое ботаника, что она изучает (каков объект изучения), из каких частных дисциплин состоит, и что является предметами изучения этих частных дисциплин? Известно, что частные науки в пределах общей дисциплины, к которой они относятся, не могут отличаться друг от друга объектом исследования, так как он у них один. Они могут отличаться предметами исследования и методами исследования. Если две науки отличаются друг от друга объектами своего исследования, то они не могут быть частными науками в рамках некоей общей научной дисциплины, – это запрещено методологически и логически. Разумеется, можно махнуть рукой на логику и методологию, но тогда мы выпадаем из научного поля. Это будет область религии, магии, сновидений и т.д. Мы же сегодня попытаемся удержаться в пространстве науки. Так что же такое ботаника?

Раскрываем специальный словарь и читаем, что ботаника, или фитология – это наука о растениях. Она изучает растения на предмет их строения, физиологии, классификации, экологии, географического распространения таксонов, эволюции» (Быков, 1973). А вот Н.Ф. Реймерс (1990) считает, что ботаника – комплекс научных дисциплин, изучающих царства растений и грибов. Кажется, оба эти понятия дополняют друг друга и вместе дают исчерпывающее представление о ботанике. Но так ли это на самом деле? В первом определении мы не найдем места для науки фитоценологии, для науки геоботаники, для таких дисциплин, как лесоведение, болотоведение, степеведение, тундроведение. А ведь они – части ботаники, частные ботанические дисциплины. Во втором определении можно усомниться в правомерности включения в ботанику микологии. Сегодня доказано, что грибы, как растения и животные, – это самостоятельное царство живой природы, а следовательно, и самостоятельная отдельная равновеликая ботанике дисциплина. Ведь не объединяем же мы ботанику с зоологией!

Наконец, давайте задумаемся над фразой «ботаника – наука о растениях». Что же здесь имеется в виду? Особи растений, или виды и другие таксоны, или популяции? Если ботаника – наука об особях растений, то как быть с фитоценологией и геоботаникой? Тогда фитоценология и геоботаника не являются ботаническими дисциплинами. Но в первом томе многотомной сводки «Жизнь растений» геоботанике посвящена большая глава. Подойдем с другой стороны и сформулируем так: «Ботаника – наука о видах растений и их популяциях». Но в такой ботанике нет места морфологии, анатомии и физиологии растений. Г. Вальтер (1982) обозначенную проблему решает так: он считает, что есть общая наука фитология, включающая два крупных раздела – ботанику и геоботанику. Ботаника изучает растение, вырванное из природных условий, и изучает его в лаборатории, в оранжерее, в ботаническом саду. Геоботаника же, по Г. Вальтеру, рассматривает растение как часть биосферы и исследует поведение растения в естественных местообитаниях. Хочу возразить Г. Вальтеру. Ведь и геоботаник определяет свои гербарные образцы в лаборатории и вынужден изучать растения в условиях эксперимента. С другой стороны, нет такого систематика растений, который не изучал бы растения в естественной среде их обитания. Грош цена такому систематику, если он и есть где-то. Таким образом, вопрос о том, что такое ботаника, не слишком прост, и в настоящее время не имеет общепринятого и общепризнанного ответа.

Не обозначив объект и предметы исследования метадисциплины под названием «ботаника», мы не сможем корректно определить ее структуру, выработать единую систему понятий и терминов – единый научный язык ботаники, на котором бы могли общаться и понимать друг друга анатомы, физиологи, систематики, флористы и геоботаники. Не достигнув этого, мы не сможем правильно соподчинить ботанические структуры в институтах биологического профиля. Например, в БПИ ДВО РАН есть отдел ботаники, в который входят микологи (у ботаников и микологов разные объекты исследования), но в этот отдел не входят геоботаники и лесоведы, у которых с ботаниками вроде бы один объект исследования – растения. Палеоботаники, занимающиеся растениями, пусть и их ископаемыми остатками, почему-то не входят в отдел ботаники. Подобных примеров можно привести много. Я думаю, что подобное нарушение логики и методологии вряд ли идет на пользу развитию частных ботанических и микологических научных дисциплин. В этой ситуации сильно проигрывает микология, которая из бюджета института получает не как отдел, а как лаборатория, и даже меньше, поскольку в лаборатории низших растений работают не только микологи, но и ботаники – бриологи (специалисты по моховидным растениям). Как видим, вопрос о том, что такое ботаника, совсем не праздный.

