Побег.

Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.

Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.

Макроскопическое строение.

Части побега . Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием. Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка. В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).

Метамерия . Обычно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Каждый метамер типичного побега состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия.

Почка . Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

Часто наружные листья видоизменяются в почечные чешуйки, предохраняющие почку от высыхания. Такие почки называют защищенными (закрытыми) в отличие от голых (открытых) почек, не имеющих почечных чешуй (калина, живучка, кошачья лапка). Надо помнить, что в голых почках, как и в любых растущих, конус нарастания и зачатки листьев закрыты более взрослыми фотосинтезирующими листьями.

По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Последние по происхождению могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки закладываются на конусе нарастания экзогенно (наружно) в пазухах листовых примордиев. Пазушные почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Пазушные почки располагаются или по одной (одиночные), или по нескольку (групповые). Придаточные почки могут возникнуть в любой части стебля эндогенно за счет деятельности меристемы. Иногда придаточные почки образуются на листьях и сразу же дают маленькие побеги с придаточными корнями (бриофиллум) или луковички (лук). Такие придаточные почки называют выводковыми.

Листорасположение . Различают три основных варианта листорасположения: спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали; супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга; мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.

Нарастание . Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.

Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений. Растения, у которых боковые почки слаборазвиты и неспособны замещать отмершие верхушечные почки, при повреждении верхушек стебля гибнут (например, некоторые пальмы). Поэтому в сухом (аридном) и холодном климатах практически все многолетние растения имеют симподиальное нарастание. Для влажных тропиков характерны растения с моноподиальным нарастанием.

Возможность симподиального нарастания широко используют в практике. На этом явлении основаны приемы обрезки плодовых и декоративных растений. Оно лежит в основе отрастания травостоя при покосе и пастьбе скота.

Ветвление . Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.

Особую форму ветвления представляет кущение , при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, обычно из приземных и подземных почек. Этот участок побега называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам.

У некоторых растений боковые почки на оси первого порядка недоразвиты и не образуют боковых разветвлений. Такие растения имеют неразветвленный стебель (большинство пальм, дынное дерево, агава).

Направление роста . Вертикально растущие побеги могут быть прямостоячими, цепляющимися, вьющимися. Побеги, лежащие на земле, называют стелющимися. Если стелющийся побег образует придаточные корни, его называют ползучим. Побеги могут менять направление роста, тогда их называют приподнимающимися, восходящими.

Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус).

Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным.растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.

Интереснейшая наука ботаника рассказывает о том, что окружает нас - деревьях, растения и цветах, о том как растут и развиваются данные представители растительного мира.

Сегодня мы рассмотрим внешнее строение побега растения, узнаем, какие они бывают, из чего состоят, какую функцию выполняют и многое другое.

Что такое побег растения

Побег — это развившийся за лето стебель с почками и листьями. Он может выполнять множество функций, главная из которых - обеспечить воздушное питание (в биологии – процесс производства углеводов путем фотосинтеза).

Побег обладает наибольшей изменчивостью среди всех прочих элементов растения.

Строение побега

Подписи к рисунку раскрывают основные элементы строения побега, принятые в ботанике.

• Стебель служит опорой листьям, подводит к ним воду от корней. Также в стебле хранятся запасы питательных веществ;
• Почка. Сложный орган, зачаток будущих листьев и соцветий;
• Пазуха. Угол, образованный стеблем и прикрепленным к нему листом;
• Пазушная почка. Находится в пазухе у основания листа. Потенциально может развиться в побег;
• Узел. Область на стебле, откуда растет лист. В этом месте обычно образуется нарост. Размещение узлов напрямую относится к расположению листьев на стебле. Различают супротивное, мутовчатое (кольчатое) и очередное листорасположение;
• Междоузлие. Зона стебля от одного узла до другого.

Ветвление и кущение побегов

Ветвление — рост происходит из пазушных почек. Повторяясь на каждом побеге, позволяет охватить большое пространство для развития листвы.

Кущение — новые побеги растут только из нижних почек, расположенных на уровне земли. Таким образом куст – это множество побегов, растущих из единого корня. Многолетние кусты с большим количеством плотно расположенных побегов называют дерновинами.

