Фотосинтезом называют процесс, результатом которого является образование и выделение кислорода клетками растений и некоторыми видами бактерий.

Основное понятие

Фотосинтез - это не что иное, как цепочка уникальных физико-химических реакций. В чем же он заключается? Зеленые растения, а также некоторые бактерии поглощают солнечные лучи и преобразовывают их в электромагнитную энергию. Конечным результатом фотосинтеза является энергия химических связей разнообразных органических соединений.

В растении, которое осветили солнечные лучи, в определенной последовательности происходят окислительно-восстановительные реакции. Вода и водород, представляющие собой доноров-восстановителей, перемещаются в виде электронов к акцептору-окислителю (углекислому газу и ацетату). В результате образуются восстановленные соединения углеводов, а также кислород, который и выделяют растения.

История изучения фотосинтеза

На протяжении многих тысячелетий человек был убежден в том, что питание растения происходит по его корневой системе через почву. В начале шестнадцатого века голландским натуралистом Яном Ван Гельмонтом был проведен эксперимент с выращиванием растения в горшке. После взвешивания почвы до посадки и после того как растение достигло определенных размеров, им был сделан вывод о том, что все представители флоры получают питательные вещества в основном из воды. Этой теории придерживались ученые в течение двух последующих столетий.

Неожиданное для всех, но правильное предположение о питании растений было сделано в 1771 г. химиком из Англии Джозефом Пристли. Поставленные им опыты убедительно доказали, что растения способны очистить воздух, который ранее был не пригоден для дыхания человека. Несколько позже был сделан вывод о том, данные процессы невозможны без участия солнечного света. Ученые выяснили, что зеленые листочки растений не просто превращают полученный ими углекислый газ в кислород. Без этого процесса невозможна их жизнь. В совокупности с водой и минеральными солями углекислый газ служит пищей растениям. В этом заключено основное значение фотосинтеза для всех представителей флоры.

Роль кислорода для жизни на Земле

Опыты, которые были проведены английским химиком Пристли, помогли человечеству объяснить, почему воздух на нашей планете остается пригодным для дыхания. Ведь жизнь поддерживается, несмотря на существование огромного количества живых организмов и горение бесчисленного количества огней.

Возникновение жизни на Земле миллиарды лет назад было попросту невозможно. Атмосфера нашей планеты не содержала в себе свободного кислорода. Все изменилось с появлением растений. Весь находящийся сегодня в атмосфере кислород - это результат фотосинтеза, происходящего в зеленых листьях. Данный процесс изменил облик Земли и дал толчок к развитию жизни. Это бесценное значение фотосинтеза было до конца осознано человечеством лишь в конце 18 века.

Не является преувеличением утверждение, что само существование людей на нашей планете зависит от того, каково состояние растительного мира. Значение фотосинтеза заключено в его ведущей роли для протекания различных биосферных процессов. В глобальных масштабах эта удивительная физико-химическая реакция приводит к образованию органических веществ из неорганических.

Классификация процессов фотосинтеза

В зеленом листе происходит три важных реакции. Они и представляют собой фотосинтез. Таблица, в которую заносят данные реакции, применяется при изучении биологии. В ее строки вносят:

Фотосинтез;
- газообмен;
- испарение воды.

Те физико-химические реакции, которые происходят в растении при свете дня, позволяют зеленым листикам выделять двуокись углерода и кислород. В темное время суток - только первый из этих двух компонентов.

Синтез хлорофилла в некоторых растениях происходит даже при слабом и рассеянном освещении.

Основные этапы

Различают две фазы фотосинтеза, которые тесно связаны между собой. На первом этапе энергия лучей света преобразуется в высокоэнергетические соединения АТФ и универсальные восстановители НАДФН. Эти два элемента являются первичными продуктами фотосинтеза.

На втором (темновом) этапе полученные АТФ и НАДФН используются для фиксации углекислоты вплоть до ее восстановления в углеводы. Две фазы фотосинтеза имеют различия не только во времени. Они происходят и в различном пространстве. Тому, кто изучает по биологии тему "фотосинтез", таблица с точным указанием характеристик двух фаз поможет в более точном понимании процесса.

