На сегодняшний день ботаника представляет собой сложную систему научных дисциплин, каждая из которых имеет свои задачи и свои собственные методы исследования.

Морфология растений – один из наиболее рано сформировавшихся разделов ботаники. Она изучает особенности внешнего строения растений и их отдельных органов, выясняет закономерности их образования, как меняется морфологическое строение в ходе индивидуального и исторического развития организма.

Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением, такие как органография – описание частей и органов растений, палинология – изучение пыльцы и спор растений, карпология – описание и классификация плодов, тератология – изучение аномалий и уродств (тератом) в строении растений. Также различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.

Анатомия растений изучает внутреннее строение растений и их органов. Она включает в себя цитологию (науку о клетке) и гистологию (науку о растительных тканях).

Систематика – один из основных разделов ботаники. Она занимается классификацией растений и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений.

Физиология растений исследует процессы жизнедеятельности растений. Она тесно взаимодействует с биохимией и генетикой. Методы физиологии растений существенно отличаются от ботанических, поэтому часто этот раздел к ботанике не относят.

География растений выявляет закономерности распространения растений и их сообществ на поверхности Земли. Из нее в конце 19 века выделилась геоботаника, которая исследует фитоценозы – растительные сообщества, их состав, структуру и распространение. Близко к географии растений стоит экология, которая выясняет взаимоотношения растений с внешней средой и, в том числе, с другими организмами. Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств в хорологией (фитохорологией).Палеоботаника – наука о вымерших ископаемых растениях. Она имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники используются для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений.

По объектам исследования в ботанике выделяют альгологию (наука о водорослях), микологию (наука о грибах), лихенологию (наука о лишайниках), бриологию (наука о мхах) и др.

Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология .

Что такое ботаника, что она изучает (каков объект изучения), из каких частных дисциплин состоит, и что является предметами изучения этих частных дисциплин? Известно, что частные науки в пределах общей дисциплины, к которой они относятся, не могут отличаться друг от друга объектом исследования, так как он у них один. Они могут отличаться предметами исследования и методами исследования. Если две науки отличаются друг от друга объектами своего исследования, то они не могут быть частными науками в рамках некоей общей научной дисциплины, – это запрещено методологически и логически. Разумеется, можно махнуть рукой на логику и методологию, но тогда мы выпадаем из научного поля. Это будет область религии, магии, сновидений и т.д. Мы же сегодня попытаемся удержаться в пространстве науки. Так что же такое ботаника?

Раскрываем специальный словарь и читаем, что ботаника, или фитология – это наука о растениях. Она изучает растения на предмет их строения, физиологии, классификации, экологии, географического распространения таксонов, эволюции» (Быков, 1973). А вот Н.Ф. Реймерс (1990) считает, что ботаника – комплекс научных дисциплин, изучающих царства растений и грибов. Кажется, оба эти понятия дополняют друг друга и вместе дают исчерпывающее представление о ботанике. Но так ли это на самом деле? В первом определении мы не найдем места для науки фитоценологии, для науки геоботаники, для таких дисциплин, как лесоведение, болотоведение, степеведение, тундроведение. А ведь они – части ботаники, частные ботанические дисциплины. Во втором определении можно усомниться в правомерности включения в ботанику микологии. Сегодня доказано, что грибы, как растения и животные, – это самостоятельное царство живой природы, а следовательно, и самостоятельная отдельная равновеликая ботанике дисциплина. Ведь не объединяем же мы ботанику с зоологией!

Наконец, давайте задумаемся над фразой «ботаника – наука о растениях». Что же здесь имеется в виду? Особи растений, или виды и другие таксоны, или популяции? Если ботаника – наука об особях растений, то как быть с фитоценологией и геоботаникой? Тогда фитоценология и геоботаника не являются ботаническими дисциплинами. Но в первом томе многотомной сводки «Жизнь растений» геоботанике посвящена большая глава. Подойдем с другой стороны и сформулируем так: «Ботаника – наука о видах растений и их популяциях». Но в такой ботанике нет места морфологии, анатомии и физиологии растений. Г. Вальтер (1982) обозначенную проблему решает так: он считает, что есть общая наука фитология, включающая два крупных раздела – ботанику и геоботанику. Ботаника изучает растение, вырванное из природных условий, и изучает его в лаборатории, в оранжерее, в ботаническом саду. Геоботаника же, по Г. Вальтеру, рассматривает растение как часть биосферы и исследует поведение растения в естественных местообитаниях. Хочу возразить Г. Вальтеру. Ведь и геоботаник определяет свои гербарные образцы в лаборатории и вынужден изучать растения в условиях эксперимента. С другой стороны, нет такого систематика растений, который не изучал бы растения в естественной среде их обитания. Грош цена такому систематику, если он и есть где-то. Таким образом, вопрос о том, что такое ботаника, не слишком прост, и в настоящее время не имеет общепринятого и общепризнанного ответа.

Не обозначив объект и предметы исследования метадисциплины под названием «ботаника», мы не сможем корректно определить ее структуру, выработать единую систему понятий и терминов – единый научный язык ботаники, на котором бы могли общаться и понимать друг друга анатомы, физиологи, систематики, флористы и геоботаники. Не достигнув этого, мы не сможем правильно соподчинить ботанические структуры в институтах биологического профиля. Например, в БПИ ДВО РАН есть отдел ботаники, в который входят микологи (у ботаников и микологов разные объекты исследования), но в этот отдел не входят геоботаники и лесоведы, у которых с ботаниками вроде бы один объект исследования – растения. Палеоботаники, занимающиеся растениями, пусть и их ископаемыми остатками, почему-то не входят в отдел ботаники. Подобных примеров можно привести много. Я думаю, что подобное нарушение логики и методологии вряд ли идет на пользу развитию частных ботанических и микологических научных дисциплин. В этой ситуации сильно проигрывает микология, которая из бюджета института получает не как отдел, а как лаборатория, и даже меньше, поскольку в лаборатории низших растений работают не только микологи, но и ботаники – бриологи (специалисты по моховидным растениям). Как видим, вопрос о том, что такое ботаника, совсем не праздный.

Заглянем в историю

Теофраст (372–287 гг. до н.э.) определял ботанику как науку о растениях. Это и запечатлено в ее названии. Говоря о растениях, он несомненно имел в виду особей растений, а не виды, поскольку систематики растений в нашем понимании тогда просто еще не существовало, и мир растений делили на деревья, травы, кустарники, лианы и более дробные подразделения в пределах этих групп. Многих же удовлетворяло деление растений на группы по полезности, вредности и т.д. Представление о виде у растений на заре ботаники было столь смутным и неформализованным, что об этом даже и не задумывались.

Но виды растений люди выделяли с незапамятных времен задолго до отца ботаники Теофраста. Как-то раз, работая на Чукотском полуострове в 1970 году, общаясь в тундре с пастухом чукчей, который был неграмотным и едва говорил по-русски, я выяснил, что из 300 видов сосудистых растений этого ландшафтного района он различает как виды более 100. При этом объединяет сходные виды в группы, которые примерно соответствуют в научном понимании родам, и пользуется, по сути, бинарной номенклатурой. Разумеется, объем его «видов» и особенно «родов» часто не соответствовал принятому в многотомной сводке «Арктическая флора СССР». Но назовите мне хотя бы трех систематиков растений, у которых бы эти объемы совпадали?

