Пчелы с разных видов растения собирают цветочную пыльцу. Переносят ее комком с помощью задних лапок. Комки называют в пчеловодстве – корзиночки. Чтобы снять ношу с лапок насекомых некоторые опытные пчеловоды используют пыльцеуловитель. Обножка пыльцы может быть разных размеров, поэтому часть ее находится на лапках пчел, они ею кормят расплод. Многих интересует вопрос, какова роль пыльцы у растений.

Значение пыльцы для пчел

Мед – это углеводная пища для насекомых, он им необходима для того, чтобы правильно расходовать тепловую выработку, двигательную активность. Другие вещества – жир. Белок, минералы, разные группы витаминов имеет пыльца, для сбора которой используется цвет растений.

Пыльцу ищут разведчицы, затем они подают сигнал в улье и летят все вместе на работу, она в своем состав имеет зерна, которые находится в цветочных пыльниках, в конце тычинок. Когда пыльник созревает, она начинает раскрываться, зерна оказываются наружу и могут разнестись ветром, такое происходит у ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений, продукт переносится с помощью пчел.

Пыльца в ветроопыляемых и насекомоопыляемых растениях

Формируется в таких ветроопыляемых цветковых растениях, как береза, ольха, орешник, кукуруза, пшеница, тополь. Цветки являются очень мелкие, малозаметные, имеют светло-зеленый или зеленый цвет. Пыльца ветроопыляемых отличается маленькими, легкими, сухими и сыпучими зернами пыльцы. Когда пыльца высыпается с ветроопыляемых пыльников, она в воздухе образовывается облаком, затем некоторые зерна могут попадать на пестиковые рыльца.

С насекомоопыляемых видов можно собрать небольшое количество продукта. Она имеет крупные зерна пыльцы, бывает разного цвета и формы.

Пыльца ветроопыляемых и насекомоопыляемых видов отличается своим утолщением, иголочками, гребешками. Выросты могут крепиться к зернам пыльцы, если поверхность является липкой, собирать такой продукт пчелам намного легче. Цвет, строение и величина зерен пыльцы говорит о том, как часто посещают растение пчелы. Когда зерно попадает на пестик, оно начинает резко набухать, так образовывается трубочка пыльцы, она может прорастать до того момента, пока не будет яйцеклетка завязи. Так цветковые растения оплодотворяются.

Пчелы любят заниматься сбором продукта с насекомоопыляемых, но если не хватает цвета, а семье пчел очень сильно нужен продукт, они работают и собирают с ветроопыляемых видов, этот продукт трудно собирать, затем переносить его в улей, для этого нужно смочить его с помощью слюны и меда. Больше всего собирается весной, летом только 10%, занимаются этим сборщицы.

Доставка пыльцы растения пчелами

За счет специального строения насекомыъ, пчела переносит этот продукт. На задней ножке можно заметить расширенную голень, которая похожа на треугольник.

Снаружи голень вдавливается, на ней нет волосков, отличается блестящим или гладким хитином. С краю можно заметить большое количество волосков, они загнуты и являются жесткими. За счет волосков, углубления могут формироваться корзинки. Ножка посредине имеет щетину, она является прочной и длиной. Выбирая сорт, цвет растения, пчелы активно собирают продукт, он имеет разный цвет, в виде комочка, называют его обножками.

Когда пчелы собирают пыльцу с растения, у них все тело посыпано зернами, особенно грудная и головная часть. При полете с помощью щеточек Северная пчела очищается от продукта. В корзинках пыльца формируется при полете. На теле может собираться большое количество пыльцы, она собирается в корзинки, когда пчелы двигают своими лапками. После того как пчела оказывается в улье, используя шпорки, пчела приносит обножку в области ячейки.

Сбор пыльцы растений пчелами

1. Весь процесс происходит утром с 7 до 12 часов, в это время пыльники могут быстро лопаться, когда пчелы к ним прикасаются.
2. Иногда пчелы помогают раскрыться пыльникам, для этого используют свои верхние челюсти.
3. Формируется пыльца растений, когда пчелы перелетают с одного растения на другое.
4. Пчелы вылетают за продуктом не только в зависимости от погоды, а и семейных потребностей, когда насекомым не хватает белкового корма.
5. Насекомые переборчивы при сборе продукта, они выбирают те растения, которые им больше всего подходят. Часто посещают донник, горчицу, редко их можно встретить на люцерне, иве.

Пчелы летят на запах продукта. Несложно узнать, с каких медоносных растений была собрана пыльца, отличительной чертой является цвет. Ниже в таблице можно ознакомиться, какой цвет имеет каждое с растений.

Таблица «Цвет пыльцы медоносов»

Некоторые растения являются ядовитыми, пыльца очень токсическая, несмотря на это пчелы осуществляет активный сбор. К таким растениям относится аконит, чемерица, багульник, шпорник. Если пчелы будут злоупотреблять ими, у них может вздуться брюшко, и они погибнут. Так пчеловод может потерять большое количество насекомых. Для защиты своих пчел от ядовитых растений, нужно сделать все, чтобы насекомые не летели на них.

Пыльца с голосеменных видов растений

Зерна голосеменных отличаются от ветроопыляемых и насекомоопыляемых видов растений. Форма у голосеменных растений эллипса или сферическая, имеет округлый или овальный контур. Зерна голосеменных имеют две стороны: наружная и дистальная, она имеет борозду и так прорастает. Строение голосеменных отличается от других видов тем, что в них такие компоненты: оболочка, воздушный мешок, борозда, тельце, щит, гребень, диск. Элементы характерны не для всех видов голосемянных, только у сложных пыльцевых зерен.

Запах голосеменных растений неприятен, похож на белок, который разлагается. Некоторые цветки голосеменных выделяют феромоны – орхидее, так пчелы находят их и опыляют. Редко происходит опыление голосеменных видов насекомыми, к ним относится саговниковая, хвойная, гинкговая, гнетовая группа.

Виды медоносных растений и их пыльцы

Пчелы посещают не все растения, а только некоторые медоносы. Больше всего ценятся насекомыми такие медоносные растения и их пыльца:

1. Гречиха является обильным источником продукции.
2. Белый клевер часто посещается насекомыми, но кавказская порода ценит красный клевер.
3. Эспарцет цветет не больше, чем один месяц, редко собирается достаточное количество нектара.
4. Подсолнечник – главный источник пчелиного продукта.
5. Хлопчатник обеспечивается постоянный корм для насекомых.
6. Рапс, горчица иногда посещаются насекомыми.
7. Бахчевые, овощи дают постоянный пыльцевой взяток.
8. Белая акация часто является одним их главных медосборов.
9. Липа обеспечивает пчел постоянным взятком, но это растение чувствительно к разным погодным условиям не любит засуху, взяток не всегда стабильный.
10. Кипрей ценится в центральных и северных частях России. Когда неблагоприятная погода, насекомые получают с нее большое количество продукта.

Отдельно можно выделить гледичию, которая цветет длительное время, устойчивое к засухам и морозам. Собирается продукт с плодоносных деревьев – яблони, вишни, груш, алычи. Взяток приходится на весну. Ценится насекомыми огуречная трава, душица, сныть, медуница, шалфей, василек.

Медоносные растения и их пыльца играют важную роль в жизни пчел, насекомые, переносят пыльцу, перекрестно опыляют цветки, так появляются плоды и завязывают семена.

Причины аллергии на пыльцу растений

Когда человек имеет чувствительность к разным внешним факторам, на него может воздействовать и пыльца, из-за этого возникают такие заболевания, как ринит, бронхит, воспаляются глаза. Чаще всего аллергия появляется на пыльцу ветроопыляемых видов – злаковые, сорные, деревья.

Аллергия является сезонным заболеванием, когда человек вдыхает пыльцу растений или она начинает контактировать со слизистой оболочкой, дыхательным путем, возникает сильнейшая реакция – сильно зудят и краснеют глаза, затем закладывает нос, человек задыхается. Аллергия практически не излечивается, можно только снять симптоматику, как можно меньше контактировать с раздражителем.

Аллергия имеет свой механизм, она появляется тогда, если иммунитет пыльцу считает чужеродным агентом, у здорового человека нет никаких изменений в организме, у аллергиков может быть бронхиальная астма.