Типы ветвления побегов

У разных групп растений можно встретить разные виды ветвления. Все их разнообразие сводится к нескольким главным типам: дихотомический, моноподиальный и симподиальный:

• Дихотомический. Верхушечная почка делится надвое, образуя 2 новых побега. Распространена у древних, примитивных форм – водорослей, мхов и папоротников;
• Моноподиальный. Верхушечная почка служит исключительно росту побега. Ветвление происходит в результате развития боковых пазушных почек. Примеры монопоидального ветвления широко представлены у хвойных;
• Симподиальное. Схоже с моноподиальным. Одна из верхних пазушных почек пускает побег, который отклоняет главный стебель в сторону. Цикл повторяется, образуя широкую разветвленную крону. Современные высшие растения , в большинстве, принадлежат к симподиальному типу.

Строение почек

Почка представляет собой спящий зачаток побега, междоузлия которого сильно сокращены.

Морфологические различия почек весьма значительны:

1. Вегетативные. Зачаточные стебель, листья и конус нарастания прикрыты чешуйками.
2. Генеративные. Будущие соцветия в спящем состоянии. В них также присутствует зародышевый побег.
3. Смешанная. Сочетает свойства вегетативной и генеративной почки. Характерна для плодовых деревьев – яблони, сливы, вишни.
4. Верхушечная. Здесь происходит активное деление клеток, рост побега. Не образует листьев и соцветий.
5. Пазушная. Появляется в узлах у основания листа и потенциально становится побегом.
6. Придаточная. Имеет схожую с пазушной функцию, но закладывается в междоузлиях или корневой системе. К примеру, у домашней бегонии такие почки формируются по краям листа.
7. Спящая. Служит своеобразным резервом. Такие почки долгие годы неактивны и распускаются только если повреждена верхушечная почка. Обычны у деревьев умеренного пояса, приспособленных к сезонным изменениями климата.
8. Почка возобновления. Появляются в конце периода вегетации, осенью. Зимуют в спящем состоянии, весной дают новые побеги.

Видоизменение побегов

Возникло как форма приспособления к окружающей среде. Выделяют несколько основных типов видоизменений.

Виды побегов	Функции	Примеры растений
Видоизменение подземных побегов
Корневище		Пырей, крапива, ландыш, ирис
Клубень	Запасы энергии, восстановление, размножение	Картофель, топинамбур
Луковица	Запасы энергии, восстановление, размножение	Репчатый лук, тюльпан, нарцисс
Видоизменение надземных побегов
Колючки	Защитные функции	Акация, роза, дикая яблоня
Усики	Опора для стеблей	Тыква, виноград

Видоизменение подземных побегов

Имеют большое сходство с корнями, но имеют специфические признаки – узлы, видоизмененные бесцветные листья и почки.

Видоизменение надземных побегов

В особую форму побегов выделяют колючки и усы. Они не имеют определяющих признаков, таких как почки, но всегда расположены в узлах и пазухах, что характерно для побегов.

Вегетативное размножение растений

При вегетативном размножении дочернее растение образуется из части старого. В биологии такого рода размножение называют бесполым. В искусственной форме широко применяется садоводами.

В таблице ниже схематически представлены основные виды вегетативного размножения.

Способ размножения	Рисунок	Описание	Примеры
Естественное
Корневищами		Старый отводок погибает, стебель с придаточными корнями становится дочерним растением.	Пырей, ландыш, ирис
Луковицами		У донца зарождаются маленькие луковки, готовые стать самостоятельными растениями.	Нарцисс, тюльпан, лилия
Усами		Особый побег на верхушке усика укореняется и начинает развиваться.	Земляника, лютик ползучий
Черенками		В природе сломанная ветка может пустить корни.	Ива, тополь
Корневыми отпрысками		На корнях развиваются особые почки, с которых начинается новое растение.	Осина, сирень, осот
Клубнями		У клубня часть почек превращается в корнеподобные столоны, где возникают новые клубни.	Картофель
Листьями		У отломившегося листа, при благоприятных условиях, появляется придаточная почка, дающая жизнь растению.	Фиалка
Искусственные
Делением		Куст или дерновина разделяется, разделенные части развиваются в полноценные кусты.	Ирис, сирень, малина
Отводками		Ветви пригибаются, присыпаются землей. Когда отводок пускает корни его отделяют и пересаживают.	Крыжовник, смородина
Прививка		Приращение части одного растения к другому.	Плодовые кусты и деревья

Заключение

В природе полно загадок, а необычное рядом. Даже дети уже знают, как размножается картофель, а опытные огородники вовсю применяют знания о строении побега и размножении растений на практике, выращивая кусты смородины и получая хороший урожай ежегодно.