Прагматический римско-греческий период развития ботаники сменился схоластическим европейским. Если на вершину первого периода мы ставим Теофраста, то на вершине второго, несомненно, находится Карл Линней. Карл Линней ослепил всех таксономической идеей и создал таксономическую парадигму, которая на два столетия отвлекла внимание ученых ботаников от всех других проблем. Ботаника из науки об особях растений превратилась в науку о видах и других таксонах. При этом особи изучались исключительно как типовые образцы – своеобразные морфологические модели видов. Главной целью ботаники на последующие 200 лет стало построение естественной системы видов, родов, семейств и порядков растений.

В конце XIX и в XX веке, после открытия Ч. Дарвина эта идея трансформировалась в идею создания так называемой филогенетической системы таксономических категорий. Система классификации растений стала рассматриваться как модель филогенетического процесса – по сути, как модель процесса эволюции в царстве растений. Этот период развития ботаники можно назвать периодом господства эволюционной парадигмы. Он продолжается и сейчас. Недавно вышла в свет хорошая умная книга бывшего директора БПИ ДВО РАН, ныне покойного Н.Н. Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (1999), к которой я отсылаю всех желающих поближе познакомиться с эволюционной парадигмой в биологии (в том числе и ботанике), освежить и пополнить свои знания в этой области.

Ботаника (от греч. botanikós - относящийся к растениям, botánē - трава, растение)

наука о растениях. Б. охватывает огромный круг проблем: закономерности внешнего и внутреннего строения (морфология и анатомия) растений, их систематику, развитие в течение геологического времени (эволюция) и родственные связи (филогения), особенности прошлого и современного распространения по земной поверхности (география растений), взаимоотношения со средой (экология растений), сложение растительного покрова (фитоценология, или геоботаника), возможности и пути хозяйственного использования растений (ботаническое ресурсоведение, или экономическая ботаника). По объектам исследования в Б. выделяют фикологию (альгологию) - науку о водорослях, микологию - о грибах, лихенологию - о лишайниках, бриологию - о мхах и др.; изучение микроскопических организмов, преимущественно из мира растений (бактерий, актиномицетов, некоторых грибов и водорослей), выделяют в особую науку - микробиологию. Болезнями растений, вызываемыми вирусами, бактериями и грибами, занимается фитопатология.

Основная ботаническая дисциплина - Систематика растений разделяет многообразие растительного мира на соподчинённые друг другу естественные группы - таксоны (классификация), устанавливает рациональную систему их наименований (номенклатура) и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения). В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений. Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств - хорологией (фитохорологией). Изучение древесных и кустарниковых растений иногда выделяют в особую дисциплину - дендрологию (См. Дендрология).

В тесной связи с систематикой находится Морфология растений , изучающая форму растений в процессе индивидуального (онтогенез) и исторического (филогенез) развития. В узком смысле морфология изучает внешнюю форму растений и их частей, в более широком - включает анатомию растений (См. Анатомия растений), изучающую их внутреннее строение, эмбриологию, исследующую образование и развитие зародыша, и цитологию, изучающую строение растительной клетки. Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением: органографию - описание частей и органов растений, палинологию - изучение пыльцы и спор растений, карпологию - описание и классификация плодов, тератологию - изучение аномалий и уродств (терат) в строении растений. Различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.

Изучением растений в их взаимоотношении со средой обитания занимается ряд отраслей Б., иногда объединяемых под общим названием Экология растений. В более узком смысле экология изучает влияние на растение среды обитания, а также разнообразные приспособления растений к особенностям этой среды. На земной поверхности растения образуют определенные сообщества, или фитоценозы, повторяющиеся на более или менее значительных территориях (леса, степи, луга, саванны и т.д.). Исследованием этих сообществ занимается отрасль Б., называемая в СССР геоботаникой (См. Геоботаника), или фитоценологией (за рубежом её часто называют фитосоциологией). В зависимости от объекта исследования в геоботанике выделяют лесоведение, луговедение, тундроведение, болотоведение и т.д. В более широком смысле геоботаника смыкается с учением об экосистемах, или с биогеоценологией (См. Биогеоценология), изучающей взаимоотношения между растительным покровом, животным миром, почвой и подстилающими почву горными породами. Этот комплекс называется Биогеоценоз ом. Распространение отдельных видов растений на поверхности земного шара изучает География растений , а особенности распределения растительного покрова на Земле в зависимости от современных условий и исторического прошлого - Ботаническая география .

Наука об ископаемых растениях - Палеоботаника , или фитопалеонтология, имеет первостепенное значение для восстановления истории развития растительного мира. Данные палеоботаники имеют важнейшее значение для решения многих вопросов систематики, морфологии (включая анатомию) и исторической географии растений. Её данными пользуется также геология (историческая геология и стратиграфия).

Полезные свойства дикорастущих растений и возможности их окультуривания изучаются экономической Б. (хозяйственная Б., ботаническое ресурсоведение). С экономической Б. тесно связана этноботаника - учение об использовании растений различными этническими группами населения земного шара. Важный раздел прикладной Б. - изучение дикорастущих родичей культурных растений, обладающих ценными свойствами (например, иммунитетом к болезням, засухоустойчивостью и т.д.).

Физиологию растений (См. Физиология растений) и биохимию (См. Биохимия) растений не всегда относят к Б., поскольку многие физиологические и биохимические процессы, протекающие в растениях, аналогичны или даже тождественны процессам, протекающим в животных организмах, и изучаются сходными методами. Однако биохимия и физиология растений отличаются рядом специфических черт, исключительно или почти исключительно свойственных растениям. Поэтому разграничить физиологию и биохимию растений от собственно Б. нелегко, тем более, что физиологические и биохимические особенности растений могут рассматриваться как таксономические признаки, следовательно, интересовать систематиков растений. Эти же особенности чрезвычайно важны для понимания проблем экологии и геоботаники, географии растений и ботанической географии, экономической Б. и т.д. Генетика растений обычно также рассматривается как раздел общей генетики (См. Генетика), хотя некоторые главы её (генетика популяций, цитогенетика) тесно связаны с систематикой, особенно биосистематикой (См. Биосистематика), экологией растений и геоботаникой.

Границы между перечисленными выше разделами Б. в значительной мере условны, т.к. их методы нередко перекрещиваются, а данные взаимно используются. Трудно определить место таких наук, как физиологическая анатомия и экологическая физиология, или отделить использование химических особенностей растений в систематике (хемосистематика) от сравнительной биохимии растений; наряду с этим процессом идёт и весьма узкая специализация отдельных ботанических разделов.

Б. тесно связана со многими другими науками - с геологией через палеоботанику и индикационную геоботанику (использование признаков некоторых растений и их сообществ как индикаторов некоторых полезных ископаемых); с химией - через биохимию и физиологию, экономическую Б. и фармакогнозию; с почвоведением и физической географией - через экологию и геоботанику; с техническими науками - через экономическую ботанику. Б. - естественноисторическая основа сельского и лесного хозяйства, зелёного строительства в городах, курортах и парках, она разрешает многие вопросы пищевой, текстильной, целлюлозно-бумажной, микробиологической, деревообрабатывающей промышленности. Однако важнейшая задача Б. - изучение закономерностей развития и охраны среды обитания человечества - биосферы и прежде всего растительного мира - фитосферы.

Б. пользуется как наблюдением, так и сравнительным, историческим и экспериментальным методами, включающими сбор и составление коллекций, наблюдение в природе и на опытных участках, эксперимент в природе и в условиях специализированных лабораторий, математическую обработку полученной информации. Наряду с классическими методами регистрации тех или иных признаков изучаемых растений используется весь арсенал современных химических, физических и кибернетических методов исследования.

