В настоящее время на нашей земле произрастает около 300 тысяч видов растений, из которых 90% (по другим сведениям даже больше) живут в тесном содружестве с грибами, причем это не только деревья и кустарники, но и травы.

Такое взаимоотношение растений с грибами в научном мире получило название микориза (т.е. грибокорень; от греч. mykes – гриб, rhiza – корень). В настоящее время только небольшая часть растений (а это отдельные виды из семейства амарантовых, маревых, крестоцветных) могут обходиться без микоризы, тогда как большинство из них в той или иной степени взаимодействуют с грибами.

Некоторые растения вообще не могут обходиться без грибов. К примеру, в отсутствии грибов-симбионтов семена орхидей не прорастают. Орхидеи на протяжении всей своей жизни получают питание за счет микоризы, хотя имеют фотосинтетический аппарат и могут самостоятельно синтезировать органические вещества.

Первые, кто обратил внимание на необходимость грибов для растений – были лесоводы. Ведь хороший лес всегда богат грибами. О связи грибов с теми или иными деревьями указывают их названия – подосиновики, подберезовики и др. На практике лесоводы столкнулись с этим лишь при искусственном лесоразведении. В начале ХХ века были предприняты попытки посадить лес на степных землях, особенно это касалось посадки ценных пород – дубов и хвойных деревьев. В степях микориза на корнях древесных сеянцев не образовалась, и растения погибали. Одни сразу же, другие – через несколько лет, третьи – влачили жалкое существование. Тогда ученые предложили при посадке вместе с саженцами вносить лесную почву с участков, где произрастали эти растения. Растения в этом случае начинали расти значительно лучше.

То же самое происходило и при посадке деревьев на терриконах, отвалах при разработке рудных месторождений, при рекультивации загрязненных территорий. Сейчас доказано, что внесение лесной почвы (а вместе с ней гифов грибов) благоприятно сказывается на приживаемости молодых деревьев и служит важным условием успешного их выращивания в безлесных районах. Выявлена также возможность стимулирования микоризообразования за счет присутствующих в почвах местных грибов, путем подбора ряда агротехнических приемов (рыхления, полива и др.). Отработан также способ внесения чистых культур грибов-микоризообразователей совместно с саженцами и семенами.

На первый взгляд может показаться, что грибы обитают только в лесах и богатых органическим веществом почвах. Однако это не так, они встречаются во всех видах почв, в том числе и пустынях. Мало их только в почвах, где злоупотребляют минеральными удобрениями и гербицидами, и совершенно нет в почвах, лишенных плодородия и обработанных фунгицидами.

Споры грибов настолько малы, что разносятся ветром на большие расстояния. В благоприятных условиях споры прорастают и дают начало жизни новому поколению грибов. Особенно благоприятны для развития грибов влажные богатые органическим веществом почвы.

Все ли грибы могут образовывать микоризу, т.е. жить вместе с растениями? Среди огромного разнообразия грибов (а их по разным оценкам 120-250 тысяч видов) около 10 тысяч видов – фитопатогены, остальные – грибы-сапрофиты и микоризообразователи.

Грибы – сапрофиты обитают в поверхностном слое почвы, среди большого количества мертвого органического вещества. Они имеют специальные ферменты, которые позволяют им разлагать растительный опад (в основном целлюлозу и лигнин), и, соответственно, обеспечивать себя пищей. Роль грибов-сапрофитов трудно переоценить. Они перерабатывают огромную массу органических остатков – листья, хвою, ветви, пни. Они являются активными почвообразователями, поскольку перерабатывают огромное количество отмершей растительности. Грибы освобождают поверхность почвы и подготавливают ее к заселению новых поколений растительности. Высвобожденные минеральные вещества вновь потребляются растениями. Грибы-сапрофиты в изобилии населяют лесную подстилку, торфяные болота, перегной, почвы богатые органическим веществом. Лесные почвы сплошь пронизаны мицелием этих грибов. Так, в 1 грамме почвы длина гифов этих грибов достигает километра и более.

Микоризные грибы таких ферментов не имеют, из-за чего они не могут конкурировать с грибами, разлагающими отмершую растительность. Поэтому они приспособились к совместному существованию с корнями растений, где получают необходимую им пищу.

Что из себя представляет микориза, и какие грибы ее образуют? Гриб своими нитями (гифами) оплетает корень, образуя там своеобразный чехол толщиной до 40 мкм. От него во все стороны тянутся тончайшие нити, пронизывающие почву на десятки метров вокруг дерева. Одни виды грибов остаются на поверхности корня, другие прорастают внутрь него. Третьи представляют переходную форму, среднюю между ними.

Микориза, которая оплетает корень, характерна для древесных растений и многолетних трав. Образуют ее, главным образом, шляпочные грибы: подосиновики, подберезовики, белые грибы, сыроежки, мухоморы, бледная поганка и др. То есть, как съедобные, так и ядовитые для человека грибы. Для растений все грибы полезны и необходимы, независимо от их вкуса. Поэтому ни в коей мере нельзя уничтожать грибы, в том числе и ядовитые.