Если человек знает, что у него аллергия, нужно вовремя снимать приступ, чтобы избежать осложнения, дополнительно пройти обследование, узнать источник, аллерген, часто на пыльцу березы, тополя. Можно принимать в период цветения растения антигистаминные препараты, в тяжелых случаях потребуется гормональная терапия. Вам обязательно нужно знать как правильно принимать пчелиную пыльцу иначе она может нанести вред здоровью.

В том случаи, если аллергия протекает тяжело, лучше на время уехать как можно меньше выходить на улицу, приобрести повязку, также нужно пройти дополнительный курс лечения, современная медицина предлагает иммунотерапию. Когда вводится в кровь аллерген – определенный экстракт пыльцы и организм постепенно привыкает к нему, так аллергия может вовсе исчезнуть.

Медоносные растения и их пыльца имеют свои отличия, ценятся пчелами, используются в медицине, с помощью ее можно излечить большое количество заболеваний. Насекомым она необходимо для полноценного развития своих семей. Опыление голосеменных, ветроопыляемых, насекомоопыляемых растений имеет свои особенности. Несмотря на все положительные качества, к этому продукту нужно относиться крайне осторожно, особенно тем, кто имеет повышенную чувствительность к разным видам растения. Медики советуют заранее сдать специальные тесты, чтобы знать, на что реагирует организм.

• Узнайте о всех методах лечения пыльцой пчел.

РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЫ

Мы определили пыльцевое зерно как мужской гаметофит, возникаю-щий в результате прорастания микроспоры (происходящего еще в микро-спорангии), и для завершения своего развития нуждающийся в перенесе-нии в пыльцевую камеру семезачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных).

Находясь виутри микроспорангия, мужской гаметофит не выходит за пределы оболочки микроспоры (случаев клейстогамии мы здесь не ка-саемся), хотя развитие его и сопровождается делением клеток. Нельзя считать выясненным вопрос о том, происходят ли изменения в строении оболочки микроспоры в течение относительно непродолжительного вре-мени, протекающего с момента прорастания микроспоры (т. е. с начала деления в ней) до момента выхода мужского гаметофита (пыльцевого зерна) из микроспорангия (пыльника). Иными словами, равноценны ли морфологически понятия «оболочка микроспоры» и «оболочка пыльцевого зерна»?

Вероятно, оболочка за это время существенных изменений в строении не претерпевает. На этом основании, а также учитывая, что при спорово-пыльцевом анализе мы встречаемся только с оболочками ископаемых пыльцевых зерен, многие морфологи ставят знак равенства между этими понятиями и, упрощая терминологию, говорят о пыльцевых оболочках как об оболочках микроспор и даже о пыльцевых зернах как о микроспорах.

Однако с таким подходом к вопросу нельзя согласиться. Даже если оболочка микроспоры уже характеризуется всеми признаками, прису-щими оболочке пыльцевого зерна, образующегося из этой микроспоры, то все ее специфические признаки связаны с функцией гаметофита (глав-ным образом, приспособления к опылению), а не с функцией микроспоры. Поэтому правильнее говорить об оболочке пыльцевого зерна, если речь идет о семенных растениях. Этого мы и будем придерживаться при даль-нейшем изложении.

Рассмотрим развитие пыльников и пыльцы у голосеменных и покрыто-семенных растений раздельно.

Голосеменные растения

Микроспорофиллы сосны собраны в мужские шишки. На нижней по-верхности микроспорофилла из участка эпидермической и субэпидерми-ческой ткани в виде небольших бугорков закладываются два микроспо-рангия. По мере роста каждого бугорка в нем дифференцируются стенка будущего микроспорангия, состоящая из нескольких слоев клеток, однослойный тапетум и группа археспориальных клеток (рис. 9, 1 ). Послед-ние, оставаясь соединенными одна с другой, интенсивно делятся, но затем, округляясь и обособляясь, становятся микроспороцитами, т. е. материн-скими клетками микроспор 18 , которые претерпевают редукционное деле-ние, и при этом каждая дает начало тетраде микроспор (рис. 9, 2 ). Клетки тапетума расплываются в периплазмодий.

Наружная оболочка каждой микроспоры, формируясь, расслаивается по сторонам продолговатого тела споры и образует два воздушных мешка. По созревании микроспор тетрады распадаются.

Прорастание микроспор происходит еще внутри микроспорангия (рис. 9, 3 ). При этом микроспора делится, образуя крупную клетку, почти равную по объему исходной, и линзообразную маленькую, возникающую у стенки. Затем большая из них делится, снова отделяя маленькую клетку, образующуюся поверх первой линзообразной. Это – проталлиальные или заростковые вегетативные клетки; обе они вскоре отмирают и сплющиваются, а остатки их бывают заметны близ оболочки пыльцевого зерна.

Крупная же клетка делится еще раз. В результате этого деления обра-зуются антеридиальная (или генеративная) клетка, прилегающая к про-таллиальным, и крупная клетка пыльцевой трубки (сифоногенная). В та-ком двухклеточном состоянии пыльцевое зерно покидает пыльник. О дальнейшей его судьбе коротко сказано в обзоре цикла развития голосеменных растений (см стр. 23).

У некоторых хвойных, в отличие от сосны, на микроспорофилле разви-вается больше двух микроспорангиев (например, у таксодиевых, кипари-совых, араукариевых), у многих оболочки пыльцевых зерен не имеют воз-душных мешков (тисовые, таксодиевые, кипарисовые, некоторые сосно-вые и др) При прорастании микроспор у кипарисовых, тисовых и таксо-диевых проталлиальные клетки совсем не образуются, а у подокарповых и араукариевых их больше двух, кроме того, у араукарий может возни-кать многоклеточный комплекс в результате деления двух проталлиальных клеток.

У саговников микроспорангии сидят на нижней поверхности микро-спорофиллов группами (сорусами) по 2–5, причем число сорусов может быть весьма большим (от 25 до 1000 и более) При прорастании микро споры образуются одна проталлиальная клетка, затем антеридиальная клетка и клетка пыльцевой трубки (сифоногенная) Пыльца высеивается в трехклеточном состоянии

У гинкговых высеивается также трехклеточная пыльца, но первона-чально образуются две проталлиальные клетки, одна из которых отми-рает. Микроспорофиллы несут лишь по два микроспорангия.

У гнетовых микроспорофиллы также имеют по два микроспорангия, но тапетум в них возникает из спорогенной ткани, а не из клеток стенки. При прорастании микроспор проталлиальные клетки не образуются.

Прорастание микроспор у эфедровых и вельвичии происходит весьма своеобразно: возникают ядра, не разделенные клеточными перегородками. Интересно отметить, что у этих голосеменных микрослорангии срастаются между собой в синангии; у видов эфедры микросинангии двух-четырех-гнездные, причем на микроспорофилле бывает от 2 до 8 синангиев, а у вельвичии трехгнездные микросинангии сидят на спорофиллах по од-ному.

Покрытосеменные растения

Микроспорофиллы покрытосеменных, называемые обычно тычинками, возникают на цветоложе в виде бугорков, состоящих из эпидермических и глубже лежащих клеток. Типичный микроспорофилл состоит из пыль-ника, две половины которого соединены связником, переходящим в тычи-ночную нить. Обе половины пыльника имеют по два гнезда, каждое из которых – гомолог микроспорангия прочих гетероспоровых высших рас-тений. Следовательно, пыльник представляет собой синангии из четырех микроспорангиев.

На ранних стадиях развития пыльник состоит из меристематических клеток, покрытых снаружи эпидермисом. Несколько позже он становится четырехлопастным в поперечном сечении (рис. 10). В этих лопастях на-чинают дифференцироваться субэпидермические продольные тяжи более крупных клеток. Это – археспорий.

На поперечных срезах пыльника видно, что клетки археспория де-лятся тангентальными перегородками, т. е. более или менее «параллель-ными» поверхности пыльника, в результате чего возникает внутренний слой (спорогенный) и наружный (стенной или париэтальный). Клетки спорогенного слоя после ряда делений, а у некоторых растений не делясь, становятся материнскими клетками микроспор (микроспороцитами). Клетки париэтального слоя, претерпевая ряд делений, образуют несколько слоев стенки пыльника, из которых самый внутренний в дальнейшем ста-новится тапетумом, а самый наружный (прилегающий к эпидермису) – так называемым фиброзным слоем или эндотецием, играющим важную роль при вскрывании зрелого пыльника.