Механизм выработки кислорода

После поглощения растениями углекислого газа в них происходит синтез питательных веществ. Данный процесс осуществляется в зеленых пигментах, называемых хлорофиллами, под воздействием солнечных лучей. Основными составляющими этой удивительной реакции являются:

Свет;
- хлоропласты;
- вода;
- углекислый газ;
- температура.

Последовательность фотосинтеза

Выработка растениями кислорода осуществляется поэтапно. Основными стадиями фотосинтеза являются следующие:

Поглощение света хлорофиллами;
- разделение хлоропластами (внутриклеточными органоидами зеленого пигмента) полученной из почвы воды на кислород и водород;
- перемещение одной части кислорода в атмосферу, а другой - для осуществления дыхательного процесса растениями;
- образование молекул сахара в белковых гранулах (пиреноидах) растений;
- производство крахмалов, витаминов, жиров и т.д. в результате смешивания сахара с азотом.

Несмотря на то, что для осуществления фотосинтеза необходим солнечный свет, данная реакция способна протекать и при искусственном освещении.

Роль растительного мира для Земли

Основные процессы, происходящие в зеленом листе, уже достаточно полно изучила наука биология. Значение фотосинтеза для биосферы огромно. Это единственная реакция, приводящая к росту количества свободной энергии.

В процессе фотосинтеза каждый год происходит образование ста пятидесяти миллиардов тонн вещества органического типа. Кроме того, за указанный период растениями выделяется практически 200 млн. тонн кислорода. В связи с этим можно утверждать, что роль фотосинтеза огромна для всего человечества, так как данный процесс служит основным источником энергии на Земле.

В процессе уникальной физико-химической реакции происходит круговорот углерода, кислорода, а также многих других элементов. Из этого вытекает еще одно немаловажное значение фотосинтеза в природе. Данной реакцией поддерживается определенный состав атмосферы, при котором возможна жизнь на Земле.

Процесс, происходящий в растениях, ограничивает количество углекислого газа, не позволяя ему скапливаться в увеличенных концентрациях. Это также немаловажное значение фотосинтеза. На Земле благодаря зеленым растениям не создается так называемого парникового эффекта. Флора надежно защищает нашу планету от перегрева.

Растительный мир как основа питания

Немаловажна роль фотосинтеза для лесного и сельского хозяйства. Растительный мир является питательной базой для всех гетеротрофных организмов. Однако значение фотосинтеза кроется не только в поглощении зелеными листьями углекислого газа и получения такого готового продукта уникальной реакции, как сахар. Растения способны преобразовывать азотистые и серные соединения в вещества, из которых слагаются их тела.

Как же это происходит? Каково значение фотосинтеза в жизни растений? Данный процесс осуществляется посредством получения растением ионов нитратов. Эти элементы находятся в почвенной воде. В растение они попадают благодаря корневой системе. Клеточки зеленого организма перерабатывают ионы нитратов в аминокислоты, из которых слагаются белковые цепочки. В процессе фотосинтеза образуются и компоненты жиров. Они для растений являются важными запасными веществами. Так, в семенах многих плодов находится питательное масло. Этот продукт важен и для человека, так как находит применение в пищевой и сельскохозяйственной промышленности.

Роль фотосинтеза в получении урожая

В мировой практике работы сельскохозяйственных предприятий широко используются результаты изучения основных закономерностей развития и роста растений. Как известно, основой формирования урожая является фотосинтез. Его интенсивность, в свою очередь, зависит от водного режима культур, а также от их минерального питания. Каким же образом человек добивается увеличения плотности посевов и размеров листьев для того, чтобы растение максимально использовало энергию Солнца и забирало углекислый газ из атмосферы? Для этого оптимизируются условия минерального питания и водоснабжения сельскохозяйственных культур.

Научно доказано, что урожайность зависит от площади зеленых листьев, а также от интенсивности и длительности протекающих в них процессов. Но в то же время увеличение плотности посевов приводит к затенению листьев. К ним не может пробиться солнечный свет, и из-за ухудшения вентиляции воздушных масс в малых объемах поступает углекислый газ. В итоге происходит снижение активности процесса фотосинтеза и уменьшается продуктивность растений.