Основные этапы развития ботаники. Зарождение Б. Как стройная система знаний о растениях Б. оформилась к 17-18 вв., хотя многие сведения о растениях были известны и первобытному человеку, т.к. жизнь его была связана с полезными, главным образом пищевыми, лекарственными и ядовитыми растениями. Тексты, которые можно в какой-то мере считать ботаническими, известны из древнейших памятников письменности Двуречья (Шумер, Вавилон, Ассирия) и долины Нила (Древний Египет). Эти тексты, так же как и легендарная китайская книга о травах «Бэнь цао», относимая к концу 3-го тысячелетия до н. э., представляли собой скорее сочинения по прикладной Б., т.к. в основном содержали сведения о пищевых и лекарственных растениях. Первыми книгами, в которых растения описывались не только в связи с их полезностью, были произведения греческих учёных Аристотеля и особенно его ученика Теофраста, который сделал первую в истории науки попытку классифицировать растения, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы; среди последних он различал многолетники, дву- и однолетники. Теофраст был назван «отцом Б.» Он отчётливо представлял себе строение цветка, в частности положение завязи в нём, и различия между сростнолепестными и свободнолепестными венчиками. В его «Исследовании о растениях» описано около 480 растений. Римский натуралист Плиний Старший в своей «Естественной истории» привёл все известные его современникам сведения о природе; он упомянул около 1000 видов растений, описав их достаточно точно.

В течение примерно 1500 лет, со времени Теофраста и Плиния Старшего, накопление знаний о растениях шло преимущественно вне Европы. В Индии в 1-м тысячелетии до н. э. появляется т. н. «Аюрведа» - «наука о жизни», включающая описание многих лекарственных растений Индии. Комментарии и дополнения к «Аюрведе» содержатся в сочинениях индийских врачей Чарака (10-8 вв. до н. э.), Сушрута и Вадбака (8-7 вв. до н. э.). Арабская экспансия во 2-й половине 1-го тысячелетия н. э. значительно расширила горизонты античности. Особое значение имели труды таджикского учёного Ибн Сины (Авиценны), описавшего в сочинении «Канон врачебной науки» множество растений, до того неизвестных европейцам. Единственным достижением европейской науки в области Б. были труды немецкого философа и естествоиспытателя Альберта фон Больштедта (Альберт Великий), установившего, в частности, на основании разницы в строении стебля различие между однодольными и двудольными растениями.

Б. к концу средневековья. В эпоху великих открытий значительно возрос интерес к растениям, пока в основном как источнику лекарств, пряностей и новых пищевых продуктов. Появляются (а вскоре и печатаются) «травники» с описанием всё возрастающего числа растений, создаются первые «сухие сады» - гербарии (См. Гербарий), организуются настоящие ботанические сады. Всё это способствовало накоплению новых фактов и созданию первых общих концепций, главным образом в области классификации растений. Так, немецкий ботаник О. Брунфельс различает растения «совершенные», т. е. несущие цветки, и «несовершенные», т. е. лишённые их; итальянский врач и ботаник А. Чезальпино (в латинском произношении Цезальпин), опубликовавший важнейшее ботаническое сочинение эпохи - книгу «О растениях», в предисловии к ней сделал попытку классифицировать растения, привлекая в дополнение к обычному в то время делению растений на деревья, кустарники и травы также признаки цветков, плодов и семян. Швейцарский ботаник Иоганн Баугин (Жан Боэн) в своей «Всеобщей истории растений», опубликованной (1650) после его смерти, описал около 5000 растений. Его брату Каспару Баугину Б. обязана созданием бинарной номенклатуры, т. е. наименованием каждого растения двумя словами, из которых первое обозначает родовое название, а второе - видовое. Как известно, такой порядок наименования растений впоследствии был узаконен К. Линнеем (См. Линней) и существует по сей день.

Б. в 16 и 17 в в. Для этого периода характерно не только развитие систематики. Изобретение микроскопа привело к открытию клеточного строения растений. Первые наблюдения в этой области были сделаны английским учёным Р. Гуком. Позднее итальянец М. Мальпиги и англичанин Н. Грю заложили основы анатомии растений (См. Анатомия растений). Голландец Я. Б. ван Гельмонт поставил первый опыт по физиологии растений, вырастив ветку ивы в бочке и установив, что почти 40-кратное увеличение её в весе за 5 лет не сопровождалось сколь-нибудь значительным уменьшением веса земли. Немецкий ботаник Р. Камерариус впервые обосновал наличие полового процесса у растений.

В России в 15-17 вв. переводят с греческого, латинского и европейских языков и переписывают (а позднее печатают) описания лекарственных растений («травники», или, как их тогда называли, «вертограды»). Многие из них редактировались с учётом местных условий, главным образом добавлялись указания на места произрастания тех или иных растений (например: «растеть на Руси в Драгомилове»).

Б. в 18 в. Открытия в разных областях Б. в 18 в., разработка различных концепций принесли свои плоды позднее. Тем не менее это столетие в основном может быть охарактеризовано как столетие ботанической систематики и связывается главным образом с именем шведского ботаника К. Линнея. Положив в основу своей искусственной системы строение цветка, Линней разбил мир растений на 24 класса. Система Линнея не надолго пережила своего создателя, однако значение её в истории Б. огромно. Впервые было показано, что каждое растение может быть помещено в какую-то определенную категорию в соответствии с характерными для него признаками. Поистине титаническая работа, проделанная Линнеем, явилась основой для всех последующих исследований в области систематики растений. Младшие современники Линнея - французы М. Адансон, Ж. Ламарк и особенно три брата де Жюсьё (Антуан, Бернар и Жозеф) и их племянник Антуан Лоран, основываясь на работах Линнея (а также на работах Д. Рея, К. Баугина и Ж. Турнефора), разработали естественные классификации растений, где в основу тех или иных систематических групп были положены признаки «родства», под которыми, впрочем, понималась неопределённая «естественная близость». Выдающиеся натуралисты 18 в. уделяли много внимания общим вопросам Б. Так, русский академик К. Ф. Вольф в своей «Теории генерации» (1759) показал пути формирования органов растений и превращение одних органов в другие. Эти идеи особенно занимали немецкого поэта И. В. Гёте, опубликовавшего в 1790 книгу «Метаморфоз растений», полную блестящих прозрений. Наличие пола у растений окончательно было установлено немецкими ботаниками И. Кёльрёйтером, получившим и тщательно изучившим межвидовые гибриды табака, гвоздики и других растений, а также исследовавшим способы их опыления насекомыми, и К. Шпренгелем, опубликовавшим книгу «Раскрытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов» (1793).

В 18 в. в России шло интенсивное развитие научных исследований, в частности в созданной Петром I Академии наук в Петербурге. В её Кунсткамере начали впервые собирать ботанические коллекции. В 1714 был организован Аптекарский огород - основа будущего Императорского ботанического сада и нынешнего Ботанического института (См. ). Особое значение для развития русской и мировой Б. имели географические экспедиции АН, в которых принимали участие ботаники: С. П. Крашенинников, опубликовавший «Описание земли Камчатки», И. Г. Гмелин - автор 4-томной «Флоры Сибири», одной из первых в мире «флор» столь обширной области. Ценные работы о флоре различных областей России вместе с данными о полезных растениях собраны И. И. Лепёхиным, Н. Я. Озерецковским, П. С. Палласом и К. Ф. Ледебуром.