Микроспороциты делятся редукционно, образуя по тетраде микроспор. Различают два основных вида деления спороцитов: сукцессивнъгй и симультанный. Как известно, редукционное деление (мейоз) осущест-вляется путем двух следующих друг за другом делений; в результате пер-вого (гетеротипного) из диплоидного ядра возникают два гаплоидных, ко-торые претерпевают второе (гомеотипное) деление, приводящее к возник-новению гаплоидных же ядер четырех спор. Но разделение протоплазмы споропита (плазмотомия) может совершаться различно. В случае сукцессивного типа деления клеточные перегородки закладываются как после первой фазы мейоза (возникают две клетки), так и после второй (обра-зуется тетрада). Этот тип делений обычен для большинства однодольных покрытосеменных. В случае симультанного типа деления клеточные пере-городки образуются лишь после второй фазы мейоза (сразу возникает тетрада). Симультанный тип деления характерен для большинства дву-дольных покрытосеменных. Нередко в эмбриологии растений выделяют третий тип деления – так называемый промежуточный. В этом случае протоплазма спороцита после гетеротипного деления ядра перешнуровы-вается без заложения клеточной перегородки, то же происходит и после гомеотипного деления. Промежуточный тип деления считают характер-ным для некоторых примитивных двудольных (Guignard, 1897; Farr, 1916, 1918; Жадовский, 1925; Maheshwari, 1950 и др.).

Клетки тапетума лишь у относительно немногих покрытосеменных об-разуют периплазмодий (тапетум амебоидный); у большинства покрытосеменных клетки тапетума ко времени обособления микроспор разру-шаются, не расплываясь в плазмодий, а сохраняя положение клеток внут-реннего слоя оболочки микроспорангия. Такой тапетум называют секре-торным (железистым).

Микроспоры прорастают в мужские гаметофиты, т. е. превращаются в пыльцевые зерна, еще внутри микроспорангия. Они увеличиваются

в размерах и содержимое их делится. В результате этого деления возни-кают две клетки: сифоногенная (или клетка пыльцевой трубки), большая, и образующаяся у оболочки линзовидная генеративная, меньшая (рис. 11). Генеративная клетка постепенно отходит от оболочки пыльце-вого зерна и оказывается погруженной в цитоплазму клетки пыльцевой трубки. Как отмечалось выше, у некоторых покрытосеменных пыльцевые зерна покидают пыльник в таком двуклеточном состоянии. У других по-крытосеменных генеративная клетка пыльцевого зерна, находящегося еще внутри пыльника, делится, образуя два спермия (трехклеточная пыльца).

По созревании пыльцы гнезда типичного пыльника соединяются по-парно в результате разрушения перегородки между ними. Щель в стенкепыльника вскрывает сразу оба соединившихся гнезда (см. рис. 10). Пыль-цевые зерна высеиваются.

У ряда покрытосеменных развитие и строение пыльников отличаются от описанных выше.

Так, у мальвовых и некоторых представителей других семейств в пыльниках образуется лишь по два гнезда, которые ко времени созре-вания пыльцы объединяются. А у валлиснерии известны все переходы от четырехгнездного пыльника к одногнездному.

Наблюдается и образование перегородок в спорогенной ткани в резуль-тате стерилизации части спорогенных клеток; у мимозовых, например, возникают поперечные перегородки, а у ремнецветниковых – продольные или продольные и поперечные одновременно (например, у омелы).

У некоторых горечавковых и взморниковых часть микроспороцитов сминается и используется для питания продолжающими развитие споро-цитами, а у бигнониевых подобный процесс наблюдался на более поздних стадиях (тетрады микроспор).

Можно отметить также недоразвитие или отсутствие в пыльниках ряда растений фиброзного слоя, например, у клейстогамных форм, а также у видов, пыльники которых вскрываются верхушечными отвер-стиями, а не щелями.

ДЕЛЕНИЕ СПОРОЦИТОВ И МИКРОСПОРОЦИТОВ «СБОРНАЯ ПЫЛЬЦА»

В приведенном выше кратком обзоре развития спорангиев и спор по-стоянно отмечалось образование тетрад при делении споропитов. У всех высших растений диплоидное ядро спороцита образует при этом четыре гаплопдных ядра (редукционное деление), а из одной диплоидной клетки образуются, как правило, четыре гаплоидные клетки Редукционное деле-ние – один из узловых моментов з цикле развития растения; здесь спо-рофит сменяется гаметофитом.

Для общей морфологии спор и пыльцы, а следовательно, и для спорово-пыльцевого анализа, образова-ние тетрад представляет особый инте-рес, так как деление материнской клетки изо- и микроспор на четыре споры нередко обусловливает важ-ные морфологические особенности последних.

При редукционном делении спороцитов могут возникать тетрады нескольких типов, различающихся взаимным расположением клеток. Последнее зависит от того, как ориен-тированы клеточные перегородки внутри тетрады, что в свою очередь определяется, по-видимому, ориентировкой мейотических полюсов деле-ния а в конечном счете – взаимным расположением гаплоидных ядер

Типы тетрад изображены на рис. 12. Как правило, видам, родам и

даже таксонам более высоких рангов свойствен определенный тип тетрад изо- или микроспор, возникающих при мейозе. Наиболее распространенные типы тетрад – тетраэдрический, крестообразный, квадратный (или изобилатеральный). Остальные типы встречаются реже. Так, например, ромбиче-ские тетрады отмечены у рогозов (наряду с обычными квадратными), у ве-реска (наряду с обычными тетраэдрическими), Т-образные – у кирказона, линейные – у некоторых видов семейства ластовневых и семейства водокрасовых. У таких растений, как Agave , Typha , Laurus , Musa , Batomopsis и других нередко можно обнаружить в одном микроспорангии тетрады раз-ных типов.

Было высказано предположение (Goebel, 1933), что вытянутая форма спороцита, будучи обусловленной пространственными возможностями раз-вития его внутри спорангия, определяет расположение дочерних клеток. Однако деление сильно вытянутых материнских клеток микроспор у взморника иное: клетки эти делятся не поперек, а вдоль, образуя по че-тыре нитевидные дочерние клетки каждая

Обычно, описывая коротко изо- или микроспорогенез, отмечают, что спороцит, делясь, образует тетраду спор Чтобы не усложнять изложение, выше мы также придерживались этой схемы. Однако теперь необходимо отметить, что это не вполне точно.

Диплоидная материнская клетка действительно делится на четыре гаплоидные, но последние – не споры, а так называемые специальные материнские клетки спор или, проще, специальные клетки.

Процесс спорообразования идет так, что специальные клетки не стано-вятся изо- или микроспорами, т. е. не превращаются в них, а изо- илимикроспоры формируются внутри этих специальных клеток. При этом протопласт специальной клетки в той или иной степени отходит от ее сте-нок и начинает формировать на своей поверхности новые оболочки; так возникают собственно споры (рис. 13).

По мере формирования и созревания спор у большинства видов расте-ний происходит разрушение стенок материнской и специальных клеток, и только тогда тетрада распадается на четыре споры («монады»).

Среди покрытосеменных, однако, известны растения, обладающие «сборной» или «сложной» пыльцой. Наиболее обычный случай «сборной» пыльцы – это тетрады, т. е. пыльцевые зерна, возникающие из одного микроспороцита и оставшиеся в связи по четыре. Такая пыльца возни-кает, если не происходит (или происходит не полностью) исчезновение оболочек микроспороцита и специальных клеток микроспор. Тетрады пыльцевых зерен присущи многим грушанковым, вересковым, бруснич-ным, видам рогоза, росянкам, некоторым орхидным, ситниковым и др.

Комплексы из большого числа пыльцевых зерен, так называемые «массулы» или «полиады» описаны, например, у некоторых орхидных. Здесь остаются связанными не только микроспоры, происшедшие из одного мик-роспороцита, но и сами микроспороциты, возникшие из одной археспориальной клетки. Утолщенная оболочка такой археспориальной клетки заметна уже на более или менее ранних стадиях развития археспория;

в дальнейшем она окружает комплекс дочерних, а затем и внучатых и т. д. клеток. Перед созреванием массулы эта оболочка утоныпается, теряя на-ружные слои, но не исчезает вовсе.