Заглянем в историю

Теофраст (372–287 гг. до н.э.) определял ботанику как науку о растениях. Это и запечатлено в ее названии. Говоря о растениях, он несомненно имел в виду особей растений, а не виды, поскольку систематики растений в нашем понимании тогда просто еще не существовало, и мир растений делили на деревья, травы, кустарники, лианы и более дробные подразделения в пределах этих групп. Многих же удовлетворяло деление растений на группы по полезности, вредности и т.д. Представление о виде у растений на заре ботаники было столь смутным и неформализованным, что об этом даже и не задумывались.

Но виды растений люди выделяли с незапамятных времен задолго до отца ботаники Теофраста. Как-то раз, работая на Чукотском полуострове в 1970 году, общаясь в тундре с пастухом чукчей, который был неграмотным и едва говорил по-русски, я выяснил, что из 300 видов сосудистых растений этого ландшафтного района он различает как виды более 100. При этом объединяет сходные виды в группы, которые примерно соответствуют в научном понимании родам, и пользуется, по сути, бинарной номенклатурой. Разумеется, объем его «видов» и особенно «родов» часто не соответствовал принятому в многотомной сводке «Арктическая флора СССР». Но назовите мне хотя бы трех систематиков растений, у которых бы эти объемы совпадали?

Прагматический римско-греческий период развития ботаники сменился схоластическим европейским. Если на вершину первого периода мы ставим Теофраста, то на вершине второго, несомненно, находится Карл Линней. Карл Линней ослепил всех таксономической идеей и создал таксономическую парадигму, которая на два столетия отвлекла внимание ученых ботаников от всех других проблем. Ботаника из науки об особях растений превратилась в науку о видах и других таксонах. При этом особи изучались исключительно как типовые образцы – своеобразные морфологические модели видов. Главной целью ботаники на последующие 200 лет стало построение естественной системы видов, родов, семейств и порядков растений.

В конце XIX и в XX веке, после открытия Ч. Дарвина эта идея трансформировалась в идею создания так называемой филогенетической системы таксономических категорий. Система классификации растений стала рассматриваться как модель филогенетического процесса – по сути, как модель процесса эволюции в царстве растений. Этот период развития ботаники можно назвать периодом господства эволюционной парадигмы. Он продолжается и сейчас. Недавно вышла в свет хорошая умная книга бывшего директора БПИ ДВО РАН, ныне покойного Н.Н. Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (1999), к которой я отсылаю всех желающих поближе познакомиться с эволюционной парадигмой в биологии (в том числе и ботанике), освежить и пополнить свои знания в этой области.

БОТАНИКА (греч, botanikos относящийся к растениям) - наука о растениях: их строении, жизнедеятельности, классификации, распространении, историческом развитии, значении в жизни природы и человека; один из основных разделов биологии.

В соответствии с задачами и методами исследования Б. представлена отдельными самостоятельными дисциплинами.