Роль фотосинтеза для биосферы

По самым приблизительным подсчетам, только автотрофные растения, обитающие в водах Мирового океана, ежегодно превращают от 20 до 155 млрд. тонн углерода в органическое вещество. И это при том, что энергия солнечных лучей используется ими лишь на 0,11%. Что касается наземных растений, то они ежегодно поглощают от 16 до 24 млрд. тонн углерода. Все эти данные убедительно говорят о том, насколько велико значение фотосинтеза в природе. Только в результате данной реакции атмосфера восполняется необходимым для жизни молекулярным кислородом, который необходим для горения, дыхания и разнообразной производственной деятельности. Некоторые ученые полагают, что в случае повышения содержания углекислого газа в атмосфере происходит увеличение скорости фотосинтеза. При этом атмосфера пополняется недостающим кислородом.

Космическая роль фотосинтеза

Зеленые растения являются посредниками между нашей планетой и Солнцем. Они улавливают энергию небесного светила и обеспечивают возможность существования жизни на нашей планете.

Фотосинтез представляет собой процесс, о котором можно говорить в космических масштабах, так как он в свое время способствовал преображению образа нашей планеты. Благодаря реакции, проходящей в зеленых листьях, энергия солнечных лучей не рассеивается в пространстве. Она переходит в химическую энергию вновь образованных органических веществ.

Человеческому обществу продукты фотосинтеза нужны не только для пищи, но и для осуществления хозяйственной деятельности.

Однако человечеству важны не только те лучи солнца, которые падают на нашу Землю в настоящее время. Крайне необходимы для жизни и осуществления производственной деятельности те продукты фотосинтеза, которые были получены миллионы лет назад. Они находятся в недрах планеты в виде пластов каменного угля, горючего газа и нефти, торфяных месторождений.

Где происходит фотосинтез?

листьях зеленых растений

Определение

1) Световая фаза;

2) Темновая фаза.

Фазы фотосинтеза

Световая фаза

Темновая фаза

Результат

Написать

Нажмите «Enter», чтобы прокомментировать

Где происходит фотосинтез?

Что ж, сразу отвечая на вопрос, скажу, что фотосинтез происходит в листьях зеленых растений , а точнее в их клетках. Главную роль здесь играют хлороплатсы, специальные клетки, без которых фотосинтез невозможен. Я отмечу, что этот процесс, фотосинтез, является, как мне кажется, удивительным свойством живого.

Ведь каждый знает, что с помощью фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Такое простое для понимания явление, и в то же время одно из самых сложных процессов живых организмов, в котором принимают участие огромное количество разных частиц и молекул. Чтобы в конце выделился кислород, которым мы все с вами дышим.

Что ж, попытаюсь рассказать, как мы получаем драгоценный кислород.

Определение

Фотосинтез – синтез органических веществ из неорганических с помощью солнечного света. Другими словами, падающий на листья, солнечный свет дает необходимую энергию для процесса фотосинтеза. В результате из неорганики образуется органика и выделяется кислород воздуха.

Фотосинтез протекает в 2 фазы:

1) Световая фаза;

2) Темновая фаза.

Расскажу немного о фазах фотосинтеза.

Фазы фотосинтеза

Световая фаза – как ясно из названия, происходит на свету, на поверхностной мембране клеток зеленого листа (говоря научным языком- на мембране гранн). Основными участниками здесь будут хлорофилл, специальные белковые молекулы (белки переносчики) и АТФ- синтетаза, являющаяся поставщиком энергии.

Световая фаза, как и вообще процесс фотосинтеза, начинается с действия кванта света на молекулу хлорофилла. В результате этого взаимодействия хлорофилл приходит в возбужденное состояние, из-за чего эта самая молекула теряет электрон, который переходит на наружную поверхность мембраны. Далее, что бы восстановить потерянный электрон, молекула хлорофилла отбирает его у молекулы воды, из-за чего происходит ее разложение. Все мы знаем, что вода состоит из двух молекул водорода и одной кислорода, и при разложении воды кислород поступает в атмосферу, а положительно заряженный водород собирается на внутренней поверхности мембраны.