Еще более крупные комплексы пыльцы – «поллинии» – представ-ляют собой остающиеся соединенными пыльцевые зерна целого гнезда пыльника. Поллинии характерны, например, для некоторых орхидных и ластовневых. Редкий случай «сборной» пыльцы– это диады. Диада включает в себя два пыльцевых зерна (например, у шейхцериевых, у рябчика – Fritillaria eduardi ).

Установлено, что в случае образования «сборной» пыльцы оболочки собственно микроспор (соответственно – пыльцевых зерен) недоразвиваются или не развиваются совсем, а сохраняющиеся оболочки микроспороцитов или даже археспориальных клеток при созревании «сборной» пыльцы приобретают признаки и свойства, характерные для стойких обо-лочек собственно пыльцевых зерен.

В заключение следует остановиться на своеобразном развитии пыльце-вых зерен у осоковых. Здесь ядро микроспороцита делится редукционно, в результате чего возникают четыре гаплоидных ядра. Но клеточные стенки, разбивающие микроспороцит на тетраду специальных клеток, по-видимому, не образуются. Три из гаплоидных ядер, сближаясь между со-бой, отходят к стенке спороцита, где постепенно разрушаются; у некото-рых видов было отмечено, что перед дегенерацией эти ядра все-таки пре-терпевают деление, и разрушаются уже шесть дочерних ядер.

Одно из четырех гаплоидных ядер, возникших после мейоза, растет и далее ведет себя как ядро микроспоры, делясь на два: ядро сифоногенной клетки и генеративное. Таким образом, «микроспорой» здесь становится микроспороцит после редукционного деления его ядра и отмирания трех из четырех гаплоидных ядер. Столь своеобразно возникают пыльцевые зерна у осоковых – так называемые «редуцированные тетрады», «псевдо-монады» или «криптотетрады».

Такой ход микроспорогенеза у осоковых очень интересен и потому, что он весьма схож с ходом мегаспорогенеза подавляющего большинства по-крытосеменных, а именно всех, имеющих моносиорические зародышевые мешки. Там три из четырех мегаспор тетрады отмирают, а четвертая раз-растается и, прорастая, образует женский гаметофит (зародышевый ме-шок) .

ФОРМИРОВАНИЕ ОБОЛОЧЕК СПОР И ПЫЛЬЦЫ

Несмотря на то, что вопрос о формировании оболочек пыльцевых зерен и спор имеет более чем вековую историю, он до сих пор оказывается од-ним из наиболее слабо изученных вопросов морфологии растений. Данные о развитии оболочек, полученные разными авторами при помощи опти-ческих микроскопов, не только относительно скудны, но и в значительной мере противоречивы. Приведем их краткий обзор.

Выше уже отмечалось, что протопласт каждой из специальных клеток, возникающих после редукционного деления материнских клеток изо- и микроспор, более пли менее отходя от стенки специальной клетки, форми-рует собственную оболочку. Эта оболочка не дает реакции на клетчатку, а обнаруживает присутствие спорополленинов, т. е. кутинообразных, но еще более высокомолекулярных веществ (полимерных терпенов), обла-дающих исключительной стойкостью. Стойкость спорополленинов и обус-ловливает хорошую сохранность ископаемых оболочек пыльцы и спор.

Эту оболочку называют экзоспорием, если речь идет о спорах, или экзиной, если имеются в виду пыльцевые зерна. По мере развития споры (микроспоры) ее экзоспорий или экзина дифференцируется на отдельные слои и составляющие их структурные элементы. В итоге формируется бо-лее или менее сложно устроенная оболочка, наружная поверхность которой может быть или гладкой, или различным образом скульптурированной (бугорчатой, шиповатой, ямчатой и т. д.).

Уже на ранних стадиях развития экзоспория и экзины в их толще на-чинают формироваться так называемые апертуры, т. е. места, через кото-рые в будущем при прорастании спор и пыльцевых зерен их содержимое будет выходить наружу (при прорастании спор изоспоровых растений этобудут первые клетки заростков, при прорастании пыльцы – пыльцевые трубки). Апертуры обычно имеют вид либо борозды, либо поры.

Сущность самого процесса формирования экзоспория (соответ-ственно – экзины) окончательно еще не выяснена. По данным одних ис-следователей – это превращение в споровую оболочку самого наружного слоя протопласта, по другим данным – это образование протопластом обо-лочки на его поверхности. Существуют указания на активное участие в этом процессе хондриосом и, возможно, пластид (элайопластов) самой споры. Обращают на себя внимание также данные о роли внепластидных каротиноидов при формировании пыльцы и спор 19 .

Внутренняя оболочка – эндоспорий (соответственно – интина) – по мнению большинства исследователей возникает позже экзоспория (эк-зины) . Эта оболочка эластична, легко разрушается химическими реаген-тами, не имеет в своем составе спорополленинов. Обычно ее считают целлюлозной, но у некоторых объектов реакции на клетчатку она не обна-руживает, может быть в силу того, что ее целлюлозная основа сильно про-питана пектиновыми веществами. При прорастании спор и пыльцы эндо-спорий (интина), растягиваясь, одевает протопласт, выходящий из экзины (первые клетки заростков, пыльцевые трубки). При фоссилизации интина (эндоспорий) разрушается.

В последнее время подвергался сомнению взгляд на интину, как на оболочку, образующуюся после экзины, и высказывалось мнение, возвра-щающее нас к взглядам прежних исследователей (например, Fischer, 1890), что интина, будучи по строению типичной первичной оболочкой, должна возникать раньше экзины 20 , но из-за незначительной толщины ис-следователями не фиксировалась. В этом случае экзоспорий и эндоспорий (соответственно – экзину и интину) следовало бы рассматривать не как отдельные оболочки споры (пыльцевого зерна), а как два слоя единой оболочки, что и делают многие морфологи, называя эту оболочку споро-дермой.

Интересно также указание (правда, требующее проверки) на то, что при дифференциации в эндоспорий у спор Angiopteris наружный слой эндоспория может кутинизироваться и примыкать к внутреннему слою окзоспория, как бы входя в состав последнего (Чистяков, 1871).

У спор многих растений, например, папоротниковидных, имеется на-ружная оболочка, откладываемая на поверхность экзоспория периплазмо-дием, в который погружены созревающие споры. Обычно она резко отли-чается по своему строению от экзоспория, неплотно с ним соединена и более или менее легко утрачивается. Такую оболочку, наложенную на собственную оболочку споры извне, называют периспорием. Есть указа-ния на то, что вещества периплазмодия могут принимать непосредствен-ное участие и в формировании оболочки пыльцевых зерен. В этих слу-чаях следует говорить о наличии перины. Морфологи, не учитывающие принципиального различия между спорой и пыльцевым зерном, во всех случаях употребляют термины экзим, интина, перина, т. е. и тогда, когда следует говорить об экзоспорий, эндоспорий и периспории.

Если понимать эндоспорий и экзоспорий (соответственно – пнтину и экзину) как слои спородермы, т. е. оболочки, образованной самим прото-пластом споры (соответственно–будущего пыльцевого зерна), то периспорий (перину), учитывая его происхождение, следует считать особой оболочкой, а не третьим слоем спородермы.

Как упоминалось выше, в случаях образования «сборной» пыльцы соб-ственно споровая оболочка, а именно экзина, недоразвивается; и кутинизация, а вернее –отложение спорополленинов, происходит здесь, по-ви-димому, в сохранившихся оболочках микроспороцитов или даже археспориальных клеток (например, массулы орхидных).

У гидрофитов, цветущих под водой, экзина пыльцевых зерен слабо развивается или не развивается вовсе (например, у Zostera , Zannichellia и др.).