Морфология растений изучает закономерности строения и формообразования растений в процессе их индивидуального и исторического развития. В пределах этого раздела Б. выделились собственно морфология растений, изучающая закономерности внешнего строения растений, их органов и метаморфозов; анатомия растений, цитология, изучающие внутреннее, микроскопическое строение растений; эмбриология растений, изучающая закономерности развития зародыша, оплодотворение и структуры, Предшествующие их образованию (спорогенез и гаметогенез). Физиология растений изучает жизненные процессы в растениях. По мере развития Б. в пределах физиологии растений выделилась биохимия растений, изучающая хим. состав и обмен веществ у растительных организмов. Систематика растений изучает разнообразие растений, разделяет растительный мир на соподчиненные единицы - таксоны (см. Таксономические категории), располагает отдельные таксоны (виды, роды, семейства и др.) в единую систему в соответствии с их родственными отношениями и эволюционным развитием (филогения), устанавливает рациональные их названия (номенклатура). География растений (фитогеография) изучает закономерности распространения растений (видов, родов, семейств) и закономерные сочетания растительных сообществ - фитоценозов (см. Биоценоз) в современную и прошлые геологические эпохи. Из этого раздела выделилась геоботаника, или фитоценология, изучающая закономерности строения и развития растительных сообществ, их связи с факторами среды (почва, климат, рельеф и др.), взаимоотношения между членами сообществ и последних между собой. Фитоценология тесно связана с биогеоценологией, изучающей сложные взаимоотношения между растительным покровом, животным миром, почвой, материнскими породами и т. д. (см. Биогеоценоз). В зависимости от объектов исследования выделились более узкие дисциплины: лесоведение, луговедение, болотоведение, тундроведение и т. д. Экология растений изучает взаимоотношения между растениями и средой их обитания и приспособления растений к условиям среды. Палеоботаника (фитопалеонтология) изучает ископаемые растения; ее данные используют при решении ряда вопросов систематики, морфологии, филогении растений, а также в геологии (историческая геология, стратиграфия и т. д.). Генетика растений изучает закономерности наследственности у растительных организмов. Она тесно связана с селекцией растений, занимающейся изучением и выведением новых сортов растений, основываясь на законах генетики.

Взаимосвязь и взаимопроникновение отдельных разделов ботаники формирует все новые и новые, зачастую узкоспециализированные дисциплины (напр., в пределах морфологии палинологию - учение о строении и составе пыльцы и спор; карпологию - учение о строении плодов и семян, закономерностях их развития и т. д.). С другой стороны, происходит вычленение дисциплин, объединяющих разделы ботаники (напр., экологическая морфология растений, экологическая физиология, физиологическая анатомия, цитологическая анатомия и др.). В процессе изучения отдельных групп растений в рамках Б. выделяются самостоятельные научные дисциплины, напр.: альгология (см.) - изучает водоросли, микология (см.)- грибы, лихенология - лишайники, бриология - мхи и т. д.

Изучение роли растений в жизни природы и человека составляет предмет прикладной Б.

Б. является теоретической основой сельского и лесного хозяйства, зеленого строительства и др.; решает многие вопросы пищевой, текстильной, деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной, торфяной и микробиологической промышленности. Среди разделов прикладной Б. выделяют ботаническое ресурсоведение, к-рое изучает полезные свойства и запасы дикорастущих растений, а также возможности их культивации (в пищевых целях, для использования в качестве лекарственных средств, в текстильной промышленности - дубильные растения, красящие и т. д.); выявляет растения, обладающие различными ценными свойствами (напр., иммунитет к болезням, засухоустойчивость и зимостойкость) и т. д. Важнейшей задачей Б. является изучение закономерностей развития и охраны среды обитания человека - биосферы и прежде всего растительного мира - фитосферы. Так, в соответствии с Постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР «Об усилении охраны природы и улучшении использования природных ресурсов» (1972) вокруг населенных пунктов нашей страны намечено создание новых или расширение существующих зеленых зон и лесопарковых территорий, определены границы водоохранных зон лесов и зон охраны водных источников и др.

Б. тесно связана с медициной - фармакогнозией (см.) и фармакологией (см.). Ботанические данные широко используются в ветеринарии, токсикологии (лекарственные и ядовитые растения), в судебной медицине (распознавание растений по их остаткам, частям и биохим, реакциям).