Б. в 19-20 вв. 19 в. ознаменовался интенсивным развитием естествознания в целом. Бурное развитие получили и все отрасли Б. Решающее влияние на систематику оказала эволюционная теория Ч. Дарвин а. Воспринятая большинством ботаников, теория Дарвина поставила перед ними задачу создания филогенетической системы растительного мира, которая отражала бы последовательные этапы развития мира растений. Первые системы 19 в. швейцарских ботаников О. П. Декандоля и его сына А. Декандоля, английских ботаников Дж. Бентама, У. Гукера и др. (с 1825 по 1845 было предложено около 25 подобных систем классификаций растительного мира) ещё не рассматривали проблему происхождения одних групп растений от других, но стремились к наибольшей «естественности», т. е. к соединению в группы растений, наиболее схожих друг с другом по важнейшим признакам их организации. Оперируя с огромным числом растений практически всех континентов, эти системы (особенно Бентама и Гукера и, отчасти, Декандоля) были настолько логично построены, что дожили почти до наших дней (первая - у английских и, отчасти, у североамериканских ботаников, вторая - у ботаников стран французского языка). Тем не менее, будущее принадлежало филогенетическим системам, первая из которых (опубликована в 1875) принадлежит немецкому ботанику А. В. Эйхлеру. Наибольшее же распространение получила система, разработанная немецким ботаником А. Энглером, который совместно со своими сотрудниками в 20-томном сочинении «Естественные семейства растений» (1887-1911) довёл систему растений до рода, а иногда и до вида. Исследования, проведённые главным образом в 1-й половине 20 в., показали, что большинство принципов, положенных Энглером в основу своей системы, были ложными, но его работу нельзя и недооценивать. Противниками взглядов Энглера были американский ботаник Ч. Э. Бесси, немецкий - Х. Галлир и английский - Дж. Хатчинсон. Основные их разногласия с Энглером относились к систематике покрытосеменных (цветковых растений), наиболее примитивной группой которых они считали многоплодниковые (типа магнолии), в то время как Энглер исходной группой покрытосеменных считал однодольные, а среди двудольных - т. н. серёжкоцветные (типа ив и тополей); его противниками были и русские ботаники Х. Я. Гоби, Б. М. Козо-Полянский, А. А. Гроссгейм и др. В последние годы наблюдается некоторое единодушие во взглядах ботаников на принципы построения системы высших растений, широкое признание получила система, разработанная советским ботаником А. Л. Тахтаджяном.

Не меньшее внимание уделялось в 19 и начале 20 вв. и низшим растениям. В результате работ миколога Х. Г. Персона, работавшего в Германии и Франции, шведского лихенолога Э. Ахариуса, русских ботаников Л. С. Ценковского, И. Н. Горожанкина, немецких микологов А. де Бари и О. Брефельда, русского миколога М. С. Воронина, советского ботаника А. А. Ячевского и многое др. были собраны обширные сведения о водорослях, грибах, лишайниках, позволившие не только построить их рациональную классификацию, но и оценить их значение в биосфере. Особое развитие получила микология, главным образом в связи со значением грибов в качестве возбудителей болезней с.-х. растений. С этим связано и возникновение фитопатологии (См. Фитопатология) как особой дисциплины.

Изучение распространения растений по земному шару относится к 19 - началу 20 вв. Основоположник географии растений немецкий натуралист А. Гумбольдт - автор ряда трудов, из которых наибольшее внимание привлекла книга «О закономерностях, наблюдаемых в распространении растений» (т. 1-2, 1816). Первая попытка описать растительность земного шара в связи с условиями климата была сделана немецким учёным А. Гризебахом в его труде «Растительность земного шара...» (1872). Датский ботаник Э. Варминг связывал распространение растений с определенными условиями существования, его книга «Экологическая география растений» (1896) заложила основы новой науки - экологии растений. Одновременно с этими работами в течение всего 19 в. сотни исследователей вели кропотливую работу по составлению региональных «флор». Среди крупнейших изданий такого рода - «Флора Востока» Э. Буасье в 5 тт. (1867-88) и «Флора Британской Индии» Дж. Гукера в 7 тт. (1875-97). Наиболее капитальный труд в этой области - «Флора СССР» в 30 тт. (1934-64), изданная Ботаническим институтом АН СССР под редакцией В. Л. Комарова и Б. К. Шишкина. Растительный мир почти всех областей земного шара описан в соответствующих руководствах, главным образом региональных «флорах». Огромное значение для мировой науки имеет учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений (См. Центры происхождения культурных растении) и географических закономерностях в распределении их наследственных признаков (1926-27). В своих трудах Вавилов впервые представил картину эволюции форм культурных растений в немногочисленных первичных очагах их происхождения. В результате организованных им экспедиций собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, составивший богатейшую коллекцию растений, хранящуюся во Всесоюзном институте растениеводства.

Изучение систематики огромного числа растений из всех областей земного шара стимулировало развитие работ в области морфологии растений. Одним из первых морфологов 19 в. был английский ботаник Р. Броун, показавший, что голосеменные отличаются от покрытосеменных голым семезачатком, объяснивший природу цветка у злаков и выполнивший ещё ряд работ по морфологии. Работы Броуна по эмбриологии были продолжены итальянским учёным Дж. Б. Амичи, французским ботаником А. Броньяром и особенно немецким учёным В. Гофмейстером, описавшим процесс оплодотворения у растений. Классические работы Гофмейстера были продолжены его соотечественником Э. Страсбургером и русскими учёными И. Н. Горожанкиным, В. И. Беляевым и С. Г. Навашиным. Горожанкин впервые доказал, что ядра из пыльцевой трубки проникают в яйцеклетку. Беляев предсказал существование у голосеменных подвижных сперматозоидов, которые вскоре были открыты японскими ботаниками С. Хиразе у гинкго и С. Икено у саговника. После работ русского эмбриолога С. Г. Навашина, открывшего двойное оплодотворение, период становления эмбриологии растений как самостоятельной дисциплины был практически завершен.

Анатомия растений, начало которой было заложено ещё в 17 в., стала развиваться особенно интенсивно с середины 19 в. Ее успехи связаны с именами немецких ботаников Х. Моля, К. Санио, давших впервые сведения о микроскопическом строении тела высших растений. К середине 19 в. в анатомии растений наметились два направления, из которых одно в основном интересовалось проблемами строения растений с их систематическим положением и эволюцией структур, в то время как другое больше внимания уделяло физиологическому и экологическому значению тех или иных тканей растения. В числе деятелей первого направления - французы Ф. Э. ван Тигем, Ж. Веск и немец Г. Золередер - автор сводки «Систематическая анатомия двудольных» (1899). Американец Э. Джефри в книге «Анатомия древесных растений» (1917) попытался дать общую картину эволюции анатомических структур у всех высших растений. Его ученики Э. Синнотт, А. Имс и особенно И. У. Бейли создали концепцию об эволюции структуры у высших растений, хорошо увязанную с представлениями Ч. Э. Бесси, Х. Галлира и Дж. Хатчинсона. Среди анатомов второго направления - немецкие ботаники С. Швенденер, Г. Габерландт, советские анатомы В. Ф. Раздорский и В. Г. Александров.

Работы в области экологии и географии растений, а также запросы лесоводства и луговедения привели в конце 19 в. к выделению особой области Б., получившей в СССР название геоботаники, или фитоценологии. Русская и советская школа геоботаников была создана трудами С. И. Коржинского, И. К. Пачоского, Г. И. Тан-фильева, Г. Ф. Морозова, В. В. Алехина, Л. Г. Раменского, А. П. Шенникова и особенно В. Н. Сукачева. Острая необходимость в хозяйственном освоении огромных пространств СССР привела к тому, что проблемы геоботаники явились одними из наиболее насущных. Поэтому геоботаники - наиболее многочисленный отряд советских ботаников.

