Проводка

Что входит в фотосинтез. Как происходит фотосинтез? Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Что входит в фотосинтез. Как происходит фотосинтез? Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Фотосинтез – синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света: 6СО 2 +6Н 2 О + Q света →С 6 Н 12 О 6 +6О 2 . Фотосинтез – сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза . Происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента – АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящеёся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду и фотолизу воды: Н 2 О+ Q света →Н + +ОН - . Ионы гидроксида отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ∙ОН: ОН - →∙ОН+е - . Радикалы ∙ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород: 4НО∙→ 2Н 2 О+О 2 . Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов – отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идёт на восстановление специфицеского переносчика НАДФ + до НАДФ∙Н 2: 2Н + +2 е - + НАДФ→ НАДФ∙Н 2 . Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1)синтез АТФ; 2) образование НАДФ∙Н 2 ; 3) образование кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ∙Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза . Происходит в строме хлоропласта. Для её реакций нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют цепочку последовательных преобразований углекислого газа (из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ. Сначала происходит фиксация СО 2 , акцептором является сахар рибулозобифосфат, катализируется рибулозобифосфаткарбоксилазой. В результате карбоксилирования рибулозобифосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов ФГК преобразуется в глюкозу. Используется энергия АТФ и и НАДФ·Н 2 образованых в световую фазу. (Цикл Кальвина).

23. Реакции ассимиляции со2 в темновой фазе фотосинтеза.

Цикл Кальвина – главный путь ассимиляции СО 2 . Фаза декарбоксилирования - углекислый газ, связываясь с рибулозобифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобифосфат карбосилаза.

Фотосинтез представляет собой биосинтез, состоящий в превращении световой энергии в органические соединения. Свет в виде фотонов захватывается цветным пигментом, связанным с неорганическим или органическим донором электронов, и позволяет использовать минеральный материал для синтеза (производства) органических соединений.

Иными словами, что такое фотосинтез – это процесс синтеза органического вещества (сахара) из солнечного света. Эта реакция происходит на уровне хлоропластов, которые являются специализированными клеточными органеллами, и позволяют потреблять углекислый газ и воду для получения диоксигена и органических молекул, таких как глюкоза.

Он происходит в две фазы:

Световая фаза (фотофосфорилирование) – представляет собой набор светозависимых фотохимических (т. е. светозахватывающих) реакций, в которых электроны транспортируются через обе фотосистемы (PSI и PSII) для получения АТФ (богатая энергией молекула) и NADPHH (восстанавливающий потенциал).

Таким образом, светлая фаза фотосинтеза позволяет непосредственно превращать световую энергию в химическую энергию. Именно через этот процесс наша планета теперь имеет атмосферу, богатую кислородом. В результате высшие растения сумели доминировать на поверхности Земли, обеспечивая пищу многим другим организмам, которые питаются или находят убежище через неё. Первоначальная атмосфера содержала такие газы, как аммоний, азот и углекислый газ, но очень мало кислорода. Растения нашли способ превратить этот CO настолько обильно в пищу, используя солнечный свет.

Темновая фаза – соответствует полностью ферментативному и не зависящему от света циклу Кальвина, в котором аденозинтрифосфат (АТФ) и НАДФН+Н+ (никотин амид адениндинуклеотид фосфат) используются для конверсии углекислого газа и воды в углеводы. Эта вторая фаза позволяет усвоить углекислый газ.

То есть в этой фазе фотосинтеза, примерно через пятнадцать секунд после поглощения CO происходит реакция синтеза и появляются первые продукты фотосинтеза - сахара: триосы, пентозы, гексозы, гептозы. Из определённых гексоз образуются сахароза и крахмал. Помимо углеводов, могут также развиваться липидами и белками путём связывания с молекулой азота.

Этот цикл существует в водорослях, умеренных растениях и всех деревьях; эти растения называются «растениями С3», наиболее важными промежуточными телами биохимического цикла, имеющими молекулу три атома углерода (С3).

В этой фазе хлорофилл после поглощения фотона имеет энергию 41 ккал на моль, некоторые из которых преобразуются в теплоту или флуоресценцию. Использование изотопных маркеров (18O) показало, что кислород, высвобождаемый во время этого процесса, происходит из разложенной воды, а не из поглощённого диоксида углерода.

Фотосинтез происходит главным образом в листьях растений и редко (когда-либо) в стеблях и т. д. Части типичного листа включают: верхний и нижний эпидермис ;

  • мезофилл;
  • сосудистый пучок (вены);
  • устьица.