Б. использует как классические описательные методы исследования (наблюдение в природе и на опытных участках, описание и картирование растений и их сообществ, сбор и составление коллекций, гербариев), так и экспериментальные - в природе и лабораториях - с применением последних достижений физики и химии (гисто- и цитохимия, цитофотометрия, серодиагностика, бумажная и газовая хроматография, электрофорез, применение меченых атомов и пр.). Широко используется выращивание растений в строго контролируемых условиях опыта (фитотроны, климатроны, воспитание растений на искусственных средах и пр.).

Основные этапы развития ботаники

Возникновение Б. относится к далеким временам, когда, собирая различные растения, человек стал выделять среди них съедобные, лекарственные и ядовитые. С возникновением земледелия появилась культура растений. Это привело к необходимости более глубокого познания растений - их строения, свойств. Уже в древнейших памятниках письменности Двуречья (Шумер, Вавилония, Ассирия), Древнего Египта, Греции, Индии, Китая содержатся описания многих видов съедобных и лекарственных растений. В сочинениях древнегреч. врача Гиппократа описано свыше 200 видов растений. В сочинениях Теофраста (ок. 372-287 гг. до н. э.), называемого «отцом ботаники» («Причины растений» и «Исследования о растениях»), описывается уже ок. 500 растений и содержится первая попытка их классификации. Сообщаются также сведения о форме, размножении растений и т. д. Римский ученый Плиний Старший (23- 79 гг. н. э.) в своей «Естественной истории в 37 книгах» описывает ок. 1000 растений, преимущественно лекарственных и плодовых. Диоскорид (греческий врач, живший в Риме в 1 в. н. э.) приводит сведения о 600 лекарственных растениях и их свойствах. Ботанические сведения приводятся в сочинениях ученых и врачей Среднего и Ближнего Востока, в частности у Ибн-Сины. В 13 в. арабский врач Ибн-Эль-Бейтар описал ок. 1400 растений. Особое внимание уделялось арабскими учеными выяснению леч. свойств растений; классификация растений, предлагавшаяся арабами, была по преимуществу медицинской. Дальнейшее развитие Б. в Европе связано с великими географическими открытиями, обогатившими человечество знанием множества новых растений - лекарственных, пищевых, пряных и т. д. В эпоху Возрождения, характеризующуюся общим подъемом науки, возникают первые ботанические сады (Италия, 14 в.). В 15-16 вв. издается ряд «травников» с описанием и изображением растений и указаниями об их использовании в медицине; создаются гербарии (называвшиеся «сухими садами» -hortus siccus).

Накапливавшиеся данные требовали их систематизации. Так, Брунфельс (О. Brunnfels, 1488- 1534) различал растения «совершенные (имеющие цветки) и «несовершенные» (не имеющие цветков); Бок (J. Воск, 1498-1554) пытался расположить их в определенном порядке, напр, дикорастущие растения, кормовые, ползучие растения, деревья, кустарники и т. д. Итальянский врач Чезальпино (A. Cesalpino, 1519-1603) в своей работе «О растениях» разделял растения на 15 классов, используя сведения о строении цветков, плодов и семян. К. Баугин создал систему бинарной номенклатуры (см. Систематика) - наименования растений по роду и виду, к-рая в дальнейшем была узаконена в науке К. Линнеем распространившим ее и на животных. В 1789 г. появляется система французского ботаника Жюссье (A. Jussieu, 1748-1836), в к-рой растения на основании многих признаков объединены в естественные группы. Подобные же «естественные системы» опубликовали Ж. Ламарк, Декандолль (A. de Candolle, 1778-1841), англичане Бентам (G. Bentham, 1800-1884) и Гукер (D. Hooker, 1817-1911).

В основе всех этих систем сохранялось представление о постоянстве видов, сами же растения располагались лишь по степени сходства. Однако в последующем создатели эволюционного учения извлекли из этих систем все то ценное, что лежало в их основе.