– это вегетативный орган растения, как правило, находящийся над поверхностью почвы и на котором располагаются почки, листья, цветки. Несколько утолщенные места стебля, где прикрепляются листья, называются узлами , а расстояния между узлами – междоузлиями.

Боковые почки , сидящие в основании листьев называются пазушными. Побеги по особенностям их роста и положения в пространстве могут быть мало- или сильноветвистыми, прямостоячими, стелющимися, ползучими, лазящими, вьющимися . Ползучие побеги в отличие от стелющихся не только лежат на поверхности почвы, но и укореняются придаточными корнями, образующимися из узлов стебля. Лазящие растения, как правило, имеют тонкие или извивающиеся побеги, иногда безлистные на концах (усики), либо различного рода прицепки, присоски и т.д., которыми они цепляются за другие неживые объекты.

По интенсивности роста междоузлий и их длине, побеги подразделяют на удлиненные и укороченные . Удлиненные побеги иногда называют ростовыми, их главной функцией является освоение жизненного пространства. Укороченные побеги могут нести на себе цветки или, как у розеточных форм растений, формируют группу листьев, прижатую к почве.

По строению и продолжительности жизни побегов растения бывают травянистыми и деревянистыми. Травянистые растения представлены однолетними, двулетними и многолетними травами. Деревянистые растения образуют деревья, кустарники, кустарнички.

Ветвление побегов связано с формированием боковых побегов из пазушных почек.

Прищипка верхушечной почки : Пример изменения роста побега - усиление развития боковых побегов в результате удаления верхушечной почки.

Побеги могут видоизменяться. У многих растений в почве образуются подземные побеги, в которых накашиваются запасные питательные вещества. Эти вещества необходимы для переживания неблагоприятных для роста условий. Это органы вегетативного размножения.

Корневища – это подземный побег, внешне похожий на корень. Корневище несет чешуевидные листья, в пазухах которых находятся пазушные почки. На корневище образуются придаточные корни, а из пазушных почек развиваются боковые ответвления корневища и надземные побеги. Корневища встречаются у многолетних травянистых растений (хвощ, папоротник, злаки и т.д.). Живут корневища от нескольких до 15-20 лет.

Клубень - это утолщенный подземный побег. Клубень имеет пазушные почки – глазки.

Луковица – подземный укороченный видоизмененный побег. Стебель луковицы образует донце. К донцу прикрепляется листья, или чешуи. Наружные чешуи обычно сухие. Они выполняют защитную функцию, прикрывают сочные чешуи, в которых откладываются питательные вещества и вода. На донце располагается верхушечная почка, из которой развиваются надземные листья и цветоносная стрелка. На нижней части донца развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для многолетних растений (лилии, тюльпаны, луки, чеснок и др.).

Столоны – это подземные побеги, на конце которых развиваются клубни, луковицы, розеточные побеги. Столон живет всего одни год.

К видоизменениям побега относятся также колючки (дикая яблоня, дикая груша), усики (тыква, виноград), плети (костяника, живучка), надземные столоны (усы) - земляника, стебли кактусов.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии

; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.
Б. 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные побеги – побеги со слабо развитыми короткими междоузлиями, у которых узлы сильно сближены – например, плодушки яблони. К укороченным побегам относятся и побеги, несущие близко расположенные листья, называемые розеткой (у одуванчика).

Удлиненные побеги – побеги с длинными междоузлиями. Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в длину междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (у лука, тюльпана).

На побеге можно обнаружить почечные кольца – следы от почечных чешуй и листовые рубцы – следы, остающиеся на стебле после опадания листьев.

По характеру расположения в пространстве (рис.) побеги бывают: прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающие побеги имеют приспособления (усики, присоски , крючки и т.д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград , плющ).