Шляпочные грибы, такие как вешенки, опята, шампиньоны, зонтики, навозники, являются сапрофитами (т.е. питаются древесиной, навозом или другим органическим веществом), микоризу не образуют.

Грибы, которые мы собираем в лесу, это плодовые тела микоризы. Грибы чем-то напоминают айсберг, верхушечная часть которого представлена плодовыми телами (грибами в бытовом понимании), необходимыми для образования и распространения спор. Подводная часть айсберга – это микориза, которая оплетает своими нитями корни растений. Тянется она порой на десятки метров. Об этом можно судить хотя бы по размерам «ведьминых колец».

У других грибов гифы проникают внутрь ткани и клетки корня, получая оттуда для себя питание. Это осуществляется не без участия растения, т.к. в этом случае легче осуществляется процесс передачи питательных веществ. В присутствии таких грибов корни растений претерпевает значительные морфологические изменения, они усиленно ветвятся, образуя специальные выпячивания и выросты. Это происходит под действием выделяемых грибами ростовых веществ (ауксинов). Это самый распространенный тип микоризы у травянистых растений и некоторых древесных (яблонь, клена, вяза, ольхи, брусники, вереска, орхидных и др.).

Одни растения, такие как орхидеи, вереск нормально могут развиваться лишь в присутствии микоризных грибов. У других (дуб, береза, хвойные, граб) – микотрофия встречается практически всегда. Имеются растений (акация, липа, береза, некоторые плодовые деревья, многие кустарники), которые могут нормально развиваться как с грибами, так и в их отсутствии. Во многом это зависит от наличия питательных веществ в почве; если их много, то необходимость в микоризе отпадает.

Между растением и грибами устанавливается прочная связь, причем очень часто для определенных групп растений характерны и определенные виды грибов. У большинства растений-хозяев нет строгой специализации по отношению к грибам. Они могут образовывать микоризы с несколькими видами грибов. К примеру, на березе развивается подберезовик, белый гриб, красный гриб, волнушка, грузди, сыроежки, мухомор красный и другие. На осине – подосиновик, сыроежки, груздь осиновый. На разных видах ели – масленок, белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, разные виды мухоморов. На сосне – белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, моховик, сыроежка, рыжик, мухомор. Однако имеются растения, которых «обслуживает» всего один гриб. Например, масленок лиственничный создает микоризу только с лиственницей.

В то же время имеются и, так называемые универсальные грибы (среди которых, как ни странно – красный мухомор), которые способны создавать микоризы со многим деревьями (как хвойными, так и лиственными), кустарникам и травами. Количество грибов, которые «обслуживают» те или иные деревья, различно. Так у сосны их насчитывается 47 видов, у березы – 26, у ели – 21, у осины – 8, а у липы – всего лишь 4.

Чем же все-таки полезна микориза высшим растениям? Мицелий гриба заменяет растению корневые волоски. Микориза является как бы продолжением самого корня. При появлении микоризы у многих растений из-за отсутствия надобности корневые волоски не образуются. Микоризный чехол с отходящими от него многочисленными грибными гифами существенно увеличивает поверхность всасывания и снабжения растений водой и минеральными веществами. К примеру, в 1 см 3 почвы, окружающей корень, общая протяженность нитей микоризы составляет 20-40 метров, причем они порой уходят в сторону от растения на десятки метров. Поглощающая поверхность разветвленных нитей гриба в микоризе в 1000 раз больше поверхности корневых волосков, благодаря чему резко увеличивается извлечение элементов питания, а также воды из почвы. У микоризных растений наблюдается более интенсивный обмен питательными элементами с почвой. В грибном чехле аккумулируются в большом количестве фосфор, азот, кальций, магний, железо, калий и другие минеральные вещества.

Нити (гифы) грибов намного тоньше корневых волосков и составляют около 2-4 мкм. За счет этого они могут проникать в поры почвенных минералов, где имеются мельчайшие количества поровой воды. В присутствии грибов растения значительно лучше переносят засуху, ведь грибы добывают воду из мельчайших пор, откуда растения получить ее не могут.

Гифы грибов выделяют в среду различные органические кислоты (яблочную, гликолевую, щавелевую) и способны разрушить почвенные минералы, в частности известняки, мрамор. Им по «зубам» даже такие прочные минералы, как кварц, гранит. Растворяя минералы, они добывают из них минеральные элементы питания растений, в том числе такие, как фосфор, калий, железо, марганец, кобальт, цинк и др. Растения без грибов самостоятельно неспособны добывать эти элементы из минералов. Эти минеральные вещества находятся в микоризе в комплексе с органическими веществами. За счет этого у них понижена растворимость, и они не вымываются из почвы. Таким образом, сбалансированное питание растений, которое обеспечивается развитием микоризы, стимулирует их гармоничное развитие, что сказывается на продуктивности и способности противостоять неблагоприятным факторам среды.