Создание микроскопа открыло новые перспективы в развитии Б. Итальянский врач М. Мальпиги и английский врач и ботаник Грю (N. Grew, 1641-1712) положили начало анатомии растений. Камерариус (R. Camerarius, 1665-1721) впервые обосновал наличие двух полов и полового процесса у растений. К концу 18 в. появляется ряд широких обобщений в различных отделах Б. Так, в 1759 г. русский академик К. Ф. Вольф в своей «Теории зарождения» показал пути формирования органов и превращение одних органов в другие. В 1790 г. немецкий поэт и натуралист И. В. Гете опубликовал замечательную книгу «Метаморфоз растений», в к-рой предвосхитил ряд идей дальнейшего развития морфологии растений и положил начало сравнительно-морфологическому направлению в ботанике. К ель-рейтер (J. Kolreuter) окончательно доказал наличие пола у растений. К. Шпренгель показал роль насекомых в опылении растений.

В 1838-1839 гг. работами М. Шлейдена и Т. Шванна было окончательно утверждено учение о всеобщности клеточного строения растений и животных (клеточная теория). После установления клеточной теории развитие анатомии растений шло в двух направлениях. Одно из них - изучение строения растений в связи с их систематическим положением. Ван Тигем (1839-1914) положил начало учению о стели - столярной теории. Стели - это проводящие цилиндры у растений, представляющие собой систему сосудисто-волокнистых пучков различной степени сложности, окруженную снаружи перициклом и эндодермой. В процессе эволюции происходило прогрессивное усложнение стели от простейшей протостели (сохранились у некоторых современных папоротникообразных) до сложнейшей эустели у семенных растений. Американский ботаник Джеффри (Е. Jeffrey, 1866-1952) показал развитие стели в онтогенезе и филогенезе и в работе «Анатомия древесных растений» (1917) попытался дать общую картину эволюции анатомических структур. Его ученики Синнотт, Имс и Бейли создали концепцию развития анатомических и морфологических структур, отвечающую современным взглядам. Опираясь на данные стелярной теории, палеоботаники могут уверенно устанавливать родство между группами растений при отсутствии остатков генеративных структур. Другое направление разрабатывало вопросы строения растений в связи с их физиологией и экологией [Швенденер (S. Schwendener, 1829-1919); Габерландт (G. Haberlandt, 1854-1945); в России И. П. Бородин, 1847-193); В. Ф. Раздорский, 1883-1955; В. Г. Александров, 1887 - 1964].

В 18 в. в России широко развернулись исследования в области Б.

В созданной Петром I Академии наук в Петербурге собираются обширные ботанические коллекции. С 17 в. в России существовали аптекарские огороды (см.); впоследствии некоторые из них были преобразованы в ботанические сады. Широко изучается флора России - экспедиции С. П. Крашенинникова на Камчатку, Гмелина (J. Gmelin) в Сибирь и создание им 4-томной «Флоры Сибири», флористические работы И. И. Лепехина, П.С. Палласа, Ледебура (K.Ledebour). Их многочисленные коллекции заложили основу фундаментального гербария Ботанического ин-та АН СССР в Ленинграде.

19 в.- век бурного развития естествознания. Решающее влияние на развитие Б. оказало эволюционное учение Ч. Дарвина, выдвинутое им в 1859 г. в работе «О происхождении видов путем естественного отбора». Однако еще раньше появлялись работы, в которых содержались элементы развития растений, их эволюции. Так, в работах М. Шлейдена (1842) и особенно Гофмейстера (W. Hofmeister, 1849, 1851), посвященных изучению онтогенетического развития растений, показывалась связь различных отделов растений по строению и развитию органов размножения и т. д. С появлением эволюционного учения в области систематики наступил период филогенетических систем. Первой филогенетической системой стала система Брауна (А.Braun, 1864), в к-рой основные подразделения растительного мира были обозначены как «ступени развития». Большое значение имели система Эйхлера (A. W. Eichler, 1875) и особенно система Энглера (H. G. А. Engler), изложенная им в 20-томном труде «Естественные семейства растений», где классификация была доведена до рода, а в некоторых случаях и до вида. Работа Энглера не потеряла своего значения; большинство гербариев располагают коллекции по его системе, хотя сама система Энглера уже не отвечает современным представлениям о филогенезе растительного мира.