Успехи электронной микроскопии за последние годы обещают внести ясность в сложный вопрос о путях формирования оболочек пыльцевых зерен и спор. Первые шаги в этом направлении уже сделаны, но еще, ко-нечно, рано делать обобщения. Поэтому ограничимся изложением резуль-татов исследования формирования оболочек пыльцевых зерен у гвоздич-ных Silene и Saponaria , проведенного при помощи электронного микро-скопа (Heslop-Harrison, 1963). Схема формирования оболочек дана на рис. 14. Оказалось, что на самых ранних стадиях развития микроспоры голые, плазмалемма (наружный слой цитоплазмы) каждой из спор примыкает к оболочке специальной материнской клетки, эндоплазматическая сеть (си-стема вакуолярных каналов) местами прилегает к плазмалемме. Затем вокруг протопласта каждой споры появляется узкий ободок (возможно, целлюлозный), который, однако, не образуется там, где участки эндо-плазматический сети (эндоретикулюма) примыкают к плазмалемме. Этот узкий ободок, т. е. начавшая формироваться оболочка (так называемая примэкзина, т. е. предэкзина) утолщается, а участки плазмалеммы, до которых доходит эндоплазматическая сеть,– это места будущих апертур (рис. 14, б, в).

Примэкзина межапертурных областей растет неравномерно; здесь из тонкого гранулированного материала формируются колонки (пробакули), причем их расположение, по-видимому, зависит от расположения элемен-тов эндоплазматической сети близ подстилающей примэкзину плазмалеммы (рис. 14, б). Дальнейшее развитие примэкзины идет таким обра-зом, что материал, ее слагающий, добавляется на наружных сторонах пробакулярных столбиков и изнутри кольцевых щелей между плазмалеммой апертурных областей и окружающей примэкзиной межапертурных участков. Все описанное выше происходит внутри специальных материн-ских клеток, т. е. до распадения тетрады. Иными словами, еще внутри тетрады формируются основные черты будущего морфологического строе-ния экзины.

Затем, после быстрого разрушения стенок специальных материнских клеток, микроспоры оказываются в полости гнезда пыльника; здесь на-чинается отложение спорополленина на верхней поверхности прим-экзины, сперва в виде отдельных островков в межапертурных областях 21 . Примерно в это же время в области каждой поры образуется тонкий слой вещества, никогда не соединяющийся с примэкзиной; этот слой можно рассматривать как появляющуюся интину (рис. 14, г). Спорополленин на ее поверхности откладывается беспорядочно, в виде отдельных глыбок, которые затем сливаются между собой и соединяются по краям апертуры со спорополленином межапертурных областей, где отложение споропол-ленина сначала завершается на наружной стороне примэкзины. Затем спорополленин отлагается по всем структурным элементам примэкзины; в экзине зрелой споры пространства между бакулями практически пусты.

Что же касается интины, то отложение ее, начавшееся под апертурами (порами), далее идет над всей поверхностью плазмалеммы.

Таким образом, результаты исследования с применением электронного микроскопа, подтверждают мнение большинства морфологов о том, что протопласт формирует оболочку на своей поверхности, а не в своем на-ружном слое, что экзина возникает раньше интины, и что большую роль при формировании споровой оболочки играют внепластидные каротиноиды.

Однако необходимо проведение еще множества электронно-микроско-пических исследований развития споровых и пыльцевых оболочек пред-ставителей разных таксонов, чтобы от суждения об онтогенезе «спородермы» у того или иного растения можно было бы перейти к приемлемому представлению о филогенетических аспектах формирования экзины (экзоспория), интины (эндоспория) и перины (периспория) в целом.

Отчет

Лагунов, к.б.н., ведущий научный сотрудник – введение , гл. 2, 6, разделы 7.8.2,7. ... 1990), выполненных методом спорово -пыльцевого анализа, торфяные болота... на Урале (Записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества . - Вып. 5). - 1970. ...

Документ

введенное спорово -пыльцевых Всесоюзного Палеонтологического общества Ботанического института АН...

Эволюция органического мира и биотические кризисы l vi сессия палеонтологического общества

Документ

Являются длениями (понятие, введенное А. Бергсоном и принятое... естественно находит отражение в спорово -пыльцевых спектрах. В составе... ученого секретаря Всесоюзного Палеонтологического общества (1978– ... университета, сотрудника Ботанического института АН...

Пчелы с разных видов растения собирают цветочную пыльцу. Переносят ее комком с помощью задних лапок. Комки называют в пчеловодстве – корзиночки. Чтобы снять ношу с лапок насекомых некоторые опытные пчеловоды используют пыльцеуловитель. Обножка пыльцы может быть разных размеров, поэтому часть ее находится на лапках пчел, они ею кормят расплод. Многих интересует вопрос, какова роль пыльцы у растений.

Значение пыльцы для пчел

Мед – это углеводная пища для насекомых, он им необходима для того, чтобы правильно расходовать тепловую выработку, двигательную активность. Другие вещества – жир. Белок, минералы, разные группы витаминов имеет пыльца, для сбора которой используется цвет растений.

Пыльцу ищут разведчицы, затем они подают сигнал в улье и летят все вместе на работу, она в своем состав имеет зерна, которые находится в цветочных пыльниках, в конце тычинок. Когда пыльник созревает, она начинает раскрываться, зерна оказываются наружу и могут разнестись ветром, такое происходит у ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений, продукт переносится с помощью пчел.

Пыльца в ветроопыляемых и насекомоопыляемых растениях

Формируется в таких ветроопыляемых цветковых растениях, как береза, ольха, орешник, кукуруза, пшеница, тополь. Цветки являются очень мелкие, малозаметные, имеют светло-зеленый или зеленый цвет. Пыльца ветроопыляемых отличается маленькими, легкими, сухими и сыпучими зернами пыльцы. Когда пыльца высыпается с ветроопыляемых пыльников, она в воздухе образовывается облаком, затем некоторые зерна могут попадать на пестиковые рыльца.

С насекомоопыляемых видов можно собрать небольшое количество продукта. Она имеет крупные зерна пыльцы, бывает разного цвета и формы.

Пыльца ветроопыляемых и насекомоопыляемых видов отличается своим утолщением, иголочками, гребешками. Выросты могут крепиться к зернам пыльцы, если поверхность является липкой, собирать такой продукт пчелам намного легче. Цвет, строение и величина зерен пыльцы говорит о том, как часто посещают растение пчелы. Когда зерно попадает на пестик, оно начинает резко набухать, так образовывается трубочка пыльцы, она может прорастать до того момента, пока не будет яйцеклетка завязи. Так цветковые растения оплодотворяются.

Пчелы любят заниматься сбором продукта с насекомоопыляемых, но если не хватает цвета, а семье пчел очень сильно нужен продукт, они работают и собирают с ветроопыляемых видов, этот продукт трудно собирать, затем переносить его в улей, для этого нужно смочить его с помощью слюны и меда. Больше всего собирается весной, летом только 10%, занимаются этим сборщицы.

Доставка пыльцы растения пчелами

За счет специального строения насекомыъ, пчела переносит этот продукт. На задней ножке можно заметить расширенную голень, которая похожа на треугольник.

Снаружи голень вдавливается, на ней нет волосков, отличается блестящим или гладким хитином. С краю можно заметить большое количество волосков, они загнуты и являются жесткими. За счет волосков, углубления могут формироваться корзинки. Ножка посредине имеет щетину, она является прочной и длиной. Выбирая сорт, цвет растения, пчелы активно собирают продукт, он имеет разный цвет, в виде комочка, называют его обножками.

Когда пчелы собирают пыльцу с растения, у них все тело посыпано зернами, особенно грудная и головная часть. При полете с помощью щеточек очищается от продукта. В корзинках пыльца формируется при полете. На теле может собираться большое количество пыльцы, она собирается в корзинки, когда пчелы двигают своими лапками. После того как пчела оказывается в улье, используя шпорки, пчела приносит обножку в области ячейки.

Сбор пыльцы растений пчелами

Пчела добывает пыльцу

1. Весь процесс происходит утром с 7 до 12 часов, в это время пыльники могут быстро лопаться, когда пчелы к ним прикасаются.
2. Иногда пчелы помогают раскрыться пыльникам, для этого используют свои верхние челюсти.
3. Формируется пыльца растений, когда пчелы перелетают с одного растения на другое.
4. Пчелы вылетают за продуктом не только в зависимости от погоды, а и семейных потребностей, когда насекомым не хватает белкового корма.
5. Насекомые переборчивы при сборе продукта, они выбирают те растения, которые им больше всего подходят. Часто посещают , горчицу, редко их можно встретить на люцерне, иве.

Пчелы летят на запах продукта. Несложно узнать, с каких медоносных растений была собрана пыльца, отличительной чертой является цвет. Ниже в таблице можно ознакомиться, какой цвет имеет каждое с растений.