Почки. Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Почки могут быть (рис. 18) вегетативными , из них развиваются побеги с листьями, генеративными , из них развиваются цветки или соцветия и вегетативно-генеративными (смешанными) , из которых развиваются облиственные побеги с цветками.

Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья.

Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.

За счет верхушечных почек , находящихся на концах главного и боковых побегов, происходит удлинение побегов. Верхушечная почка с помощью особого фитогормона (растительного гормона) тормозит развитие боковых почек. Из боковых, илипазушных почек развиваются боковые побеги.

Если почка образуется на взрослых частях стебля, корня и листа, то такая почка называется придаточной .

Некоторые почки остаются нераскрытыми много лет. Их называют спящими почками . В случае повреждения растения почки «просыпаются», давая начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на пеньке спиленного дерева или на стволах старых деревьев.

На листьях некоторых растений образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения, они падают на землю и развиваются во взрослое растение (каланхое или бриофиллум). Такие почки называют выводковыми .

Развитие побега из почки. Ветвление . Развитие побега из почки начинается с деления клеток конуса нарастания, разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца . Они располагаются на границе годичных приростов.

Рост побега из почки осуществляется за счет апикальной меристемы – конуса нарастания и за счет роста междоузлий почки, вставочных меристем, располагающихся в узлах побега. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами .

Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19): Верхушечное – ветвление, при котором конус нарастания делится на две – дихотомическое (многие многоклеточные водоросли , мхи, плауны). У большинства растений чаще встречается боковой тип ветвления , при котором на главной оси образуются боковые оси. Система побегов возникает за счет их развития из боковых почек.

Различают несколько типов бокового ветвления: моноподиальное – если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы, от главного стебля отходят боковые побеги второго порядка, на которых образуются побеги третьего и более высоких порядков. Характерно для голосеменных растений так растут ель, сосна. Но при гибели верхушечной почки рост вверх у таких растений практически прекращается.

Рис.. Кущение пшеницы: ​1 – зерновка ; 2 – придаточные корни; 3 – боковые побеги.

Если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки, такое боковое ветвление называют симподиальным (береза, тополь). Способность к симподиальному росту дает преимущество, при повреждении верхушечной почки ее функции берет боковой побег, и рост вверх продолжается. Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое : верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).

Особый тип ветвления – кущение . При этом только у основания стебля (в зоне кущения) образуются боковые побеги, ветвление происходит или под землей, или в приземном участке (многие злаки, кустарники).

Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, – осями второго, третьего и т.д. порядка.

Побеги могут быть и неветвящимися , если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ, пальмы).

Видоизменения побега. Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. Существует множество видоизменений, в основном они носят приспособительный характер , связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др. Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).

К надземным видоизмененным побегам относятся столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть простыми, неветвящимися, как у боярышника, и сложными, ветвящимися, как у гледичии.

Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).

Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.

Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

У многих растений развиваются укороченные побеги , междоузлия у них сильно сближены, на них образуются цветы и плоды – плодушки яблони.

У одуванчика листья укороченного побега образуют прикорневую розетку, соцветие выносится вверх цветочной стрелкой .

Видоизмененным побегом является и кочан капусты – гигантская видоизмененная почка, развивается в первый год, накапливает питательные вещества в листьях. Цветет, образует плоды и семена на следующий год, осенью отмирает (капуста двулетнее растение).

Цветы покрытосеменных растений и стробилы голосеменных – также видоизмененные побеги, выполняющие функцию полового размножения.

Подземные видоизмененные побеги. Корневище – многолетний подземный побег (ландыш , пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.

Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона, верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы – бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек – глазков. Верхушечная и боковые почки располагаются на клубне спирально. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: кору, камбий, древесину и сердцевину.

Луковица . Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок , лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни.

Клубнелуковица . Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица – это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.

Ключевые термины и понятия

1. Побег. 2. Почечное кольцо. 3. Листовые рубцы. 4. Годичный прирост. 5. Почки вегетативные, генеративные, смешанные, придаточные, выводковые, спящие. 6. Побеги: приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, лазающие. 7. Кущение. 8. Кладодии. 9. Филлокладии. 10. Цветочная стрелка.