Издания, посвященные флоре отдельных стран и континентов, продолжаются и в наст, время (напр., в СССР в 1964 г. закончена 30-томная «Флора СССР»).

В 19 в. формируется как самостоятельная наука география растений, «отцом» к-рой считается немецкий ученый Гумбольдт (A. Humboldt, 1769-1859). Работами Гумбольдта, Декандолля (A. de Candolle, 1806- 1893), Гризебаха (A. Griesebach, 1814 - 1879), позднее Варминга (E. Warming) были обоснованы ее разделы - флористическая, историческая и экологическая география растений. В работе «Экологическая география растений» (1896) Варминг связал распространение растений с условиями среды и заложил основы науки «экология растений».

В России география растений разрабатывалась А. Н.Бекетовым (1825 - 1902), С. И. Коржинским (1861 - 1900), Г. И. Танфильевым (1857 - 1928), Е. В. Вульфом (1885-1941),

В. В. Алехиным (1882-1946) и др. В конце 19 и начале 20 в. из географии растений выделилась геоботаника (фитоценология), определился предмет ее изучения и наметились перспективы развития.

Зародившись в России, геоботаника получила у нас мощное развитие после Великой Октябрьской социалистической революции в связи с хозяйственным освоением огромных пространств СССР. Трудами акад. B. Н. Сукачева и его школы создано новое направление в науке - биогеоценология.

Палеоботаника, зародившаяся в конце 18 в., оказала революционизирующее влияние на все остальные ботанические дисциплины -морфологию, систематику, филогению. В России в области палеоботаники важные работы опубликованы И. В. Палибиным (1872-1949), М. Д. Залесским (1877-1946), А. Н. Криштофовичем (1885-1953), C. Н. Наумовой и др. Большой вклад в палеоботаническое изучение СССР внесли работы А. Л. Тахтаджяна, П. Дорофеева, С. В. Мейена и др.

Основоположником эмбриологии растений считается Р. Броун (1773- 1858). Он впервые полно и правильно описал строение семяпочки. В. Гофмейстер описал процесс оплодотворения у 40 видов растений.

И. Н. Горожанкин показал (1883), что ядра спермиев из пыльцевой трубки проникают после растворения ее кончика к яйцеклетке, сливаясь непосредственно с ней. В. И. Беляев (1855-1911) выяснил эволюцию мужского заростка споровых и голосеменных растений и предсказал существование у голосеменных подвижных сперматозоидов, открытых позднее японскими ботаниками Хиразе и Икено (1897). Работами Ганштейна (J. Hanstein), А. С. Фаминцина, Гиньяра (L. Guignard), Трейба (М. Treub) подробно изучено развитие зародыша.

Огромное значение имело открытие С. Г. Навашиным (1857-1930) у покрытосеменных растений двойного оплодотворения (1898). В процессе оплодотворения участвуют 2 мужских ядра - спермия; один из них сливается с яйцеклеткой, другой с вторичным ядром зародышевого мешка. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу, а оплодотворенное вторичное ядро - эндосперме (питательной ткани для зародыша). После работ С. Г. Навашина эмбриология растений определилась как самостоятельная дисциплина.

Начиная с конца 19 в. всестороннему изучению подверглись низшие растения. Работами Л. С. Ценковского, И. Н. Горожанкина,

А. А. Ячевского, А. А. Еленкина, К. И. Мейера, В. П. Савич, Л. И. Курсанова собраны обширные сведения о водорослях, грибах, лишайниках, их морфологии, экологии, географическом распространении, которые позволили создать современные классификации, выяснить филогению и оценить значение низших растений в биосфере.