Таблица «Цвет пыльцы медоносов»

Некоторые растения являются ядовитыми, пыльца очень токсическая, несмотря на это пчелы осуществляет активный сбор. К таким растениям относится аконит, чемерица, багульник, шпорник. Если пчелы будут злоупотреблять ими, у них может вздуться брюшко, и они погибнут. Так пчеловод может потерять большое количество насекомых. Для защиты своих пчел от ядовитых растений, нужно сделать все, чтобы насекомые не летели на них.

Пыльца с голосеменных видов растений

Зерна голосеменных отличаются от ветроопыляемых и насекомоопыляемых видов растений. Форма у голосеменных растений эллипса или сферическая, имеет округлый или овальный контур. Зерна голосеменных имеют две стороны: наружная и дистальная, она имеет борозду и так прорастает. Строение голосеменных отличается от других видов тем, что в них такие компоненты: оболочка, воздушный мешок, борозда, тельце, щит, гребень, диск. Элементы характерны не для всех видов голосемянных, только у сложных пыльцевых зерен.

Запах голосеменных растений неприятен, похож на белок, который разлагается. Некоторые цветки голосеменных выделяют феромоны – орхидее, так пчелы находят их и опыляют. Редко происходит опыление голосеменных видов насекомыми, к ним относится саговниковая, хвойная, гинкговая, гнетовая группа.

Виды медоносных растений и их пыльцы

Пчелы посещают не все растения, а только некоторые медоносы. Больше всего ценятся насекомыми такие медоносные растения и их пыльца:

1. Гречиха является обильным источником продукции.
2. Белый клевер часто посещается насекомыми, но кавказская порода ценит красный клевер.
3. Эспарцет цветет не больше, чем один месяц, редко собирается достаточное количество нектара.
4. – главный источник пчелиного продукта.
5. Хлопчатник обеспечивается постоянный корм для насекомых.
6. Рапс, горчица иногда посещаются насекомыми.
7. Бахчевые, овощи дают постоянный пыльцевой взяток.
8. Белая акация часто является одним их главных медосборов.
9. Липа обеспечивает пчел постоянным взятком, но это растение чувствительно к разным погодным условиям не любит засуху, взяток не всегда стабильный.
10. Кипрей ценится в центральных и северных частях России. Когда неблагоприятная погода, насекомые получают с нее большое количество продукта.

Отдельно можно выделить гледичию, которая цветет длительное время, устойчивое к засухам и морозам. Собирается продукт с плодоносных деревьев – яблони, вишни, груш, алычи. Взяток приходится на весну. Ценится насекомыми огуречная трава, душица, сныть, медуница, шалфей, василек.

Медоносные растения и их пыльца играют важную роль в жизни пчел, насекомые, переносят пыльцу, перекрестно опыляют цветки, так появляются плоды и завязывают семена.

Причины аллергии на пыльцу растений

Когда человек имеет чувствительность к разным внешним факторам, на него может воздействовать и пыльца, из-за этого возникают такие заболевания, как ринит, бронхит, воспаляются глаза. Чаще всего аллергия появляется на пыльцу ветроопыляемых видов – злаковые, сорные, деревья.

Аллергия является сезонным заболеванием, когда человек вдыхает пыльцу растений или она начинает контактировать со слизистой оболочкой, дыхательным путем, возникает сильнейшая реакция – сильно зудят и краснеют глаза, затем закладывает нос, человек задыхается. Аллергия практически не излечивается, можно только снять симптоматику, как можно меньше контактировать с раздражителем.

Аллергия не пыльцу у человека

Аллергия имеет свой механизм, она появляется тогда, если иммунитет пыльцу считает чужеродным агентом, у здорового человека нет никаких изменений в организме, у аллергиков может быть бронхиальная астма.

Если человек знает, что у него аллергия, нужно вовремя снимать приступ, чтобы избежать осложнения, дополнительно пройти обследование, узнать источник, аллерген, часто на пыльцу березы, тополя. Можно принимать в период цветения растения антигистаминные препараты, в тяжелых случаях потребуется гормональная терапия. Вам обязательно нужно знать иначе она может нанести вред здоровью.

В том случаи, если аллергия протекает тяжело, лучше на время уехать как можно меньше выходить на улицу, приобрести повязку, также нужно пройти дополнительный курс лечения, современная медицина предлагает иммунотерапию. Когда вводится в кровь аллерген – определенный экстракт пыльцы и организм постепенно привыкает к нему, так аллергия может вовсе исчезнуть.

Медоносные растения и их пыльца имеют свои отличия, ценятся пчелами, используются в медицине, с помощью ее можно излечить большое количество заболеваний. Насекомым она необходимо для полноценного развития своих семей. Опыление голосеменных, ветроопыляемых, насекомоопыляемых растений имеет свои особенности. Несмотря на все положительные качества, к этому продукту нужно относиться крайне осторожно, особенно тем, кто имеет повышенную чувствительность к разным видам растения. Медики советуют заранее сдать специальные тесты, чтобы знать, на что реагирует организм.

• Узнайте о всех методах .

Функционально пыльцевое зерно представляет собой биологический контейнер, в котором содержится мужской гаметофит покрытосеменных и голосеменных растений . Подобный контейнер защищает мужские гаметы от неблагоприятных воздействиий окружающей среды во время их передачи c пыльников на пестик.

Пыльцевые зерна различных видов растений варьирует как по размеру (от 10 до почти 100 мкм) так и по форме: круглые, овальнные, дисковидные, фасолевидные, а также нитевидные. Естественный цвет пыльцы в основном белый, кремовый, желтый или оранжевый. По текстуре клеточной стенки пыльца также различна, от гладкой до покрытой различными выростами.
Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев - экзины и интины (рис. 2). Строение этих двух слоев, так же как и их толщина – важные таксономические признаки растений.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Ее химический состав неоднороден: наружный слой образован преимущественно пектином, в состав же внутреннего слоя входят, главным образом, целлюлоза и пектин. Интина легко разрушается под действием кислот и щелочей и в ископаемом состоянии не сохраняется. Интина имеется у пыльцевых зерен всех цветковых растений.

Экзина - это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. Благодаря основному ее компоненту - спорополленину, экзина характеризуется необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 100°С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях. Спорополленин защищает вегетативную и генеративную клетки пыльцевых зерен от механических повреждений, химического развала, высыхания и ультрафиолетового излучения. На поверхности наружной стенки можно найти иногда зерна покрытые жидкостью, жирового вещества, так называемые "pollenkit".

Экзина состоит из двух основных слоев - эктэкзины и эндэкзины, к которым у многих растений прибавляется средний слой - мезэкзина.

Эктэкзина (ectexina, от греч. ektos - вне, снаружи), или внешняя экзина, представляет собой наиболее устойчивую часть экзины и отличается исключительным разнообразием строения. У цветковых растений различают 3 основных типа эктэкзины (рис. 3): столбиковую, или колумеллятную (ее называют также бакулатной), гранулярную и гомогенную.

Рисунок 2. Строение пыльцевого зерна . 1 – эктэкзина, 2 – интина, 3 – эндэкзина, 4 – ядро вегетативной клетки, 5 – вегетативная клетка, 6 – апертура, 7 – генеративная клетка, 8 – ядро генеративной клетки

Столбиковая эктэкзина очень широко распространена у цветковых растений и встречается почти исключительно только у них. Обычно столбики как бы прикрыты сверху крышеобразным покровом, который в палинологии обозначается специальным термином «тектум» (от лат. tectum - кровля, крыша, навес), или покров, реже эктэкзина беспокровная (интектатная). Столбики бывают многих типов и часто достигают большого усложнения, многократно разветвляясь в верхней части. Они возвышаются на сплошном нижнем слое, называемом подстилающим слоем.

Гораздо менее характерна для цветковых растений гранулярная эктэкзина. Она бывает с тектумом или чаще без него, с подстилающим слоем или без него.

Очень редко встречается гомогенная эктэкзина, характерная для некоторых примитивных родов, как дегенерия и др. Наряду со структурой эктэкзины, т. е. Ее внутренним строением, очень важен также характер скульптeры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4). Следует отметить, что аллергенные свойства оболочки пыльцевого зерна практически не исследованы.

Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, важен также характер скульптуры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4).