Кроме этого гифы грибов обеспечивают растения витаминами, гормонами роста, некоторыми ферментами и другими полезными для растений веществами. Особенно это важно для некоторых растений (к примеру, кукурузы, лука), у которых отсутствуют корневые волоски. Многие виды микоризных грибов выделяют антибиотики и, тем самым, защищают растения от патогенных микроорганизмов. Антибиотиками они защищают свою среду обитания, а вместе с ней и корень растения. Многие грибы образуют и выделяют в среду стимулирующие рост вещества, которые активизируют рост корней и надземных органов, ускоряют процессы обмена, дыхания и др. Этим они стимулируют выделение растением необходимых им питательных веществ. Следовательно, грибы продуктами своей жизнедеятельности активизируют деятельность корневой системы растений.

А что же получают взамен грибы? Оказывается, растения отдают грибам до 20-30% (по некоторым данным до 50%) синтезированного ими органического вещества, т.е. они подкармливают грибы легкоусвояемыми веществами. Выделения корней содержат сахара, аминокислоты, витамины и другие вещества.

Исследования показали, что грибы-микоризообразователи полностью зависят от растений, с которыми образуют микоризу. Действительно, давно замечено, что появление плодовых тел грибов происходит только при наличии растений – симбионтов. Это явление отмечено для сыроежек, паутинников и особенно для трубчатых грибов – белого, подосиновиков, подберезовиков, рыжиков, мухоморов. Ведь после вырубки деревьев исчезают и плодовые тела сопутствующих грибов.

Установлено, что между грибами и растениями существуют сложные взаимоотношения. Грибы своими выделениями стимулируют физиологическую активность растений и интенсивность экскреции для грибов питательных веществ. С другой стороны, за счет выделяемых корнями растений веществ может регулироваться состав грибного сообщества ризосферы. Таким образом, растения могут стимулировать рост грибов – антагонистов фитопатогенов. Опасные для растений грибы угнетаются не самими растениями, а грибами – антагонистами.

Однако в сообществе растений так же, как и среди людей, возможны конфликты. Если в стабильное растительное сообщество внедрится новый вид (самостоятельно или его туда посадили), преобладающая в этом сообществе микориза может избавиться от этого растения. Оно не будет снабжать его питательными веществами. Растение этого неугодного вида будет постепенно слабеть и, в конечном счете, отомрет.

Мы с вами посадили какое-то дерево и удивляемся, что оно плохо растет, не догадываясь о «подковерной» борьбе. В этом есть определенный экологический смысл. Новое растение, укрепившись в новом для себя сообществе, рано или поздно «приведет» за собой свойственную ему микоризу, которая будет антагонистом уже существующей. Разве в обществе людей не так происходит? Новый начальник всегда приводит свою «команду», которая чаще всего вступает в конфликт со сложившимся коллективом.

Дальнейшие исследования привели к еще большим неожиданностям, роли микоризы в растительном сообществе. Оказывается, гифы грибов, переплетаясь между собой, способны образовывать так называемые «коммуникационные сети» и осуществлять связь одного растения с другим. Растения с помощью грибов могут обмениваться между собой питательными веществами и различного рода стимуляторами. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают слабых. Это позволяет растениям, находясь на некотором расстоянии, взаимодействовать друг с другом. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросток не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями питательными веществами был доказан опытами с радиоактивными изотопами. Специальные опыты показали, что растения-сеянцы, выросшие самосевом недалеко от материнского растения, развиваются лучше, чем изолированные или отсаженные. Возможно, сеянцы связаны с материнском растением посредством грибковой «пуповины», через которую взрослое растение подкармливало маленький росточек. Однако это возможно только в естественных биоценозах со сложившимися симбиотическими связями.

В таких «коммуникационных сетях» связь не только трофическая, но и информационная. Оказывается, удаленные друг от друга растения при определенном воздействии на одно из них – реагируют на это воздействие мгновенно и одинаково. Информация передается посредством переноса специфических химических соединений. Это чем-то напоминает передачу информации через нашу нервную систему.

Эти эксперименты показали, что растения в сообществе не просто растущие рядом растения, а единый организм, связанный в целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей грибов. Растения «заинтересованы» в стабильном сообществе, что позволяет противостоять нашествию пришельцев.

После прочитанного сразу же возникает естественное желание улучшить жизнь своих садовых и огородных культур посредством микоризы. Что для этого надо сделать? Существует много различных способов, суть которых сводится к внесению в корневую систему культурного растения небольшого количества «лесной» земли, где предположительно имеются микоризные грибы. Можно вносить в корневую систему чистую культуру микоризных грибов, которые имеются в продаже, что достаточно дорого. Однако на наш взгляд наиболее простым способом является следующий. Собирают шляпки хорошо вызревших (старых, можно и червивых) грибов, причем желательно разных видов, в том числе и несъедобных. Их помещают в ведро с водой, размешивают, чтобы смыть имеющиеся на них споры, и поливают такой водой огородные и садовые культуры.

При реализации проекта использованы средства государственной поддержки, выделенные в качестве гранта в соответствии c распоряжением Президента Российской Федерации от 29.03.2013 № 115-рп») и на основании конкурса, проведенного Обществом «Знание» России.