Таким образом получилось так, что по одну сторону сконцентрированы отрицательно заряженные электроны и по другую положительно заряженные протоны водорода. С этого момента появляется молекула АТФ-синтетазы, которая образует своеобразный коридор для прохождения протонов к электронам и для снижения этой разности концентраций, о которой мы говорили ниже. На этом месте световая фаза заканчивается и заканчивается она образованием энергетической молекулы АТФ и восстановлением специфической молекулы переносчика НАДФ*Н2.

Другими словами, произошло разложение воды, из-за чего выделился кислород и образовалась молекула АТФ, которая даст энергию для дальнейшего протекания фотосинтеза.

Темновая фаза – как ни странно, фаза эта может протекать как на свету, так и при темноте. Протекает эта фаза в специальных органоидах клеток листа, активно участвующих в фотосинтезе (пластиды). Эта фаза включает несколько химических реакций, которые протекают с помощью той самой молекулы АТФ, синтезированной в первой фазе, и НАДФН. В свою очередь, главные роли здесь принадлежат воде и углекислому газу. Для темновой фазы необходимо непрерывное поступление энергии. Углекислый газ поступает из атмосферы, водород образовался в первую фазу, за энергию отвечает молекула АТФ. Главным результатом темновой фазы являются углеводы, то есть та самая органика, которая необходима растениям для жизни.

Результат

Так и происходит тот самый процесс образования органики (углеводов) из неорганики. В результате растения получают продукты, необходимые им для жизни, а мы получаем кислород воздуха. Добавлю, что весь этот процесс протекает исключительно в зеленых растениях, в клетках которых есть хлоропласты («зеленые клетки»).

Полезно0 Не очень

Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

1. Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
2. ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

1. История изучения процесса.
2. Эксперименты по фотосинтезу.
3. Фотосинтез, как анаболический процесс.
4. Хлорофилл и его свойства.
5. Фотосистемы.
6. Световая фаза фотосинтеза.
7. Темновая фаза фотосинтеза.
8. Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

1 опыт доказывает значение солнечного света (рис. 1.)	2 опыт доказывает значение углекислого газа для фотосинтеза (рис. 2.)
3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

1. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
2. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
3. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
4. Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
5. Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н 2 .

Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Существует два главных типа фотосинтеза:

Хлорофилл и его свойства

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин , который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл .

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром . В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н 2 .

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н 2 и фоторазложения Н 2 О, следовательно и выделение О 2 . Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н 2 , но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н 2 используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО 2 , протоны и электроны от НАДФ.Н 2 , энергия АТФ и НАДФ.Н 2 . Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат , содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты , которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида . При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С 3 → 3С 5), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н 2 и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО 2 , а атомы водорода из Н 2 О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С 4 – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С 4 растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н 2 и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым ) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений . Выделяющийся О 2 поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО 2 , избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.

Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.

Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.

Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .

Развитие представлений о фотосинтезе

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.

В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".

Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород

Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .

Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.

После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.

Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.

Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.

Современные представления о фотосинтезе

По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).

В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .

Фотосинтезирующие структуры

У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.

У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.

В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.

Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.

Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.

В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"

Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.

Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.

	Стадии фотосинтеза
	Световая стадия (или энергетическая)	Темновая стадия (или метаболическая)
Место протекание реакции	В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету.	Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы.
Начальные продукты	Энергия света, вода (Н 2 О), АДФ, хлорофилл	СО 2 , рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2
Суть процесса	Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ· Н 2 . Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций".	Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO 2 . Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна.
Конечные продукты	О 2 , АТФ, НАДФН 2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ· Н 2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза.
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль.

Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.

Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.

Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза

В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.

На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):

• фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
• фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны

На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.

Поглощенный растением световой квант

• переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:

  Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -

  После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму

• вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2

  Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700

Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем

1. или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
2. или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2

В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.

Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .

Циклическое (фотосинтетическое) фосфорилирование	Нециклическое фосфорилирование
В результате циклического фосфорилирования происходит образование молекул АТФ. Процесс связан с возвращением через ряд последовательных этапов возбужденных электронов на Р 700 . Возвращение возбужденных электронов на Р 700 приводит к высвобождению энергии (при переходе с высокого на низкий энергетический уровень), которая, при участии фосфорилирующей ферментной системы, аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла (рис.4.). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием (в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями); Фотосинтетическое фосфорилирование - первичная реакция фотосинтеза - механизм образования химической энергии (синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата) на мембране тилактоидов хлоропластов с использованием энергии солнечного света. Необходима для темновой реакции ассимиляции СО 2	В результате нециклического фосфорилирования происходит восстановление НАДФ + с образование НАДФ · Н. Процесс связан с передачей электрона ферредоксину, его восстановлением и дальнейшим переходом его к НАДФ + с последующим восстановление его до НАДФ · Н
В тилактоидах идут оба процесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен (взаимосвязан) с работой фотосистемы II.

Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.

а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).

Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).

Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .

Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.

Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.

Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.

Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.

В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.

Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.

Механизм темновой стадии фотосинтеза

Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.

Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:

• карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
• восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
• регенерация рибулозодифосфата

Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.

Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.

Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.

Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.

Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .

Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:

Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).

Бесхлорофильный фотосинтез

Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.

Фотосинтез и внешняя среда

Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.

Эффективность фотосинтеза

Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.

Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.

Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.

В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.

На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.

Значение фотосинтеза

• Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
• Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
• Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов

История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван - Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван - Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!

Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.

Фотосинтез - один из самых значимых биологических процессов

Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.

Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.

Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».

Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет → Углеводы + Кислород

Для чего нужен фотосинтез растениям?

Как мы уяснили, фотосинтез - это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез - это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% - те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.

Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.

Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента - хлорофилла.

Тайна зеленого пигмента

Главное отличие клеток растения от клеток иных живых организмов - это наличие хлорофилла. К слову сказать, именно он является виновником того, что листья растений окрашены именно в зеленый цвет. Это сложное органическое соединение обладает одним удивительным свойством: оно способно поглощать солнечный свет! Благодаря хлорофиллу становится возможны и процесс фотосинтеза.

Две стадии фотосинтеза

Говоря простым языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором поглощенные растением вода и углекислый газ на свету при помощи хлорофилла образуют сахар и кислород. Таким образом, неорганические вещества удивительным образом превращаются в органические. Полученный в результате преобразования сахар является источником энергии растений.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Осуществляется на мембранах тилакойдов.

Тилакойд - это структуры, ограниченные мембраной. Они располагаются в строме хлоропласта.

Порядок событий световой стадии фотосинтеза:

1. На молекулу хлорофилла попадает свет, который затем поглощается зеленым пигментом и приводит его в возбужденное состояние. Входящий в состав молекулы электрон переходит на более высокий уровень, участвует в процессе синтеза.
2. Происходит расщепление воды, в ходе которого протоны под воздействием электронов превращаются в атомы водорода. Впоследствии они расходуются на синтез углеводов.
3. На завершающем этапе световой стадии происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). Это органическое вещество, которое играет роль универсального аккумулятора энергии в биологических системах.

Темновая фаза фотосинтеза

Местом протекания темновой фазы являются строму хлоропластов. Именно в ходе темновой фазы происходит выделение кислорода и синтез глюкозы. Многие подумают, что такое название эта фаза получила потому что процесс, происходящие в рамках этого этапа осуществляются исключительно в ночное время. На самом деле, это не совсем верно. Синтез глюкозы происходит круглосуточно. Дело в том, что именно на данном этапе световая энергия больше не расходуется, а значит, она попросту не нужна.

Значение фотосинтеза для растений

Мы уже определили тот факт, что фотоинтез нужен растениям ничем не меньше, чем нам. О масштабах фотосинтеза очень просто говорить языком цифр. Ученые рассчитали, что только растения суши запасают столько солнечной энергии, сколько могли бы израсходовать 100 мегаполисов в течение 100 лет!

Дыхание растений - это процесс, противоположный фотосинтезу. Смысл дыхания растений заключается в освобождении энергии в процессе фотосинтеза и направление ее на нужды растений. Говоря простым языком, урожай - это разница между фотосинтезом и дыханием. Чем больше фотосинтез и ниже дыхание, тем больше урожай, и наоборот!

Фотосинтез - это удивительный процесс, который делает возможной жизнь на Земле!