Североамериканская (Ф. Клементс) и европейская (Ж. Браун-Бланке, Э. Рюбель, А. Тенсли) школы фитоценологии развивались каждая своим путём и только в последнее время наблюдается некоторое сближение точек зрения советских и североамериканских исследователей.

Наука об ископаемых растениях - палеоботаника, зарождение которой можно отнести к 18 в. (И. Шёйхцер, Швейцария), неуклонно развивалась в 19 и 20 вв. В 19 в. трудами исследователей, работавших на всех континентах, были не только описаны десятки тысяч растительных остатков из всех толщ осадочных отложений, но и создана достаточно стройная система ныне вымерших растений, увязанная с их современными потомками. В изучение ископаемых растений, найденных на территории СССР, большой вклад внесли М. Д. Залесский, И. В. Палибин и А. Н. Криштофович.

Характерные черты современного этапа развития Б. - стирание граней между отдельными её отраслями и их интеграция. Так, в систематике растений для характеристики отдельных таксонов всё шире применяют цитологические, анатомические, эмбриологические и биохимические методы. Методы биохимии и физиологии берутся на вооружение экологами и геоботаниками, в результате чего возникает комплексная наука о физиологии растительного сообщества, появление которой предсказывали ещё в 20-х гг. 20 в. русский учёный В. В. Алехин и шведский учёный Э. Дю Рье и которую обычно называют ценофизиологией. Всё больше осознаётся необходимость учитывать в геоботанических и экологических исследованиях роль микроорганизмов - водорослей, грибов, бактерий и актиномицетов; специалисты соответствующего профиля всё чаще работают в контакте с геоботаниками и экологами. Это приводит к расширению поля деятельности фикологов, бактериологов и микологов, изучающих интересующие их организмы в природной обстановке.

Гораздо шире применяется эксперимент в тех областях Б., где ранее господствовало наблюдение. Значительное распространение получили работы в области экспериментальной систематики и геоботаники. В морфологии растений, помимо обычных экспериментальных воздействий, широко используется метод культуры тканей, изолированных от влияния организма как целого.

Разработка новых методов исследования, основанных на достижениях физики и химии, позволила решать задачи, недоступные ранее. Так, в результате использования электронного микроскопа, разрешающая сила которого по сравнению с другими оптическими приборами возросла в сотни раз, были выявлены многие новые детали строения растительной клетки, что с успехом используется не только в анатомии, но и в систематике растений. Методы хроматографии, цитофотометрии и ряд др. позволяют проводить химические анализы с невиданной ранее скоростью и точностью на микроскопических объектах, что применяется практически во всех областях Б. Достижения молекулярной биологии в какой-то мере способствовали выделению физиологии и биохимии растений из общей Б. Вместе с тем эти достижения, которые в будущем позволят раскрыть молекулярные основы онтогенеза и филогенеза растений, открывают новые горизонты в области систематики и морфологии растений. В наших знаниях ещё имеется большой пробел относительно тех механизмов, которые, управляя единым для всех клеток данной особи (или даже вида) генетическим кодом, приводят к поразительным различиям между клетками различных тканей.

Одновременно внимание ботаников всё больше занимают ботанические проблемы в масштабе всей нашей планеты. Вопросы продуктивности фитоценозов, их влияния на водный и газовый режим планеты, проблемы круговорота веществ, баланса энергии и вещества решаются на основе наблюдений, осуществляемых с помощью очень точных и всё более совершенствуемых приборов с автоматическим управлением. Глобальное воздействие человечества на природу, ведущееся иногда без точного учёта возможных последствий, делает эти работы ботаников жизненно важными для судеб цивилизации.

Ведущие ботанические учреждения, международные организации, периодическая печать. Организация научных исследований в области Б. в СССР определяется целой системой ботанических учреждений, находящихся в ведении АН СССР; Академий наук союзных республик; кафедр ботаники университетов, педагогических, фармацевтических и с.-х. высших учебных заведений; ботанических садов различного ведомственного подчинения; отраслевых специализированных (научно-исследовательских) институтов, а также действующей в СССР сети заповедников. Ведущими центрами по отдельным отраслям Б. являются институты АН СССР: Ботанический институт им. В. Л. Комарова (Ленинград), институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева (Москва), институт биохимии им. А. Н. Баха (Москва), Институт общей генетики, а также Ботанические сады . Ботанические учреждения имеются в филиалах АН СССР и республиканских Академиях наук. Многие вопросы Б. изучает ряд учреждений в Сибирском отделении АН СССР. Культурные растения изучаются во Всесоюзном институте растениеводства им. Н. И. Вавилова (Ленинград) и в ряде его отделений и опорных пунктов.

Кроме того, имеются специализированные институты: кормов (Москва), субтропических культур и зелёных насаждений (Азербайджан), защиты растений (Ленинград), Всесоюзный научно-исследовательский институт лекарственных растений (Москва) и др. Ботанические учреждения оснащены специализированными лабораториями, опытными станциями и экспериментальными базами. В некоторых из них имеются гербарии.

Советские ботаники объединяются Всесоюзным ботаническим обществом (с многочисленными его отделениями), Московским обществом испытателей природы, Географическим обществом Союза ССР и др. При Отделении общей биологии АН СССР функционируют научные проблемные советы по изучению флоры и растительности, по биогеоценологии, а также интродукции и акклиматизации растений. В СССР издаются «Ботанический журнал СССР» (с 1916), журналы «Физиология растений» (с 1954), «Растительные ресурсы» (с 1965), «Микология и фитопатология» (с 1967), а также многочисленные монографии, справочники, руководства и статьи по различным разделам Б. Советские ботаники принимают участие в работе многих зарубежных обществ, журналов, а также конференций, симпозиумов и съездов.

БОТАНИКА (греч, botanikos относящийся к растениям) - наука о растениях: их строении, жизнедеятельности, классификации, распространении, историческом развитии, значении в жизни природы и человека; один из основных разделов биологии.

В соответствии с задачами и методами исследования Б. представлена отдельными самостоятельными дисциплинами.

Морфология растений изучает закономерности строения и формообразования растений в процессе их индивидуального и исторического развития. В пределах этого раздела Б. выделились собственно морфология растений, изучающая закономерности внешнего строения растений, их органов и метаморфозов; анатомия растений, цитология, изучающие внутреннее, микроскопическое строение растений; эмбриология растений, изучающая закономерности развития зародыша, оплодотворение и структуры, Предшествующие их образованию (спорогенез и гаметогенез). Физиология растений изучает жизненные процессы в растениях. По мере развития Б. в пределах физиологии растений выделилась биохимия растений, изучающая хим. состав и обмен веществ у растительных организмов. Систематика растений изучает разнообразие растений, разделяет растительный мир на соподчиненные единицы - таксоны (см. Таксономические категории), располагает отдельные таксоны (виды, роды, семейства и др.) в единую систему в соответствии с их родственными отношениями и эволюционным развитием (филогения), устанавливает рациональные их названия (номенклатура). География растений (фитогеография) изучает закономерности распространения растений (видов, родов, семейств) и закономерные сочетания растительных сообществ - фитоценозов (см. Биоценоз) в современную и прошлые геологические эпохи. Из этого раздела выделилась геоботаника, или фитоценология, изучающая закономерности строения и развития растительных сообществ, их связи с факторами среды (почва, климат, рельеф и др.), взаимоотношения между членами сообществ и последних между собой. Фитоценология тесно связана с биогеоценологией, изучающей сложные взаимоотношения между растительным покровом, животным миром, почвой, материнскими породами и т. д. (см. Биогеоценоз). В зависимости от объектов исследования выделились более узкие дисциплины: лесоведение, луговедение, болотоведение, тундроведение и т. д. Экология растений изучает взаимоотношения между растениями и средой их обитания и приспособления растений к условиям среды. Палеоботаника (фитопалеонтология) изучает ископаемые растения; ее данные используют при решении ряда вопросов систематики, морфологии, филогении растений, а также в геологии (историческая геология, стратиграфия и т. д.). Генетика растений изучает закономерности наследственности у растительных организмов. Она тесно связана с селекцией растений, занимающейся изучением и выведением новых сортов растений, основываясь на законах генетики.