А.П.Садчиков,
Московское общество испытателей природы
http://www.moip.msu.ru
[email protected]

.
.
.

Н икто не знает, когда именно грибы и растения заключили между собой взаимовыгодный союз, называемый микоризой. Речь идет о тесном симбиозе корневой системы высших растений и грибного мицелия. Для некоторых представителей флоры этот альянс оказался жизненно важен. Впрочем, и грибы не остаются внакладе. Что же представляет собой микориза и чем она полезна для древесных?

Грибокорень

Следы симбиотических ассоциаций грибов с корнями растений были найдены еще в ископаемых остатках каменноугольных и девонских отложений. В настоящее время микоризообразование характерно для всех голосеменных, большинства наземных покрытосеменных (более 70 % однодольных и 80 % двудольных) и высших споровых – папоротников, мхов, плаунов.

Без микоризы способны нормально развиваться подавляющее большинство водных, а также представители некоторых семейств наземных травянистых растений, например осоковые, ситниковые, гвоздичные, маревые, крестоцветные. У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.

У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.

Извлекая пользу

Микоризные ассоциации играют важную роль в жизни растений. Благодаря симбиозу с грибным мицелием многократно увеличивается поглощающая поверхность корневой системы и улучшается поступление питательных веществ и воды из почвы, что в свою очередь приводит к оптимизации водного режима растительных симбионтов, интенсификации их физиологических процессов, повышению стойкости к стрессовым факторам. Это особенно важно для молодых сеянцев древесных с еще слабо развитой корневой системой. Способность к микоризообразованию также спасает древесные от дефицита питания в условиях недостаточной влажности, сухости или засоленности почв (в холодных таежных областях, пустынных и полупустынных районах). За счет симбиоза с грибным мицелием на бедных питательными веществами кислых почвах выживают вересковые.

Грибы-микоризообразователи способны синтезировать биологически активные вещества типа витаминов (в основном группы В) и регуляторов роста, разлагать различные почвенные соединения, переводя их в доступную для растений форму. Была доказана непосредственная передача через грибные гифы к деревьям таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, магний, кальций и др. При хорошем обеспечении этими незаменимыми элементами многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, однако на обедненном субстрате без нее они растут плохо или погибают. При помощи разветвленного и протяженного мицелия грибов-симбиотрофов происходит также перераспределение и обмен питательными компонентами между различными организмами в растительном сообществе.

В почвах микориза улучшает сцепляемость почвенных частиц, снижает эрозию, повышает способность почвы удерживать воду. Совместно с сапрофитами грибы-микоризообразователи помогают ускоренному разложению лесного опада. Благодаря способности разрушать минералы горных пород органическими кислотами (гликолевой, щавелевой и др.) они играют важную роль в процессах почвопреобразования.

Формирующийся вокруг корней деревьев и кустарников «чехол» из гиф грибного мицелия является также естественным механическим барьером, предохраняющим растения от воздействия патогенных микроорганизмов и различных загрязняющих веществ. Некоторые грибы-микоризообразователи способны выделять вещества, подобные антибиотикам, что повышает устойчивость и продлевает жизнь всей микоризной ассоциации в целом.

Положительное воздействие гриб-симбионт оказывает также и на семена различных растений. Нередко прорастание семян и развитие проростков возможно только в присутствии грибного мицелия. Это особенно характерно для вересковых и орхидных.

В свою очередь грибы-микоризообразователи получают от растений углеводы, аминокислоты, фитогормоны, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно. Многие трубчатые, сыроежковые, паутинниковые не образуют плодовых тел при отсутствии растений-симбионтов, хотя их мицелий при этом вполне может существовать сапрофитно. В целом следует отметить, что определенная часть таких грибов (в частности свинушки) достаточно мобильна по отношению к типу питания в зависимости от условий обитания.

Вступая в симбиоз с лесными растениями, шляпочные грибы могут формировать на поверхности почвы своеобразные «ведьмины кольца», возникающие за счет кругового роста в почве грибницы, на периферии которой ежегодно образуются плодовые тела грибов.

Благоприятные свойства микоризы достаточно широко используют в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием – микоризация субстратов, посевного и посадочного материала. Так, в питомниках у хвойных специально проводят микоризацию почвы с целью защиты сеянцев от возбудителей корневой губки. В тех климатических зонах, где естественное развитие микоризы происходит относительно медленно (например, в южных районах), проводят искусственное заражение лесозащитных полос для ускорения приживаемости саженцев.

Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах. У молодых дубков в присутствии микоризы отмечали повышение концентрации хлорофилла в листьях и более активный фотосинтез. Аналогичные результаты получали для всходов ели. Выявлена возможность стимулирования микоризообразования у местных грибов, находящихся в почвах, путем подбора агротехнических приемов (рыхление, обработка почвы). При использовании таких методов для достижения наилучших результатов необходимо учитывать специфику воздействия грибов-микоризообразователей и подбирать наиболее благоприятные сочетания.

Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах.