Если клетки верхнего и нижнего эпидермиса не являются хлоропластами, фотосинтез не происходит. Фактически они служат прежде всего в качестве защиты для остальной части листа.

Устьица - это дыры, существующие главным образом в нижнем эпидермисе, и позволяют проводить обмен воздуха (CO и O2). Сосудистые пучки (или вены) в листе составляют часть транспортной системы растения, при необходимости перемещая воду и питательные вещества вокруг растения. Клетки мезофилла имеют хлоропласты, вот это и есть место фотосинтеза.

Механизм фотосинтеза очень сложный . Однако эти процессы в биологии имеют особое значение. При энергичном воздействии света хлоропласты (части растительной клетки, содержащие хлорофилл), вступая в реакцию фотосинтеза, объединяют углекислый газ (СО) с пресной водой с образованием сахаров C6H12O6.

Они в процессе реакции превращаются в крахмал C6H12O5, для квадратного дециметра поверхности листа, в среднем 0,2 г крахмала в день. Вся операция сопровождается сильным высвобождением кислорода .

Фактически процесс фотосинтеза состоит в основном из фотолиза молекулы воды.

Формула этого процесса:

6 Н 2 О + 6 СО 2 + свет = 6 O 2 + С 6 Н 12 О 6

Вода + углекислый газ + свет = кислород + глюкоза

  • Н 2 О = вода
  • СО 2 = диоксид углерода
  • O 2 = Кислород
  • С 6 Н 12 О 6 = глюкоза

В переводе этот процесс означает: растению для вступления в реакцию нужны шесть молекул воды + шесть молекул углекислого газа и света. Это приводит к образованию шести молекул кислорода и глюкозы в химическом процессе. Глюкоза - это глюкоза , которую растение использует в качестве исходного материала для синтеза жиров и белков. Шесть молекул кислорода являются всего лишь «необходимым злом» для растения, которое он доставляет в окружающую среду через закрывающие клетки.

Как уже было сказано, углеводы являются наиболее важным прямым органическим продуктом фотосинтеза в большинстве зелёных растений. В растениях образуется мало свободной глюкозы; вместо этого глюкозные единицы связаны с образованием крахмала или соединены с фруктозой, другим сахаром, с образованием сахарозы.

При фотосинтезе синтезируются не только углеводы , как это когда-то считалось, но также:

  • аминокислоты;
  • белки;
  • липиды (или жиры);
  • пигменты и другие органические компоненты зелёных тканей.

Минералы поставляют элементы (например, азот, N; фосфор, Р; серы, S), необходимых для образования этих соединений.

Химические связи разрушаются между кислородом (O) и углеродом (С), водородом (Н), азотом и серы, а новые соединения образуются в продуктах, которые включают газообразный кислород (O 2) и органические соединения. Для разрушения связей между кислородом и другими элементами (например, в воде, нитрате и сульфате) требуется больше энергии, чем высвобождается, когда в продуктах образуются новые связи. Это различие в энергии связи объясняет большую часть световой энергии, хранящейся в виде химической энергии в органических продуктах, образующихся при фотосинтезе. Дополнительная энергия хранится при создании сложных молекул из простых.

Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза

Скорость фотосинтеза определяется в зависимости от скорости производства кислорода либо на единицу массы (или площади) зелёных растительных тканей, либо на единицу веса всего хлорофилла.

Количество света, подача углекислого газа, температура, водоснабжение и наличие полезных ископаемых являются наиболее важными факторами окружающей среды, которые влияют на скорость реакции фотосинтеза на наземных установках. Его скорость определяется также видами растений и его физиологическим состоянием, например, его здоровьем, зрелостью и цветением.

Фотосинтез происходит исключительно в хлоропластах (греческий хлор = зелёный, пластообразный) растения. Хлоропласты преимущественно обнаруживаются в палисадах, но также и в губчатой ​​ткани. На нижней стороне листа находятся блокирующие ячейки, которые координируют обмен газами. CO 2 течёт в межклеточные клетки снаружи.

Вода, необходимая для фотосинтеза , транспортирует растение изнутри через ксилему в клетки. Зелёный хлорофилл обеспечивает поглощение солнечного света. После того как углекислый газ и вода превращаются в кислород и глюкозу, закрывающие клетки открывают и выделяют кислород в окружающую среду. Глюкоза остаётся в клетке и превращается растением среди других в крахмал. Сила сравниваются с полисахаридом глюкозы и лишь слегка растворимой, так что даже в высоких потерях воды в прочности растительных остатков.