Взаимосвязь и взаимопроникновение отдельных разделов ботаники формирует все новые и новые, зачастую узкоспециализированные дисциплины (напр., в пределах морфологии палинологию - учение о строении и составе пыльцы и спор; карпологию - учение о строении плодов и семян, закономерностях их развития и т. д.). С другой стороны, происходит вычленение дисциплин, объединяющих разделы ботаники (напр., экологическая морфология растений, экологическая физиология, физиологическая анатомия, цитологическая анатомия и др.). В процессе изучения отдельных групп растений в рамках Б. выделяются самостоятельные научные дисциплины, напр.: альгология (см.) - изучает водоросли, микология (см.)- грибы, лихенология - лишайники, бриология - мхи и т. д.

Изучение роли растений в жизни природы и человека составляет предмет прикладной Б.

Б. является теоретической основой сельского и лесного хозяйства, зеленого строительства и др.; решает многие вопросы пищевой, текстильной, деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной, торфяной и микробиологической промышленности. Среди разделов прикладной Б. выделяют ботаническое ресурсоведение, к-рое изучает полезные свойства и запасы дикорастущих растений, а также возможности их культивации (в пищевых целях, для использования в качестве лекарственных средств, в текстильной промышленности - дубильные растения, красящие и т. д.); выявляет растения, обладающие различными ценными свойствами (напр., иммунитет к болезням, засухоустойчивость и зимостойкость) и т. д. Важнейшей задачей Б. является изучение закономерностей развития и охраны среды обитания человека - биосферы и прежде всего растительного мира - фитосферы. Так, в соответствии с Постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР «Об усилении охраны природы и улучшении использования природных ресурсов» (1972) вокруг населенных пунктов нашей страны намечено создание новых или расширение существующих зеленых зон и лесопарковых территорий, определены границы водоохранных зон лесов и зон охраны водных источников и др.

Б. тесно связана с медициной - фармакогнозией (см.) и фармакологией (см.). Ботанические данные широко используются в ветеринарии, токсикологии (лекарственные и ядовитые растения), в судебной медицине (распознавание растений по их остаткам, частям и биохим, реакциям).

Б. использует как классические описательные методы исследования (наблюдение в природе и на опытных участках, описание и картирование растений и их сообществ, сбор и составление коллекций, гербариев), так и экспериментальные - в природе и лабораториях - с применением последних достижений физики и химии (гисто- и цитохимия, цитофотометрия, серодиагностика, бумажная и газовая хроматография, электрофорез, применение меченых атомов и пр.). Широко используется выращивание растений в строго контролируемых условиях опыта (фитотроны, климатроны, воспитание растений на искусственных средах и пр.).

Основные этапы развития ботаники

Возникновение Б. относится к далеким временам, когда, собирая различные растения, человек стал выделять среди них съедобные, лекарственные и ядовитые. С возникновением земледелия появилась культура растений. Это привело к необходимости более глубокого познания растений - их строения, свойств. Уже в древнейших памятниках письменности Двуречья (Шумер, Вавилония, Ассирия), Древнего Египта, Греции, Индии, Китая содержатся описания многих видов съедобных и лекарственных растений. В сочинениях древнегреч. врача Гиппократа описано свыше 200 видов растений. В сочинениях Теофраста (ок. 372-287 гг. до н. э.), называемого «отцом ботаники» («Причины растений» и «Исследования о растениях»), описывается уже ок. 500 растений и содержится первая попытка их классификации. Сообщаются также сведения о форме, размножении растений и т. д. Римский ученый Плиний Старший (23- 79 гг. н. э.) в своей «Естественной истории в 37 книгах» описывает ок. 1000 растений, преимущественно лекарственных и плодовых. Диоскорид (греческий врач, живший в Риме в 1 в. н. э.) приводит сведения о 600 лекарственных растениях и их свойствах. Ботанические сведения приводятся в сочинениях ученых и врачей Среднего и Ближнего Востока, в частности у Ибн-Сины. В 13 в. арабский врач Ибн-Эль-Бейтар описал ок. 1400 растений. Особое внимание уделялось арабскими учеными выяснению леч. свойств растений; классификация растений, предлагавшаяся арабами, была по преимуществу медицинской. Дальнейшее развитие Б. в Европе связано с великими географическими открытиями, обогатившими человечество знанием множества новых растений - лекарственных, пищевых, пряных и т. д. В эпоху Возрождения, характеризующуюся общим подъемом науки, возникают первые ботанические сады (Италия, 14 в.). В 15-16 вв. издается ряд «травников» с описанием и изображением растений и указаниями об их использовании в медицине; создаются гербарии (называвшиеся «сухими садами» -hortus siccus).

Накапливавшиеся данные требовали их систематизации. Так, Брунфельс (О. Brunnfels, 1488- 1534) различал растения «совершенные (имеющие цветки) и «несовершенные» (не имеющие цветков); Бок (J. Воск, 1498-1554) пытался расположить их в определенном порядке, напр, дикорастущие растения, кормовые, ползучие растения, деревья, кустарники и т. д. Итальянский врач Чезальпино (A. Cesalpino, 1519-1603) в своей работе «О растениях» разделял растения на 15 классов, используя сведения о строении цветков, плодов и семян. К. Баугин создал систему бинарной номенклатуры (см. Систематика) - наименования растений по роду и виду, к-рая в дальнейшем была узаконена в науке К. Линнеем распространившим ее и на животных. В 1789 г. появляется система французского ботаника Жюссье (A. Jussieu, 1748-1836), в к-рой растения на основании многих признаков объединены в естественные группы. Подобные же «естественные системы» опубликовали Ж. Ламарк, Декандолль (A. de Candolle, 1778-1841), англичане Бентам (G. Bentham, 1800-1884) и Гукер (D. Hooker, 1817-1911).

В основе всех этих систем сохранялось представление о постоянстве видов, сами же растения располагались лишь по степени сходства. Однако в последующем создатели эволюционного учения извлекли из этих систем все то ценное, что лежало в их основе.

Создание микроскопа открыло новые перспективы в развитии Б. Итальянский врач М. Мальпиги и английский врач и ботаник Грю (N. Grew, 1641-1712) положили начало анатомии растений. Камерариус (R. Camerarius, 1665-1721) впервые обосновал наличие двух полов и полового процесса у растений. К концу 18 в. появляется ряд широких обобщений в различных отделах Б. Так, в 1759 г. русский академик К. Ф. Вольф в своей «Теории зарождения» показал пути формирования органов и превращение одних органов в другие. В 1790 г. немецкий поэт и натуралист И. В. Гете опубликовал замечательную книгу «Метаморфоз растений», в к-рой предвосхитил ряд идей дальнейшего развития морфологии растений и положил начало сравнительно-морфологическому направлению в ботанике. К ель-рейтер (J. Kolreuter) окончательно доказал наличие пола у растений. К. Шпренгель показал роль насекомых в опылении растений.