Грибы-симбионты

Со стороны грибов в формировании микоризы могут участвовать представители базидиомицетов (гименомицеты, гастеромицеты), реже аскомицетов и зигомицетов. Так, микоризообразователями является большинство трубчатых, многие из которых съедобны и широко известны: моховики, подосиновики, подберезовики, белые. Микоризу могут образовывать пластинчатые (грузди, зонтики, рядовки), некоторые сумчатые (например, относящиеся к трюфелевым). Специфическая особенность грибов-микоризообразователей – ограниченный набор или отсутствие гидролитических ферментов, разлагающих лигнин и целлюлозу (например лакказы), и, соответственно, обусловленная этим фактором энергетическая зависимость от растительных симбионтов.

При формировании микоризы находящиеся в почве гифы гриба тесно переплетаются, срастаются с корнями и корневыми волосками растений, часто образуя своеобразный чехол. Корни при этом могут претерпевать значительные анатомические и морфологические изменения, но это не приносит вреда хозяину. Интересно, что микоризу с одним и тем же «хозяином» могут одновременно образовывать несколько видов грибов, кроме того, у симбионтов различна степень избирательности при выборе партнеров. Так, например, мухомор красный и белый гриб могут вступать в симбиотическую связь с представителями более 20 видов древесных растений, среди которых пихта, ель, сосна, бук, тополь, дуб. В то же время различные виды масленка способны образовывать микоризу только с определенными хвойными породами, а подберезовик и подосиновик – чаще всего с березой и осиной.

Характер взаимоотношений

По характеру взаимоотношений между мицелием и корнями различают три основных типа микоризы: наружная эктотрофная (лат. ektos – «снаружи»), внутренняя эндотрофная (лат. endon – «внутри»), переходная или смешанная эктоэндотрофная (сочетает в себе черты и экто- и эндомикоризы).

При развитии наружной, или эктотрофной, микоризы гифы гриба плотно оплетают поверхность корня или корневища, широко расходятся в окружающей почве, а также могут проникать на небольшую глубину в межклеточное пространство коры корня. Корневые волоски обычно отмирают, может происходить частичное разрушение поверхностных тканей корня, корневой чехлик частично редуцируется, молодые корни остаются укороченными, начинают ветвиться и утолщаться, может прекращаться апикальный рост. Обычно это однолетние ассоциации, отмирающие к зимним холодам. Эктотрофная микориза характерна в основном для лесных древесных – большинства хвойных (ель, лиственница), многих лиственных (бук, береза, дуб), встречается у некоторых кустарников, травянистых.

Если при взаимодействии с грибным мицелием внешний вид растительных корней практически не меняется, а гифы гриба не только локализуются в межклеточном пространстве периферических тканей корня, но и проникают внутрь клеток – это говорит о формировании внутренней или эндотрофной микоризы. Причем «грибной» чехол на поверхности корня отсутствует, корневые волоски сохраняются, а форма корней, как правило, остается постоянной. Внутри клеток корня гифы иногда могут образовывать древовидные разрастания (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия или пузырьки (везикулы), сами же клетки остаются жизнеспособными и могут частично переваривать внедрившийся в них мицелий. Эндотрофная микориза широко распространена в основном у различных видов травянистых (прежде всего у орхидных, для которых такой симбиоз обязателен), наблюдается также у некоторых древесных (можжевельник, тополь, яблоня, груша) и кустарниковых пород.

У древесных растений часто встречается также микориза переходного типа – эктоэндотрофная, которая сочетает в себе признаки экто- и эндомикоризы. В этом случае грибной мицелий оплетает корневые окончания растения, образуя плотный грибной чехол, а гифы гриба проникают и в клетки корня, и в межклеточные пространства, где разрастаются, образуя густую сеть (сеть Гартига).

Интересно, что во всех случаях развития микоризы на корневой системе растения гифы гриба-симбионта не проникают в центральный цилиндр и эндодерму, а также в меристему апекса корня.

Интенсивность микоризообразования находится в прямой зависимости от условий окружающей среды. Так, к примеру, при низком содержании доступных минеральных соединений (особенно азота и фосфора) в почве у микотрофных растений может наблюдаться тенденция к формированию максимально развитой микоризы, так как симбионты вынуждены выстраивать обширную сеть для поиска питательных компонентов. Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5; при смещении значений рН в более щелочную область (6,5–7,0) микоризообразование угнетается.

Не менее важный фактор – содержание достаточного количества воды в почве. В теплые периоды при равномерном выпадении осадков, проникающих в почву на оптимальную для роста мицелия глубину (до 1,5 м), у многих грибов-микоризообразователей может наблюдаться повышенная продуктивность с активным образованием плодовых тел, в частности у белых, подосиновиков, подберезовиков, моховиков, сыроежек и др. Во время засухи при недостатке влаги развитие микоризы может замедляться и останавливаться, а формирования плодовых тел не происходит. Напротив, избыточная увлажненность препятствует насыщению питательного субстрата кислородом, от содержания которого зависят дыхательные процессы симбионтов.