Эндэкзина (endexina, от греч. endon - внутри), или внутренняя экзина, обычно гораздо тоньше эктэкзины, часто очень тонкая и нередко даже отсутствует. Как и эктэкзина, она устойчива к действию кислот и щелочей, но в отличие от нее не окрашивается основным фуксином. В то время как эктэкзина состоит в основном из радиальных структурных элементов, структура эндэкзины пластинчатая (ламеллятная), зернистая (гранулярная) или часто гомогенная.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие или даже перфорированные места, служащие для выхода пыльцевой трубки- апертуры. Строение апертур, их число и расположение на поверхности пыльцевого зерна являются важнейшими признаками при установлении морфологических типов пыльцы.

Пыльца часто бывает собрана в диады (шейхцерия), тетрады (рогоз), поллиады (мимозовые), поллинии (орхидные) (рис. 5).

Укреплению тетрад или сцеплению отдельных пыльцевых зерен способствуют также висциновые нити, прикрепленные к проксимальному полюсу зерен или вблизи него. Длина нити достигает 1500 мкм. Висциновые нити характерны для пыльцы немногих семейств насекомоопыляемых растений: вересковых, кипрейных, протейных, некоторых нимфейных . Строение пыльцевых зёрен несомненно имеет большое значение для проявления или отсутствия аллергенных свойств у пыльцы разных видов растений, однако изучено в данном аспекте к настоящему времени очень мало.

Актуальным остается поиск новых аллергенов, в частности, активно ведутся работы по изучению аллергенного состава поверхности пыльцевых зерен. Полагают, что поверхностные составляющие пыльцы вносят свой вклад в развитие аллергенных заболеваний , но в целом, аллергенные свойства пыльцевой поверхности мало изучены. Главным образом, это связано с тем, что при получении пыльцевые экстракты проходят стадию промывки органическими растворителями с целью избавления от возможной контаминации загрязняющими веществами и микроорганизмами . В результате, с зерен пыльцы смываются поверхностные молекулы внутреннего слоя целлюлозы (интина), внешней стенки (экзины), и внеклеточного матрикса, содержащего липофильные белки и липиды . Поэтому при идентификации пыльцевых аллергенов растворимых белковых экстрактах поверхностные составляющие пыльцевых зерен остаются незамеченными.

Vigh-Conrad К.А. et al. анализировали уровень sIgE в различных сыворотках в микрочиповом формате и сравнивали аллергенные свойства различных пыльцевых фракций (поверхностной, цитоплазматической фракций и коммерческих препаратов пыльцы) . Микрочипы содержали поверхностные и коммерческие экстракты пыльцы 22 видов растений, коммерческие экстракты 9 непыльцевых аллергенов и 5 рекомбинантных аллергенных белка. Для разделения поверхностной и цитоплазматической фракций образцы экстрагировались органическими растворителями или водными буферами, соответственно. Аллергены в микрочипах инкубировали с исследуемой сывороткой, после чего уровень sIgE оценивали путем непрямой иммунофлюоресценции. Скрининг продемонстрировал, что подобный микрочиповый анализ хорошо отражает уровень sIgE в сыворотке. Было обнаружено различие в аллергенном составе поверхностных и цитоплазматических пыльцевых фракций.

Развитие поллиноза определяется сенсибилизацией - повышением чувствительности организма к воздействию какого-либо фактора окружающей среды, в данном случае. к пыльце растений, и зависит от того, какие растения произрастают в данной климатической зоне. В средней полосе России выделяют три основных периода цветения:

• весенний - апрель-май: в воздухе присутствует пыльца деревьев (береза, ольха, дуб, орешник и т.д.);
• летний - июнь-июль: в воздухе - пыльца злаковых трав (мятлик, пырей, овсяница, ежа, лисохвост, тимофеевка и т.д.);
• поздний летний, или летне-осенний, связанный с цветением сложноцветных и маревых растений (полынь, лебеда, амброзия).

Пыльца этих растений имеет широкое распространение в нашем регионе. Ее размеры чрезвычайно мелкие - от 10 до 50 микрон. Она выделяется в огромных количествах и легко разносится ветром. В возникновении и развитии аллергических реакций важную роль играет наследственность, - передача от родителей ребенку генов, ответственных за предрасположенность к аллергии. Если поллинозом болеет только мать - ген передается в 25% случаев, если отец и мать - в 50%. В некоторых случаях признаки поллиноза могут проявляться не только в период цветения растений, но и зимой. Это связано с воздействием на организм провоцирующих факторов: дыма табака, запаха красок, холода и т.д.

Как развивается поллиноз?

Механизм развития аллергических реакций у предрасположенного к ним ребенка может быть запущен в любом возрасте. Пыльца попадает в организм через дыхательные пути или глаза и оседает на слизистой оболочке этих органов. Для того, чтобы развилась аллергия, достаточно ничтожно малых доз пыльцы. Сначала в организме происходит процесс распознавания аллергена клетками иммунной системы и выработка защитных веществ (антител) против этого чужеродного агента - так называемая фаза сенсибилизации. Внешне она ничем не проявляется, и может пройти много времени с момента первого контакта с пыльцой до развития признаков болезни. Например, в прошлом году ребенок не реагировал на цветение растений, но пыльца попала в организм. А этой весной, с первыми распускающимися почками, у малыша произошла повторная встреча с аллергеном, из-за чего клетки его иммунной системы выделили специфические вещества (гистамин, цитокины и т.д.), вызывающие аллергию и воспаление слизистых оболочек дыхательных путей. Развился поллиноз . Это и называется фазой разрешения или проявления заболевания.

Каковы симптомы поллиноза ?

Это заболевание имеет четкую сезонность, повторяющуюся из года в год и совпадающую с периодом цветения тех или иных растений. Симптомы поллиноза наиболее интенсивно выражены в утренние часы в период максимальной концентрации пыльцы в воздухе. Появляется аллергический конъюнктивит (слезотечение, светобоязнь, выраженное покраснение слизистой оболочки, резкий зуд и отек век, ощущение песка в глазах), сочетающийся с аллергическим насморком (зуд в носу, нарушение носового дыхания, обильные жидкие прозрачные выделения из носа, приступы чихания - от 10 до 30 чиханий подряд). Ребенок дышит ртом, морщит нос, трет его ладонью, отчего на нем появляется поперечная морщинка. Поражение слизистой оболочки носа бывает, как правило, двусторонним. Отек слизистой оболочки приводит к снижению слуха, обоняния, появлению головной боли. В отличие от острой респираторной вирусной инфекции (ОРВИ) при поллинозе редко отмечается подъем температуры и слабость, отсутствует резкая боль в горле, покраснение, редко отмечается увеличение лимфатических узлов (ушных, подчелюстных и т.д.). Однако если в этот момент малыш заболеет ОРВИ, признаки аллергического ринита только усилятся, отдалятся сроки выздоровления и снизится действие лекарственных противоаллергические препаратов. Тяжелым проявлением поллиноза является бронхиальная астма, обычно сочетающаяся с аллергическим насморком (ринитом) и аллергическим конъюнктивитом. Признаки пыльцевой астмы типичны для астмы вообще: приступы удушья, свистящее дыхание, хрипы, слышные даже на расстоянии, сухой кашель. К вышеперечисленным проявлениям поллиноза могут присоединяться головная боль, слабость, потливость, сонливость, раздражительность и плаксивость, ознобы, повышение температуры, повышенная утомляемость.

Как ставится диагноз?

Если вы заподозрили аллергическое заболевание у ребенка, в первую очередь вам следует обратиться к педиатру для исключения сходных по проявлениям, но не аллергических заболеваний (ОРВИ, воспаления бронхов - бронхита). В случае аллергического заболевания обследоваться и лечиться лучше у аллерголога-иммунолога в районном или в крупном многопрофильном детском медицинском учреждении. Диагностика заболевания состоит из двух этапов. Первый этап включает в себя тщательный опрос родителей о развитии ребенка, перенесенных им заболеваниях и т.д., затем осмотр самого ребенка, лабораторные методы исследования его крови, носовой слизи и т.д. Второй этап - выявление аллергена, в данном случае, растения. Его лучше проводить в зимний период, после лечения и уменьшения (или отсутствия признаков) болезни. Это время проб различных веществ-аллергенов, по которым определяют содержание в крови специфических защитных белков иммунной системы (иммуноглобулинов класса "Е"). Все методики аллергообследования могут быть проведены амбулаторно. Госпитализация в больницу требуется только в случае неотложного состояния, например, сильного приступа бронхиальной астмы.