В 1838-1839 гг. работами М. Шлейдена и Т. Шванна было окончательно утверждено учение о всеобщности клеточного строения растений и животных (клеточная теория). После установления клеточной теории развитие анатомии растений шло в двух направлениях. Одно из них - изучение строения растений в связи с их систематическим положением. Ван Тигем (1839-1914) положил начало учению о стели - столярной теории. Стели - это проводящие цилиндры у растений, представляющие собой систему сосудисто-волокнистых пучков различной степени сложности, окруженную снаружи перициклом и эндодермой. В процессе эволюции происходило прогрессивное усложнение стели от простейшей протостели (сохранились у некоторых современных папоротникообразных) до сложнейшей эустели у семенных растений. Американский ботаник Джеффри (Е. Jeffrey, 1866-1952) показал развитие стели в онтогенезе и филогенезе и в работе «Анатомия древесных растений» (1917) попытался дать общую картину эволюции анатомических структур. Его ученики Синнотт, Имс и Бейли создали концепцию развития анатомических и морфологических структур, отвечающую современным взглядам. Опираясь на данные стелярной теории, палеоботаники могут уверенно устанавливать родство между группами растений при отсутствии остатков генеративных структур. Другое направление разрабатывало вопросы строения растений в связи с их физиологией и экологией [Швенденер (S. Schwendener, 1829-1919); Габерландт (G. Haberlandt, 1854-1945); в России И. П. Бородин, 1847-193); В. Ф. Раздорский, 1883-1955; В. Г. Александров, 1887 - 1964].

В 18 в. в России широко развернулись исследования в области Б.

В созданной Петром I Академии наук в Петербурге собираются обширные ботанические коллекции. С 17 в. в России существовали аптекарские огороды (см.); впоследствии некоторые из них были преобразованы в ботанические сады. Широко изучается флора России - экспедиции С. П. Крашенинникова на Камчатку, Гмелина (J. Gmelin) в Сибирь и создание им 4-томной «Флоры Сибири», флористические работы И. И. Лепехина, П.С. Палласа, Ледебура (K.Ledebour). Их многочисленные коллекции заложили основу фундаментального гербария Ботанического ин-та АН СССР в Ленинграде.

19 в.- век бурного развития естествознания. Решающее влияние на развитие Б. оказало эволюционное учение Ч. Дарвина, выдвинутое им в 1859 г. в работе «О происхождении видов путем естественного отбора». Однако еще раньше появлялись работы, в которых содержались элементы развития растений, их эволюции. Так, в работах М. Шлейдена (1842) и особенно Гофмейстера (W. Hofmeister, 1849, 1851), посвященных изучению онтогенетического развития растений, показывалась связь различных отделов растений по строению и развитию органов размножения и т. д. С появлением эволюционного учения в области систематики наступил период филогенетических систем. Первой филогенетической системой стала система Брауна (А.Braun, 1864), в к-рой основные подразделения растительного мира были обозначены как «ступени развития». Большое значение имели система Эйхлера (A. W. Eichler, 1875) и особенно система Энглера (H. G. А. Engler), изложенная им в 20-томном труде «Естественные семейства растений», где классификация была доведена до рода, а в некоторых случаях и до вида. Работа Энглера не потеряла своего значения; большинство гербариев располагают коллекции по его системе, хотя сама система Энглера уже не отвечает современным представлениям о филогенезе растительного мира.

Издания, посвященные флоре отдельных стран и континентов, продолжаются и в наст, время (напр., в СССР в 1964 г. закончена 30-томная «Флора СССР»).

В 19 в. формируется как самостоятельная наука география растений, «отцом» к-рой считается немецкий ученый Гумбольдт (A. Humboldt, 1769-1859). Работами Гумбольдта, Декандолля (A. de Candolle, 1806- 1893), Гризебаха (A. Griesebach, 1814 - 1879), позднее Варминга (E. Warming) были обоснованы ее разделы - флористическая, историческая и экологическая география растений. В работе «Экологическая география растений» (1896) Варминг связал распространение растений с условиями среды и заложил основы науки «экология растений».

В России география растений разрабатывалась А. Н.Бекетовым (1825 - 1902), С. И. Коржинским (1861 - 1900), Г. И. Танфильевым (1857 - 1928), Е. В. Вульфом (1885-1941),

В. В. Алехиным (1882-1946) и др. В конце 19 и начале 20 в. из географии растений выделилась геоботаника (фитоценология), определился предмет ее изучения и наметились перспективы развития.

Зародившись в России, геоботаника получила у нас мощное развитие после Великой Октябрьской социалистической революции в связи с хозяйственным освоением огромных пространств СССР. Трудами акад. B. Н. Сукачева и его школы создано новое направление в науке - биогеоценология.

Палеоботаника, зародившаяся в конце 18 в., оказала революционизирующее влияние на все остальные ботанические дисциплины -морфологию, систематику, филогению. В России в области палеоботаники важные работы опубликованы И. В. Палибиным (1872-1949), М. Д. Залесским (1877-1946), А. Н. Криштофовичем (1885-1953), C. Н. Наумовой и др. Большой вклад в палеоботаническое изучение СССР внесли работы А. Л. Тахтаджяна, П. Дорофеева, С. В. Мейена и др.

Основоположником эмбриологии растений считается Р. Броун (1773- 1858). Он впервые полно и правильно описал строение семяпочки. В. Гофмейстер описал процесс оплодотворения у 40 видов растений.

И. Н. Горожанкин показал (1883), что ядра спермиев из пыльцевой трубки проникают после растворения ее кончика к яйцеклетке, сливаясь непосредственно с ней. В. И. Беляев (1855-1911) выяснил эволюцию мужского заростка споровых и голосеменных растений и предсказал существование у голосеменных подвижных сперматозоидов, открытых позднее японскими ботаниками Хиразе и Икено (1897). Работами Ганштейна (J. Hanstein), А. С. Фаминцина, Гиньяра (L. Guignard), Трейба (М. Treub) подробно изучено развитие зародыша.

Огромное значение имело открытие С. Г. Навашиным (1857-1930) у покрытосеменных растений двойного оплодотворения (1898). В процессе оплодотворения участвуют 2 мужских ядра - спермия; один из них сливается с яйцеклеткой, другой с вторичным ядром зародышевого мешка. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу, а оплодотворенное вторичное ядро - эндосперме (питательной ткани для зародыша). После работ С. Г. Навашина эмбриология растений определилась как самостоятельная дисциплина.

Начиная с конца 19 в. всестороннему изучению подверглись низшие растения. Работами Л. С. Ценковского, И. Н. Горожанкина,

А. А. Ячевского, А. А. Еленкина, К. И. Мейера, В. П. Савич, Л. И. Курсанова собраны обширные сведения о водорослях, грибах, лишайниках, их морфологии, экологии, географическом распространении, которые позволили создать современные классификации, выяснить филогению и оценить значение низших растений в биосфере.