Определенное значение имеют температурный и световой режимы. Наиболее благоприятными температурами считаются 15–20 °С, при температуре ниже 7–8 °С рост грибного мицелия постепенно прекращается. У деревьев, растущих в сильном затенении, отмечают относительно слабую интенсивность формирования микоризы, что, по-видимому, связано с низкой скоростью накопления углеводов, необходимых для нормального функционирования грибной составляющей.

Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5.

Симбионт – организм – участник симбиоза.

Сопрофит – растение, лишенное хлорофилла и питающееся разлагающимися органическими веществами из остатков или отбросов животных и растений.

Мицелий – вегетативное тело грибов, состоящее из тонких разветвленных нитей (гиф).

Гифы – нитевидное образование у грибов, состоящее из многих клеток или содержащее множество ядер.

Базидиомицеты – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидиями.

Аскомицеты (сумчатые грибы) – отдел в царстве грибов, включающий виды с септированным (разделенным на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками).

Зигомицеты – отдел грибов, включающий виды с развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Строение грибов

В строении большинства грибов прослеживается определенная закономерность. Их вегетативное тело представляет собой мицелий, или грибницу, которая состоит из вытянутых прозрачных нитей, образующих множественные боковые ответвления и обладающие способностью к неограниченному росту. Мицелий делится на две разные по функциональным особенностям зоны. Субстратная зона служит для прикрепления к субстрату, всасывания и транспортировки воды с растворенными в ней веществами. Воздушная зона возвышается над субстратной и формирует органы размножения.

Приспосабливаясь к разнообразным условиям жизни на земле, мицелий грибов приобрел множественные видоизмененные черты. К примеру, склероции, ризоиды, столоны, гаустории, ризоморфы и т.д.

Жизнедеятельность грибов

Размножение. Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток - в спорангиях (например, у мукора - 3). Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами (например, у пеницилла - 1 и аспергилла - 2). Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

К сапротрофам относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи. Особенностью сапротрофных грибов является то, что отдельный гриб может за сутки образовать мицелий суммарной длиной гиф более километра. Такой быстрый рост и нитчатое строение мицелия обусловливает особый тип взаимоотношений грибов с окружающей средой, не характерный для других групп эукариотных организмов. Обширная система ветвящихся гиф позволяет им тесно контактировать с субстратом. Почти все клетки мицелия отделены от субстрата лишь тонкой клеточной стенкой. Пищеварительные ферменты, выделяемые грибами, очень быстро воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал затем всасывается всей поверхностью клетки.

Микориза. Микориза представляет собой симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) мицелия гриба и корня высшего растения. В формировании микоризы участвуют с одной стороны все голосеменные растения и некоторые цветковые, а с другой - такие группы грибов, как базидиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, др. Благодаря грибам, увеличивается поверхность всасывания корневой системы, также соединения минеральных веществ поступают внутрь корня в легко усваиваемой форме. Гриб, в свою очередь, питается углеводами, фитогормонами, аминокислотами, получаемыми из корня высшего растения.

Существует три вида микоризы: эндотрофная, эктотрофная, эктоэндотрофная. При образовании эктотрофной (внешней) микоризы мицелий гриба окутывает окончания молодых корешков, формируя подобие чехлов, и проникает в межклеточные пространства, не разрушая клетки. При этом корневые волоски отсутствуют, а корневой чехлик преобразуется в один-два слоя клеток. Корень оказывается разделенным гифами гриба на отделы. Такую сеть гиф называют сетью Гартига. Возможно формирование клубков гиф в клетках периферических слоев корневой системы и фагоцитоза во внутренних при эумицетной птиофаговой эктомикоризе. Эктотрофная микориза наблюдается у многих деревьев (ель, дуб, береза), кустарников (ива), изредка у трав (живородящая гречиха). Этот тип микоризы образуют в большинстве случаев грибы гименомицеты, иногда гастеромицеты. На корневой системе одного растения формировать микоризу могут один либо несколько видов грибов. Но чаще какому-то виду высшего растения в растительных сообществах соответствует определенный гриб-симбионт.

Эндотрофная микориза характеризуется тем, что форма корней остается постоянной, корневые волоски сохраняются, нет сети Гартига и грибного чехла. Гифы гриба пронизывают непосредственно клетки корневой паренхимы. Микориза практически не заметна на поверхности корня растения в связи с тем, что значительная часть гриба проникает внутрь клеток корневой системы. В клетках корня скапливаются грибные гифы в форме клубков и разветвленных нитей. Микориза такого типа формируется у растений брусничных, орхидных, шикшевых, вересковых, грушанковых, т.д.

Наиболее распространены у многих травянистых растений, кустарников и деревьев разных видов грибы-микоризообразователи фикомицеты (роды Endogone, Pythium), в некоторых случаях – базидиальные и несовершенные грибы. Гифы фикомицетов, пронизывая клетки эпидермиса корня, сосредоточены в межклетниках и клетках срединных слоев паренхимы корня.

При эктоэндотрофном типе микоризы сочетаются свойства экто- и эндомикоризы. Возможно преобладание эктотрофного или эндотрофного типа. Такая микориза наблюдается у травянистых растений, кустарников, к примеру, арктоуса арктического, грушанки крупноцветковой. В этом случае гифы гриба пронизывают и клетки корня, и межклеточные пространства.