Началом научных работ по физиологии растений считают работы английского физика Хейлса (S. Hales, 1727) о движении соков у растений. Позже эти вопросы разрабатывались Пристли (J. Priestley, 1733- 1804), Ингенхаузом (J. Ingenhousz, 1730-1799), Сенебье (J. Senebier, 1742-1809), русским физиологом Ε. Ф. Вотчалом (1864-1937). Они доказали усвоение зелеными растениями на свету углерода и углекислоты воздуха (фотосинтез). Большую роль в разработке учения о фотосинтезе сыграли работы К. А. Тимирязева. Вопросы о природе и механизме фотосинтеза разрабатывались Р. Вильштеттером, М. А. Цветом, В. Н. Любименко, Л. А. Ивановым, А. А. Рихтером, А. А. Ничипоровичем и др. Их трудами создано современное учение о фотосинтезе. Работы Ю. Либиха, Буссенго (J. Boussingault, 1802- 1887) освещали вопросы воздушного и почвенного питания растений, способствовали сближению физиологии растений с агрономией. Многое в этом вопросе сделано основателем советской агрономии - акад. Д. Н. Прянишниковым (1865-1948). Вопросы минерального питания растений на современном уровне разрабатывались Д. А. Сабининым, Н. Г. Потаповым, А. Л. Курсановым и др. Вопросы дыхания и брожения, а также связанное с ними учение о ферментах в наше время разрабатываются В. А. Энгельгардтом, Η. М. Сисакяном,

А. И. Опариным и др. Вопросы устойчивости растений к засухе, низким температурам и др. разрабатывались физиологами H. А. Максимовым (1880-1952), П. А. Генкелем, Б. А. Рубиным, И. И. Тумановым. Большой вклад в изучение лекарственных растений внес П. Н. Крылов (1850-1931). Учение о фитогормонах разрабатывалось В. А. Ротертом, Бойсен-Иенсеном (P. Boysen Jensen), H. Г. Холодным, Вентом (F. Went), М. X. Чайлахяном. Окончательно выделилась из физиологии растений микробиология (20-30-е годы 20 в.).

Бурными темпами стала развиваться биохимия растений (работы С. П. Костычева, А. Н. Баха, А. Р. Кизеля, А. И. Опарина, А. Н. Белозерского, В. А. Энгельгардта и др.).

Огромное влияние на развитие Б. оказала генетика (см.).

Современное состояние ботаники

Современное состояние ботаники характеризуется взаимопроникновением различных дисциплин. Так, напр., в систематике для характеристики таксонов применяются методы цитологии, эмбриологии, анатомии, физиологии и биохимии.

Физиологические и биохимические методы все шире проникают в экологию и геоботанику, в результате чего возникает комплексная наука о физиологии растительного сообщества, появление к-рой предсказывал еще в 20-х годах В. В. Алехин. В геоботанике широко используются достижения бриологии, альгологии, микробиологии, по-новому освещающие жизнь фитоценозов. Характерно также широкое применение эксперимента и возникновение новых дисциплин, напр, экспериментальной систематики, экспериментальной экологии в геоботанике, экспериментальной морфологии (культура тканей).

Применение электронного микроскопа позволило проникнуть в детальное строение растительной клетки. Методы хроматографии, цитофотометрии позволили производить химические анализы большой точности на микроскопических объемах исследуемого вещества и применяются во всех отраслях Б. Можно думать, что достижения молекулярной биологии помогут раскрыть молекулярные основы онтогенеза и филогенеза растений, откроют новые горизонты в морфологии и систематике. Эти данные уже позволили иначе подойти к выяснению механизма наследственности; можно надеяться, что будет выяснен один из основных вопросов - каким образом единый для всех клеток генетический код реализуется по-разному в отличающихся между собой клетках различных тканей. Интеграция отдельных ботанических дисциплин и разделов позволяет решать вопросы в масштабе планеты - круговорот веществ, продуктивность биоценозов, баланс энергии и веществ в природе, влияние биоценозов на водный и газовый режим Земли и т. д. Применение математических приемов обработки данных, счетно-решающих машин и кибернетических аппаратов, методов моделирования различных процессов поможет учесть последствия глобального вмешательства человека в жизнь природы. Ботанические исследования вносят неоценимый вклад в дело сохранения среды обитания человека.