Началом научных работ по физиологии растений считают работы английского физика Хейлса (S. Hales, 1727) о движении соков у растений. Позже эти вопросы разрабатывались Пристли (J. Priestley, 1733- 1804), Ингенхаузом (J. Ingenhousz, 1730-1799), Сенебье (J. Senebier, 1742-1809), русским физиологом Ε. Ф. Вотчалом (1864-1937). Они доказали усвоение зелеными растениями на свету углерода и углекислоты воздуха (фотосинтез). Большую роль в разработке учения о фотосинтезе сыграли работы К. А. Тимирязева. Вопросы о природе и механизме фотосинтеза разрабатывались Р. Вильштеттером, М. А. Цветом, В. Н. Любименко, Л. А. Ивановым, А. А. Рихтером, А. А. Ничипоровичем и др. Их трудами создано современное учение о фотосинтезе. Работы Ю. Либиха, Буссенго (J. Boussingault, 1802- 1887) освещали вопросы воздушного и почвенного питания растений, способствовали сближению физиологии растений с агрономией. Многое в этом вопросе сделано основателем советской агрономии - акад. Д. Н. Прянишниковым (1865-1948). Вопросы минерального питания растений на современном уровне разрабатывались Д. А. Сабининым, Н. Г. Потаповым, А. Л. Курсановым и др. Вопросы дыхания и брожения, а также связанное с ними учение о ферментах в наше время разрабатываются В. А. Энгельгардтом, Η. М. Сисакяном,

А. И. Опариным и др. Вопросы устойчивости растений к засухе, низким температурам и др. разрабатывались физиологами H. А. Максимовым (1880-1952), П. А. Генкелем, Б. А. Рубиным, И. И. Тумановым. Большой вклад в изучение лекарственных растений внес П. Н. Крылов (1850-1931). Учение о фитогормонах разрабатывалось В. А. Ротертом, Бойсен-Иенсеном (P. Boysen Jensen), H. Г. Холодным, Вентом (F. Went), М. X. Чайлахяном. Окончательно выделилась из физиологии растений микробиология (20-30-е годы 20 в.).

Бурными темпами стала развиваться биохимия растений (работы С. П. Костычева, А. Н. Баха, А. Р. Кизеля, А. И. Опарина, А. Н. Белозерского, В. А. Энгельгардта и др.).

Огромное влияние на развитие Б. оказала генетика (см.).

Современное состояние ботаники

Современное состояние ботаники характеризуется взаимопроникновением различных дисциплин. Так, напр., в систематике для характеристики таксонов применяются методы цитологии, эмбриологии, анатомии, физиологии и биохимии.

Физиологические и биохимические методы все шире проникают в экологию и геоботанику, в результате чего возникает комплексная наука о физиологии растительного сообщества, появление к-рой предсказывал еще в 20-х годах В. В. Алехин. В геоботанике широко используются достижения бриологии, альгологии, микробиологии, по-новому освещающие жизнь фитоценозов. Характерно также широкое применение эксперимента и возникновение новых дисциплин, напр, экспериментальной систематики, экспериментальной экологии в геоботанике, экспериментальной морфологии (культура тканей).

Применение электронного микроскопа позволило проникнуть в детальное строение растительной клетки. Методы хроматографии, цитофотометрии позволили производить химические анализы большой точности на микроскопических объемах исследуемого вещества и применяются во всех отраслях Б. Можно думать, что достижения молекулярной биологии помогут раскрыть молекулярные основы онтогенеза и филогенеза растений, откроют новые горизонты в морфологии и систематике. Эти данные уже позволили иначе подойти к выяснению механизма наследственности; можно надеяться, что будет выяснен один из основных вопросов - каким образом единый для всех клеток генетический код реализуется по-разному в отличающихся между собой клетках различных тканей. Интеграция отдельных ботанических дисциплин и разделов позволяет решать вопросы в масштабе планеты - круговорот веществ, продуктивность биоценозов, баланс энергии и веществ в природе, влияние биоценозов на водный и газовый режим Земли и т. д. Применение математических приемов обработки данных, счетно-решающих машин и кибернетических аппаратов, методов моделирования различных процессов поможет учесть последствия глобального вмешательства человека в жизнь природы. Ботанические исследования вносят неоценимый вклад в дело сохранения среды обитания человека.

Научные учреждения, общества, преподавание

В СССР крупнейшими учреждениями являются Ботанический ин-т АН СССР (Ленинград), Ин-т Физиологии растений АН СССР (Москва), Ин-т биохимии (Москва), Микробиологический ин-т АН СССР (Москва), Ин-т цитологии (Ленинград), Ин-т генетики (Москва), Палеонтологический ин-т (Москва), Главный Ботанический сад АН СССР (Москва), Ботанический сад МГУ (Москва), а также ин-ты республиканских академий. Ботанические сады (их в СССР более 100) культивируют растения всего мира, которые изучаются ботаниками теоретического и прикладного профиля (интродукция и натурализация растений). При многих садах и ун-тах имеются гербарии. Крупнейшими из них являются Гербарий Ботанического ин-та АН СССР (Ленинград), Гербарий Московского ун-та, а за рубежом Гербарий Ботанического сада в Кью (Лондон).

Крупнейшими учреждениями по прикладной Б. являются Всесоюзный ин-т растениеводства (Ленинград), Всесоюзный ин-т лекарственных растений (Москва), Никитский ботанический сад в Крыму и другие учреждения ВАСХНИЛ. Эти учреждения издают научные Труды по отдельным отраслям Б. Большую роль в пропаганде ботанических знаний играют ботанические общества - Всесоюзное ботаническое общество (основано в декабре 1915 г.), издающее «Ботанический журнал», и его многочисленные отделения в союзных республиках и городах; Московское общество испытателей природы (МОИП) издает «Бюллетень МОИП», Ленинградское общество испытателей издает журнал «Записки». Ун-ты и другие вузы издают Труды, в которых печатаются ботанические статьи. Б. преподается в ун-тах, с.-х. и лесных ин-тах, в педагогических, медицинских (общая биология, фармакогнозия) вузах и техникумах.

Библиография: История-Баранов П. А. Ботаника, Ташкент, 1933; он же, История эмбриологии растений в связи с развитием представления о зарождении организмов, М.- Л., 1955, библиогр.; Вульф Е. В. Историческая география растений, М.- Д., 1944; Очерки по истории русской ботаники, под ред. Н. А. Комарницкого, М., 1947; Русские ботаники, Биографо-библиографический словарь, сост. С. Ю. Липшиц, т. 1-4, М., 1947-1952; Серебряков К. К. Очерки по истории ботаники, М., 1941, М б b i u s M. Geschichte der Bota-nik, Jena, 1937; R e e d H. S. A short history of the plant sciences, Waltham, 1955.

Руководства, учебники - Алехин В. В. География растений, М., 1944, библиогр.; Г e н к e л ь П. А. Физиология растений, М., 1965; Г о л e н к и н М. II. Курс высших растений, М.- Л., 1937; Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи, Л., 1964; И м с А. Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Комарниц-кий Н. А., Кудряшов Л. В. и Уранов А. А. Систематика растений, М., 1962; Кретович В. Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Курса-н о в Л. И. и К о м а р н и ц к и й Н. А. Курс низших растений, М., 1945, библиогр.; они же, Ботаника, т. 1, М., 1966; M e й-е р К. И. Морфогения высших растений, М., 1958, библиогр.; Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964, библиогр.; Раздорский В. Ф. Анатомия растений, М., 1949; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971; T а х т а д ж я н А. Л. Высшие растения, т. 1, М.-Л., 1956; он же, Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.- Л., 1964, библиогр.; Шенников А. П. Экология растений, М., 1950, библиогр.; Э с а у К. Анатомия растений, пер. с англ., М., 1969; Ярошенко П. Д. Геоботаника, М.- Л., 1961.

Л. В. Кудряшов, Н. А. Комарницкнй.