Важность фотосинтеза в биологии

Из света, полученного листом, отражается 20%, 10% передаются и 70% фактически поглощаются, из которых 20% рассеивается в тепле, 48% теряется при флуоресценции. Около 2% остаётся для фотосинтеза.

Благодаря этому процессу растения играют незаменимую роль на поверхности Земли; на самом деле зелёные растения с некоторыми группами бактерий являются единственными живыми существами, способными выработать органические вещества из минеральных элементов. По оценкам, каждый год 20 миллиардов тонн углерода фиксируются наземными растениями из углекислого газа в атмосфере и 15 миллиардов водорослями.

Зелёные растения являются основными первичными производителями, первое звено в пищевой цепи; не хлорофилловые растения и травоядные и плотоядные животные (включая людей) полностью зависят от реакции фотосинтеза.

Упрощённое определение фотосинтеза заключается в том, чтобы преобразовать световую энергию от солнца в химическую энергию. Этот фотонный биосинтез углевода производится из углекислого газа СО2 с помощью световой энергии.

То есть фотосинтез является результатом химической активности (синтеза) растений хлорофилла, которые продуцируют основные биохимические органические вещества из воды и минеральных солей благодаря способности хлоропластов захватывать часть энергии солнца.

Пластиды бывают трех видов:

  • хлоропласты - зеленые, функция - фотосинтез
  • хромопласты - красные и желтые, являются полуразрушенными хлоропластами, могут придавать яркую окраску лепесткам и плодам.
  • лейкопласты - бесцветные, функция - запас веществ.

Строение хлоропластов

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь - тилакоиды. Стопки коротких тилакоидов называются граны , они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов фотосинтеза.


Внутренняя среда хлоропласта называется строма. В ней находятся кольцевая ДНК и рибосомы, за счет них хлоропласты самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами. (Считается, что раньше и пластиды были свободными бактериями, которые были поглощены крупной клеткой, но не переварены.)

Фотосинтез (простой)

В зеленых листьях на свету
В хлоропластах с помощью хлорофилла
Из углекислого газа и воды
Синтезируется глюкоза и кислород.

Фотосинтез (средняя сложность)

1. Световая фаза.
Происходит на свету в гранах хлоропластов. Под действием света происходит разложение (фотолиз) воды, получается кислород, который выбрасывается, а так же атомы водорода (НАДФ-Н) и энергия АТФ, которые используются в следующей стадии.


2. Темновая фаза.
Происходит как на свету, так и в темноте (свет не нужен), в строме хлоропластов. Из углекислого газа, полученного из окружающей среды и атомов водорода, полученных в предыдущей стадии, за счет энергии АТФ, полученной в предыдущей стадии, синтезируется глюкоза.

1. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование молекул НАДФ-2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез моносахарида
Г) синтез молекул АТФ
Д) присоединение углекислого газа к углеводу

Ответ


2. Установите соответствие между характеристикой и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) фотолиз воды
Б) фиксация углекислого газа
В) расщепление молекул АТФ
Г) возбуждение хлорофилла квантами света
Д) синтез глюкозы

Ответ


3. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) образование молекул НАДФ*2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез глюкозы
Г) синтез молекул АТФ
Д) восстановление углекислого газа

Ответ


4. Установите соответствие между процессами и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) полимеризация глюкозы
Б) связывание углекислого газа
В) синтез АТФ
Г) фотолиз воды
Д) образование атомов водорода
Е) синтез глюкозы

Ответ


5. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется фотолиз воды
Б) образуется АТФ
В) кислород выделяется в атмосферу
Г) протекает с затратами энергии АТФ
Д) реакции могут протекать как на свету, так и в темноте

Ответ

ФОРМИРУЕМ 6:
А) восстановление НАДФ+
Б) транспорт ионов водорода через мембрану
В) преобразование НАДФ-2Р в НАДФ+

Г) перемещение возбужденных электронов

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) мембраны тилакоидов
2) световая фаза
3) фиксация неорганического углерода
4) фотосинтез воды
5) темновая фаза
6) цитоплазма клетки

Ответ


Выберите три варианта. Темновая фаза фотосинтеза характеризуется
1) протеканием процессов на внутренних мембранах хлоропластов
2) синтезом глюкозы
3) фиксацией углекислого газа
4) протеканием процессов в строме хлоропластов
5) наличием фотолиза воды
6) образованием АТФ

Ответ



1. Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.