Таким образом, значение микоризы в жизнедеятельности как гриба, так и высшего растения чрезвычайно велико. Растение хорошо усваивают минеральные соли и воду, благодаря мицелию гриба. В свою очередь гриб получает из корня высшего растения готовые органические вещества, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно из-за отсутствия хлорофилла. Крайне важные для растений микроэлементы (фосфор, азот, калий, кальций) содержатся в почве в форме соединений, недоступных для поглощения растениями. Грибы в микоризе преобразуют эти соединения и поставляют в корневую систему растений. В засушливых регионах микориза выполняет функцию обеспечения влагой древесных растений. Следует отметить, что грибы, участвующие в микоризе, защищают растения от патогенных организмов, в частности от поражения другими вредными грибами.

Ответы на тренировочные тесты по теме «Грибы»

Почему грибы выделяют в особое царство органического мира?

Элементы ответа:

1) грибы нельзя отнести к растениям, так как в их клетках нет хлорофилла и хлоропластов 2) грибы нельзя отнести к животным, так как они всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, а не заглатывают в виде пищевых комочков

3) в отличие от животных грибы растут в течение всей жизни

4) их тело состоит из тонких ветвящихся нитей — гифов, образующих мицелий, или грибницу

5) клетки мицелия запасают углеводы в виде гликогена

Элементы ответа: ошибки допущены в предложениях:

1) 2 - среди грибов есть и одноклеточные, например, дрожжи;

2) 3 -среди грибов отсутствуют автотрофы (так как их клетки не имеют хлорофилла);

3) 4 - клеточные стенки грибов состоят из хитина, а не из целлюлозы.

Какой вред березе приносит гриб-трутовик?

Что представляют собой споры растений и грибов?

Размножение спорообразованием характерно для водорослей, мхов, папоротникообразных, грибов. Споры — специальные клетки, часто покрытые плотной оболочкой, защищающей их от неблагоприятных внешних воздействий. Обычно споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром и животными. Вследствие малых размеров спора содержит лишь минимальный запас питательных веществ. Из-за того, что многие споры не попадают в подходящее для прорастания место, их потери очень велики. В благоприятных условиях среды оболочка споры раскрывается, клетка многократно делится и дает начало новому организму.

Почему почву в лесопосадках заселяют микоризными грибами?

Деревья вступают в симбиоз с грибами, отчего растения хорошо приживаются, легче переносят неблагоприятные условия, особенно засуху, т.к. корни растений получают дополнительное питание.

Какое основное правило необходимо соблюдать при сборе грибов для сохранения их численности?

Нельзя повреждать грибницу, так как на разрушенной грибнице не вырастут новые плодовые тела.

1) Обработка семян перед посевом ядохимикатами.

2) Применение севооборота.

3) Посев устойчивых к головнёвым грибам сортов растений.

Каковы особенности строения и жизнедеятельности грибов?

1) Грибы - одноклеточные и многоклеточные организмы, тело которых состоит из тонких нитей - гифов.

3) Размножение грибов: спорами, частями грибницы - вегетативное размножение; почкованием у дрожжей; половое размножение у некоторых грибов

С 3. Элементы ответа:

1)Способ питания.

2)Получает аминокислоты, воду, минеральные соли (соли азотной кислоты).

3)Грибница гриба образует чехол вокруг центральной части корня.

С.4. Элементы ответа:

1)И грибница, и корневые волоски поглощают из почвы воду и минеральные вещества.

2)Грибница — вегетативное тело гриба, состоящее из ветвящихся нитей (гиф).

3)Корневой волосок — одна вытянутая часть клетки длиной 1-2 мм. Общее число корневых волосков огромно, что увеличивает всасывающую поверхность корня.

С.5. Элементы ответа:

1)Для образования микоризы, которая улучшает питание растений и способствует развитию плодовых тел грибов.

2)Грибы — гетеротрофы, нуждающиеся для своего развития в готовых органических веществах.

3)Растения в большинстве своем автотрофные организмы, образующие в процессе фотосинтеза органические вещества.

Своё Спасибо, еще не выражали..

Сначала грибы и растения биологи объединяли в одно царство растений, но после проведения ряда исследований, изучения строения и жизнедеятельности грибов, их выделили в отдельную группу.

Грибы действительно имеют сходные характеристики, как с растительным, так и с животным миром, являются самыми многочисленными организмами на нашей Земле.

Общее с растениями:

Клеточная стенка, которая находится под основной мембраной;
сидячий образ жизни;
размножаются с помощью спор;
корневая система всасывает питательные вещества с почвы.

Общее с животными:

Клеточная оболочка содержит хитин;
гетеротрофное питание;
в клетках отсутствуют хлоропласты;
гликоген — основное питательное вещество.

Шляпочные грибы относятся к группе высших грибов, объединены в класс Безидиальные. Встречаются в лесах, болотистой местности, на лугах.

Особенности строения шляпочных грибов

Организм шляпочного гриба всегда имеет грибницу и плодовую часть. Плодовое тело делится на пенёк и шляпку. Так и образовалось их название - шляпочные грибы.