Научные учреждения, общества, преподавание

В СССР крупнейшими учреждениями являются Ботанический ин-т АН СССР (Ленинград), Ин-т Физиологии растений АН СССР (Москва), Ин-т биохимии (Москва), Микробиологический ин-т АН СССР (Москва), Ин-т цитологии (Ленинград), Ин-т генетики (Москва), Палеонтологический ин-т (Москва), Главный Ботанический сад АН СССР (Москва), Ботанический сад МГУ (Москва), а также ин-ты республиканских академий. Ботанические сады (их в СССР более 100) культивируют растения всего мира, которые изучаются ботаниками теоретического и прикладного профиля (интродукция и натурализация растений). При многих садах и ун-тах имеются гербарии. Крупнейшими из них являются Гербарий Ботанического ин-та АН СССР (Ленинград), Гербарий Московского ун-та, а за рубежом Гербарий Ботанического сада в Кью (Лондон).

Крупнейшими учреждениями по прикладной Б. являются Всесоюзный ин-т растениеводства (Ленинград), Всесоюзный ин-т лекарственных растений (Москва), Никитский ботанический сад в Крыму и другие учреждения ВАСХНИЛ. Эти учреждения издают научные Труды по отдельным отраслям Б. Большую роль в пропаганде ботанических знаний играют ботанические общества - Всесоюзное ботаническое общество (основано в декабре 1915 г.), издающее «Ботанический журнал», и его многочисленные отделения в союзных республиках и городах; Московское общество испытателей природы (МОИП) издает «Бюллетень МОИП», Ленинградское общество испытателей издает журнал «Записки». Ун-ты и другие вузы издают Труды, в которых печатаются ботанические статьи. Б. преподается в ун-тах, с.-х. и лесных ин-тах, в педагогических, медицинских (общая биология, фармакогнозия) вузах и техникумах.

Библиография: История-Баранов П. А. Ботаника, Ташкент, 1933; он же, История эмбриологии растений в связи с развитием представления о зарождении организмов, М.- Л., 1955, библиогр.; Вульф Е. В. Историческая география растений, М.- Д., 1944; Очерки по истории русской ботаники, под ред. Н. А. Комарницкого, М., 1947; Русские ботаники, Биографо-библиографический словарь, сост. С. Ю. Липшиц, т. 1-4, М., 1947-1952; Серебряков К. К. Очерки по истории ботаники, М., 1941, М б b i u s M. Geschichte der Bota-nik, Jena, 1937; R e e d H. S. A short history of the plant sciences, Waltham, 1955.

Руководства, учебники - Алехин В. В. География растений, М., 1944, библиогр.; Г e н к e л ь П. А. Физиология растений, М., 1965; Г о л e н к и н М. II. Курс высших растений, М.- Л., 1937; Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи, Л., 1964; И м с А. Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Комарниц-кий Н. А., Кудряшов Л. В. и Уранов А. А. Систематика растений, М., 1962; Кретович В. Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Курса-н о в Л. И. и К о м а р н и ц к и й Н. А. Курс низших растений, М., 1945, библиогр.; они же, Ботаника, т. 1, М., 1966; M e й-е р К. И. Морфогения высших растений, М., 1958, библиогр.; Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964, библиогр.; Раздорский В. Ф. Анатомия растений, М., 1949; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971; T а х т а д ж я н А. Л. Высшие растения, т. 1, М.-Л., 1956; он же, Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.- Л., 1964, библиогр.; Шенников А. П. Экология растений, М., 1950, библиогр.; Э с а у К. Анатомия растений, пер. с англ., М., 1969; Ярошенко П. Д. Геоботаника, М.- Л., 1961.

Л. В. Кудряшов, Н. А. Комарницкнй.