2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез

5) обладает полуавтономностью

Ответ



2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) одномембранный органоид
2) состоит из крист и хроматина
3) содержит кольцевую ДНК
4) синтезирует собственный белок
5) способен к делению

Ответ


Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций хлоропласта. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) является двумембранным органоидом
2) имеет собственную замкнутую молекулу ДНК
3) является полуавтономным органоидом
4) формирует веретено деления
5) заполнен клеточным соком с сахарозой

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Клеточный органоид, содержащий молекулу ДНК
1) рибосома
2) хлоропласт
3) клеточный центр
4) комплекс Гольджи

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. В синтезе какого вещества участвуют атомы водорода в темновой фазе фотосинтеза?
1) НАДФ-2Н
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ


Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для определения процессов световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фотолиз воды


4) образование молекулярного кислорода

Ответ


Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза в клетке
1) образуется кислород в результате разложения молекул воды
2) происходит синтез углеводов из углекислого газа и воды
3) происходит полимеризация молекул глюкозы с образованием крахмала
4) осуществляется синтез молекул АТФ
5) энергия молекул АТФ расходуется на синтез углеводов

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой клеточный органоид содержит ДНК
1) вакуоль
2) рибосома
3) хлоропласт
4) лизосома

Ответ


Вставьте в текст «Синтез органических веществ в растении» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите выбранные цифры в порядке, соответствующем буквам. Энергию, необходимую для своего существования, растения запасают в виде органических веществ. Эти вещества синтезируются в ходе __________ (А). Этот процесс протекает в клетках листа в __________ (Б) – особых пластидах зелёного цвета. Они содержат особое вещество зелёного цвета – __________ (В). Обязательным условием образования органических веществ помимо воды и углекислого газа является __________ (Г).
Список терминов:
1) дыхание
2) испарение
3) лейкопласт
4) питание
5) свет
6) фотосинтез
7) хлоропласт
8) хлорофилл

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. В клетках первичный синтез глюкозы происходит в
1) митохондриях
2) эндоплазматической сети
3) комплексе Гольджи
4) хлоропластах

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Молекулы кислорода в процессе фотосинтеза образуются за счет разложения молекул
1) углекислого газа
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о фотосинтезе? А) В световой фазе происходит преобразование энергии света в энергию химических связей глюкозы. Б) Реакции темновой фазы протекают на мембранах тилакоидов, в которые поступают молекулы углекислого газа.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны

Ответ


1. Установите правильную последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) Использование углекислого газа
2) Образование кислорода
3) Синтез углеводов
4) Синтез молекул АТФ
5) Возбуждение хлорофилла

Ответ


2. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
1) преобразование солнечной энергии в энергию АТФ
2) образование возбуждённых электронов хлорофилла
3) фиксация углекислого газа
4) образование крахмала
5) преобразование энергии АТФ в энергию глюкозы

Ответ


3. Установите последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите соответствующую последовательность цифр.

2) расщепление АТФ и выделение энергии
3) синтез глюкозы
4) синтез молекул АТФ
5) возбуждение хлорофилла

Ответ


Выберите три особенности строения и функций хлоропластов
1) внутренние мембраны образуют кристы
2) многие реакции протекают в гранах
3) в них происходит синтез глюкозы
4) являются местом синтеза липидов
5) состоят из двух разных частиц
6) двумембранные органоиды

Ответ


Определите три верных утверждения из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза происходит
1) фотолиз воды
2) восстановление углекислого газа до глюкозы
3) синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света
4) соединение водорода с переносчиком НАДФ+
5) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Ответ


Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуется побочный продукт – кислород
2) происходит в строме хлоропласта
3) связывание углекислого газа
4) синтез АТФ
5) фотолиз воды

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Процесс фотосинтеза следует рассматривать как одно из важных звеньев круговорота углерода в биосфере, так как в ходе его
1) растения вовлекают углерод из неживой природы в живую
2) растения выделяют в атмосферу кислород
3) организмы выделяют углекислый газ в процессе дыхания
4) промышленные производства пополняют атмосферу углекислым газом

Ответ


Установите соответствие между этапами процесса и процессами: 1) фотосинтез, 2) биосинтез белка. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) выделение свободного кислорода
Б) образование пептидных связей между аминокислотами
В) синтез иРНК на ДНК
Г) процесс трансляции
Д) восстановление углеводов
Е) преобразование НАДФ+ в НАДФ 2Н