Грибница – это белого цвета нитевидные образования, которые ветвятся в рыхлой почве. Они построены из продолговатых клеток расположенных в ряд. Имеют много ядер, но лишены пластид. Тело гриба представлено в виде плотного скопление гифовых нитей.

Нити ножки имеют сходное строение, а в области шляпки они формируют 2 шара. В верхнем шаре клеток есть пигменты, придающие разным видам грибов характерный окрас. В зависимости от структуры ниже расположенного слоя шляпочные грибы разделяет на трубчатые и пластинчатые.

У трубчатых нижний шар построен из множества трубочковидных элементов (у боровика, представителей рода Лекцинум);
у пластинчатых нижний слой это совокупность своеобразных пластинок (у сыроежковых, груздей).

Размножение

Деление осуществляется при помощи споровых клеток. Плодовые тела шляпочных грибов служат для продукции спор, они образуются:

В полости трубочек;
между пластинками шляпки, которые радиально расходятся от центра.

После дозревания, споры высыпаются и распространяются при помощи ветра на дальние расстояния. Насекомые на своих лапках переносят споры по всему лесу, разносят их также грызуны, которые питаются грибами. Споры не разрушаются под действием желудочного сока и ферментов, просто выходят наружу вместе с другими непереваренными остатками пищи.

Оказавшись на обогащённой органикой и влагой почве, споры приживаются и дают жизнь новым организмам. Сначала разветвляются нити грибницы. Процесс этот очень медленный. Только после достижения необходимой длины и накопления достаточного количества питательных веществ, начитается образование плодового тела. Плодовые тела начинают появляться еще в первые дни мая, но стремительное развитие и рост возможны после наступления дождей.

Питание

Клетки шляпочных грибов лишены пластид с хлорофиллом и не способны самостоятельно синтезировать органические вещества. Они потребляют только готовые продукты, которые всасываются нитями грибницы из влажной почвы. Так они адсорбируют минеральные соли, воду, питательные вещества.

Некоторые грибы для питания используют корни деревьев, возле которых растут. Большинство шляпочных — сапротрофы, то есть получают органические соединения, разрушая останки мертвых растений или животных.

Почему многие шляпочные грибы могут расти только вблизи деревьев ?

Это связано с симбиотическими связями между корнями деревьев и гифом грибов. Во время такой формы сожительства оба организма имеют с этого пользу.

Грибница своим гифом окружает корень и прорастает сквозь стенку его клеток. Когда мицелий адсорбирует из земли влагу и минеральные соли, они также переходят в корневую систему дерева. Старые части корня лишены корневых волосков, а нити гриба как бы заменяют их. Из корня дерева гриб принимает уже синтезированные органические вещества, которые нужны для питания и роста плодового тела.

Жизнедеятельность шляпочных

Стадии развития:

Вегетативная . Связана с накоплением питательных веществ, подготовкой к прорастанию.
Репродуктивная – непосредственный рост плодового тела от зачатка до окончательного формирования. В среднем длительность этого периода 2 недели.

Если гриб не был срезан, он перетлевает и таким образом дополнительно питает грибницу.

Жизнедеятельность шляпочных грибов тесно связана с погодными условиями. Они хорошо растут во влажной и теплой среде. С первым потеплением и дождями, в конце апреля или начале мая прорастают сморчки, а вслед за ними шампиньоны. Если погода будет засушливая, грибы прорастут лишь в середине лета. А с приходом ранних холодов, рост их останавливается.

Несъедобные шляпочные грибы

Бледные поганки легко спутать с шампиньонами. Что бы различить их, нужно перевернуть шляпку и посмотреть на цвет: бледная поганка имеет светло-зелёный окрас, а шампиньоны - светло-розовый.

Мухомор выделяется своей красной шляпкой с хаотично разбросанными белыми точками. Можно также встретить мухоморы с сероватой шляпкой, они имеют такое же строение, отличаются только по цвету.

Несъедобный желчный гриб схож со съедобным белым. Но на его ножке вверху можно заметить узор, похожий на сетку серого или черного цвета. А если его сломать, мякоть приобретает красноватый оттенок.

Ложные лисички отличаются от лисичек съедобных шляпкой с красноватым оттенком, без изгибов. Отломав кусочек шляпки несъедобной лисички, из нее выделится беловатый сок.

Съедобные шляпочные грибы

Белый гриб распространён в хвойных и смешанных лесах. Он имеет желтоватый оттенок, иногда переходящий в коричнево-красный. Размеры шляпки варьируют от 7 до 30 см в диаметре.

Лисички — небольшие грибы, растущие группами на лесных полянах. Рыжий цвет и волнистая шляпка, характерные особенности лисичек.

Подберезовик имеет светло-коричневый цвет, растет возле березы, вступая с ней в симбиоз. Высота ножки может достигать 15см в высоту, а шляпка до 20см в диаметре.

Шампиньоны часто можно увидеть вдоль тропинок парковой зоны. Широко используются в кулинарии и выращиваются в искусственных условиях.