Пробы на аллерген

Самым простым и доступным методом выявления аллергена являются скарификационные тесты и их вариант в виде теста уколом. Они проводятся только в зимний период, не ранее, чем через десять дней после окончания приема противоаллергических препаратов. Методика такова: на руки (предплечья) наносятся капельки разных аллергенов, приготовленных промышленным путем, и делаются царапины или уколы. Через поврежденную кожу чужеродное вещество проникает в организм, и через 20 минут врачи оценивают размеры образующихся небольших волдырей. "Виновный" аллерген вызовет образование самого большого волдыря. Такие пробы возможны только для детей старше 5 лет, так как маленькие пациенты не могут неподвижно сидеть 20 минут, пока длятся пробы. Альтернативным методом выявления причинного аллергена является специфическое исследование крови для определения содержания в ней специфических защитных белков иммунной системы (иммуноглобулинов класса "Е"), вырабатываемых на ту или иную пыльцу. Этот метод может проводиться круглогодично, вне зависимости от состояния ребенка и применяемого лечения от другой болезни, и является единственным методом, выявляющим источник аллергии у маленьких детей. Вообще, аллергообследование больного поллинозом ребенка рекомендуется проводить раз в 2--3 года, так как спектр аллергенов может меняться со временем.

Как лечить поллиноз?

Для лечения и предупреждения обострений поллиноза наиболее простым, безопасным и эффективным приемом является устранение действия на организм выявленных аллергенов и медикаментозная терапия. Если эффективность этих действий оказалась недостаточной, то рассматривается вопрос о проведении аллергенспецифической иммунотерапии (АСИТ).

1. Устранение (элиминация) действия на организм причинно-значимых аллергенов (пыльцы). В сезон цветения рекомендуется отказаться от прогулок за городом, не выходить на улицу в жаркую ветреную погоду, совершать прогулки после дождя, в пасмурные дни - когда пыльца прибита к земле, - очищать и увлажнять воздух в квартире. Для защиты от пыльцы рекомендуется натянуть на оконные проемы сетки. Их необходимо регулярно смачивать и периодически менять или мыть. Выходя на улицу, следует использовать солнцезащитные очки. После прогулки необходимо промыть глаза и нос водой, сменить верхнюю одежду. Если есть возможность, то в период цветения следует сменить климатическую зону на ту, где цветение уже закончилось или еще не началось. Во время цветения причинно-значимого растения следует придерживаться строгой специфической гипоаллергенной диеты. Это связано с тем, что плоды родственных видов растений могут усугубить проявления аллергии, связанные с пыльцой. Например, во время цветения деревьев (апрель-май) детям, имеющим аллергию на их пыльцу, категорически запрещено употребление в пищу фруктов (яблок, груш, вишни), ягод и продуктов их переработки (соков, варенья, джемов) (см. таб.1). Детям с поллинозом нежелательно также употребление меда и лекарственных препаратов, содержащих компоненты трав.
2. Медикаментозные методы лечения. В лечении поллиноза применяют лекарственные средства, которые подавляют аллергическое воспаление или снижают силу внешних проявлений болезни. Применять их следует весь период цветения ежедневно, иначе на следующий сезон заболевание повторится и продолжит прогрессировать. Обычно лечение начинают с приема противоаллергических (антигистаминных) препаратов. Они действуют только против одного из веществ, ответственных за аллергическую реакцию - гистамина, который вызывает такие симптомы болезни, как чихание, зуд в носу, водянистые выделения из носа. Если возникает отек слизистой оболочки носа и ее заложенность, требуется назначение сосудосуживающих препаратов. Они суживают сосуды слизистой оболочки, уменьшают отек ткани, восстанавливают носовое дыхание. Применяют их в виде капель или в виде аэрозоля, но не более семи дней подряд.

В тех случаях, когда указанная выше терапия малоэффективна, назначают гормональные препараты (глюкокортикоиды) местного действия в виде аэрозолей (в нос, глаза, бронхи), которые обладают возможностью эффективно подавлять процесс воспаления и выработку веществ, повинных в развитии поллиноза . Кроме того, гормональные препараты местного действия не попадают в кровоток, а для улучшения состояния достаточно кратковременного курса лечения. Поэтому риск развития побочных явлений в данном случае минимальный. При приеме гормонов дополнительно могут назначаться противоаллергические (антигистаминные) препараты, особенно в тех случаях, когда преобладает заложенность носа. Для профилактики поллиноза существует большая группа препаратов - кромогликатов в виде сухих и влажных аэрозолей в глаза, нос, бронхи, которые препятствуют развитию аллергической реакции, блокируя клетки организма, из которых могли бы выделится вещества, приводящие к аллергии. Поэтому назначать их следует за 10--15 дней до ожидаемого начала обострения, и применять в течение всего сезона (несколько месяцев ежедневно по несколько раз в день). После начала обострения они малоэффективны. Аллергенспецифическая иммунотерапия (АСИТ). Это единственный способ, позволяющий добиться изменения механизма реагирования организма на аллерген. Терапия позволяет предупредить переход легких форм заболевания в тяжелые, снижает (или даже полностью устраняет) потребность в лекарственных препаратах. После ее завершения удается добиться многолетней ремиссии, чего нельзя достигнуть приемом лекарственных препаратов. Но детям можно ее проводить, только начиная с семи лет. Этот метод лечения состоит из введения в организм ребенка возрастающих доз "виновного" аллергена. Проводят АСИТ в период отсутствия проявлений заболевания (ремиссии). При пыльцевом аллергическом рините проведение АСИТ начинают с октября-ноября и заканчивают лечение за две недели до начала цветения причинно-значимых растений. Курс отчасти проводится в стационаре (2--3 инъекции аллергена ежедневно в течение 2--3 недель), отчасти - в поликлинике (по 1--2 инъекции в неделю в течение 1--2 месяца). Таким образом, мы видим, что лечение поллиноза делится на лечение обострения заболевания и профилактику. При обострении в первую очередь назначаются антигистаминные препараты и местные гормональные средства (в нос, глаза). Проявления бронхиальной астмы лечатся назначением бронхорасширяющих препаратов и местных гормональных средств. Для профилактики обострения заранее (за 2--3 недели до предполагаемого периода цветения) назначаются препараты-кромогликаты, либо антигистаминные препараты. Лучшим профилактическим методом лечения поллиноза является АСИТ.

Каковы возможные осложнения при поллинозе?

Гайморит - воспаление слизистой оболочки верхнечелюстных пазух. Может развиться вследствие отека слизистой оболочки носа, из-за чего нарушается отток слизи из пазух и возникает их воспаление. Внутренний отит - воспаление внутреннего уха. Возникает из-за отека слуховой трубы, соединяющей носовую полость с барабанной полостью уха. Гнойный конъюнктивит может быть следствием аллергического конъюнктивита, при котором ребенок из-за выраженного зуда растирает глаза, что облегчает проникновение инфекции. Вовремя начатое лечение и сезонная профилактика основного заболевания - лучший способ предотвращения осложнений. На сегодняшний день медицина может, как минимум, эффективно контролировать проявления поллиноза и бороться с ними. А при проведении грамотного лечения ваш ребенок сможет забыть о заболевании на долгие годы. Возможные варианты непереносимости родственных растительных аллергенов, пищевых продуктов и растительных препаратов при поллинозе .

Пыльца Возможные перекрестные аллергические реакции на пыльцу, листья и стебли растений растительные пищевые продукты Растительные препараты Береза Лещина, ольха, яблоня Яблоки, черешня, персики, сливы, лесные орехи, морковь, сельдерей, картофель Берзовый лист, почки, сок, ольховые шишки Злаки нет Пищевые злаки (овес, пшеница, ячмень и т.д.), щавель нет Полынь Георгин, ромашка, одуванчик, подсолнечник Цитрусовые, подсолнечное семя (масло, халва), цикорий, мед Полынь, ромашка, череда, календула, мать-и-мачеха Лебеда нет Свекла, шпинат нет Амброзия Подсолнечник, одуванчик Дыня, бананы, подсолнечное семя (масло, халва) нет