Ответ


Выберите органоиды клетки и их структуры, участвующие в процессе фотосинтеза.
1) лизосомы
2) хлоропласты
3) тилакоиды
4) граны
5) вакуоли
6) рибосомы

Ответ


Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластид. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) пигмент
2) гликокаликс
3) грана
4) криста
5) тилакоид

Ответ







Ответ


Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) Для протекания процесса используется энергия света.
2) Процесс происходит при наличии ферментов.
3) Центральная роль в процессе принадлежит молекуле хлорофилла.
4) Процесс сопровождается расщеплением молекулы глюкозы.
5) Процесс не может происходить в клетках прокариот.

Ответ


Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания темновой фазы фотосинтеза. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фиксация углекислого газа
2) фотолиз
3) окисление НАДФ·2Н
4) грана
5) строма

Ответ



Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляет биополимеры на мономеры
2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез
4) относится к двумембранным органоидам
5) обладает полуавтономностью

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Фотосинтез - это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах.

Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Основная роль фотосинтезирующих организмов:

1) трансформация энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений;

2) насыщение атмосферы кислородом;

В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. т. органического веществаи выделяется около 200 млрд. т свободногокислородав год. Он препятствует увеличению концентрацииCO2в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (парниковый эффект).

Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы).

В урожай сельскохозяйственных растений переходит лишь 1-2% солнечной энергии, потери обусловлены неполным поглощением света. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, созданию благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтезом

Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существования всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.

Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный состав атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.

Суммарная реакция фотосинтеза

СО 2 2 О = (СН 2 О) + О 2 .

Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:

Фотосинтез – 2 группы реакций:

    световая стадия (зависят от освещенности)

    темновая стадия (зависит от температуры).

Обе группы реакций протекают одновременно

Фотосинтез происходит в хлоропластах зеленых растений.

Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений.

Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы.

Молекула хлорофилла поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра.

Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).

Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов.

Пигменты организованы в фотосистемы (антенные поля по улавливанию света) – содержащие по 250–400 молекул разных пигментов.

Фотосистема состоит из:

    реакционного центра фотосистемы (молекула хлорофилла а),

    антенных молекул

Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.

У растений:

    фотосистема 1 (максимум поглощения света на длине волны 700 нм - Р700)

    фотосистема 2 (максимум поглощения света на длине волны 680 нм - Р680

Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.

Две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием .

Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования :

Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты

Цикл начинается с фотосистемы 2.

1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;

2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;

Кофактор (cofactor). Кофермент или любое другое вещество, необходимое для выполнения ферментом его функции

Коферменты (коэнзимы) [от лат. co (cum) - вместе и ферменты], органические соединения небелковой природы, участвующие в ферментативной реакции в качестве акцепторов отдельных атомов или атомных групп, отщепляемых ферментом от молекулы субстрата, т.е. для осуществления каталитического действия ферментов. Эти веществава, в отличие от белкового компонента фермента (апофермента), имеют сравнительно небольшую молекулярную массу и, как правило, термостабильны. Иногда под Коферментами подразумевают любые низкомолекулярные вещества, участие которых необходимо для проявления каталитического действия фермента, в т. ч. и ионы, напр. К + , Mg 2+ и Мn 2+ . Располагаются оферменты. в активном центре фермента и вместе с субстратом и функциональными группами активного центра образуют активированный комплекс.

Для проявления каталитической активности большинству ферментов необходимо наличие кофермента. Исключение составляют гидролитические ферменты (например, протеазы, липазы, рибонуклеаза), выполняющие свою функцию в отсутствие кофермента.

Молекула восстанавливается Р680 (под действием ферментов),. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород, т.е. вода является донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р 680.

ФОТОЛИЗ ВОДЫ - расщепление молекулы воды, в частности в процессе фотосинтеза. Вследствие фотолиза воды образуется кислород, выделяющийся зелеными растениями на свету.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах : обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов , стеблей , однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист . В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис , однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды , которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны . Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза .

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы . Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 -фотосинтез

Основные статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова , С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания .

Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла.

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии . Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль . Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В - Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х , за эту работу в ему была присуждена Нобелевская премия .

Прочие факты

См. также

Литература

  • Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.
  • Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. - М.: Академия, 2007
  • Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. - М.: Мир, 1994
  • Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. - М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
  • Чернавская Н. М.,