Основные вопросы для повторения

1. Строение побега.
2. Строение почек.
3. Верхушечное ветвление побега.
4. Типы боковых ветвлений – моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое.
5. Характеристика надземных видоизменений побегов.
6. Чем отличаются усы у гороха и винограда?
7. Чем отличаются колючки кактуса, терна, шиповника?
8. Характеристика подземных видоизменений побегов.

ПОБЕГ - ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН. СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ

Части побега. Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек (рис. 5). На стебле есть узлы и междоузлия. Узел -- участок стебля, на которой находятся листья и почки. Участок стебля между соседними узлами называется междоузлиями. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки занимают боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная бутон.

Рис. 5. Удлиненный (А) и укороченный (Б) побеги:

1 - узел;

2 - междоузлия;

3 - листок;

4 - боковая почка (или пазушна);

5 - пазуха листа;

6 - брунькове кольцо (сближенные узлы от опавших чешуевидных листьев);

7 - верхушечная почка

Ветвления побега. Разнообразие побегов по происхождению. Способность побега к образованию новых дочерних побегов из пазушных почек называют боковым ветвлением. В результате этого формируется система побегов.

Различают главный, боковой и дополнительный побеги. Начало главном побеге почка дает зародыша; это - первый побег, который появляется при прорастании семени. Боковой побег формируется из боковой, или пазушної, почки. Дополнительным побегам дает начало дополнительная почка, которая закладывается на листке, междоузлии или корни.

Расположение побега в пространстве. По расположению в пространстве побеги могут быть прямостоячими (например, у щавеля конского), ползучими (клевер ползучий), лежачими, вьющимися (вьюнок полевой), цепкими (горох посевной).

Функции стебли. Стебель - осевая часть побега выполняет ряд функций. Опорная функция - это опора для листьев, почек, генеративных органов; ведущая - поступления растворов питательных веществ по проводящим тканям стебля от листьев ко всем органов и из корней в надземные органы; фотосинтезуюча - участие зеленых стеблей в образовании органических веществ из неорганических при использовании энергии солнечного света; запасаюча - накопление запасных веществ в тканях стебля; функция газообмена осуществляется через специальные образования покровной ткани - устьица в кожице и сочевички - в корке.

Строение стебли. На поперечном срезе стебель может быть округлым (облепиха), ребристым (морковь), четырехгранным (крапива), трехгранным (осока) и т. д.

При рассмотрении под микроскопом тонких поперечных срезов стебля можно изучить его строение на клеточном уровне.

На поверхности трехлетнего стебля липы еще сохраняется шкурка - первичная покровная ткань (рис. 6). Но уже в первый год жизни побега под кожицей закладывается пробковый камбий (боковая меристема), который, делясь, образует пробку (вторичную покровную ткань). Пробка более надежно защищает внутренние ткани стебля от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов и т. д.

Рис. 6. Схема строения трехлетней ветки липы на поперечном срезе (А):

0 - отмерла кожура; 1 - пробка; 2 - механическая ткань коленхима; С - паренхима первичной коры; 4 - крохмалоносні клетки; 5 - луб; 6 - камбий; 7 - годичные кольца (в древесине);

8 - сердечник; 9 - поздняя древесина; 10 - ранняя древесина; 11 - первичный сердцевинный луч; 12 - вторичный сердцевинный луч.

Б - коленхима (живые клетки с неравномерно утолщенной оболочкой);

В - луб: 1 - волокно; 2 - паренхима; 3 - ситовидна трубка; 4 - клетка-спутник; 5 - ситовидна пластинка между члениками ситовидної трубки; 6 - членик ситовидної трубки.

Г - древесина: И - волокно; 2 - паренхима; 3 - трахеїда; 4 - волокнистая трахеїда; 5 - сосуд; 6 - членик сосуды; 7 - проем между двумя члениками

Под вторичной покровной тканью находятся основные ткани - слои коленхіми (механическая ткань), которые граничат с тонкостенными клетками паренхимы. Внутренний слой основной ткани - это крохмалоносна влагалище. Перечислены основные ткани образуют первичную кору стебля. Первичная кора прилегает к луба - проводящей ткани, которая состоит из трубок с ситовидних клетками-спутниками, паренхимы и волокон. Ситовидна трубка образована живыми клетками, на поперечных стенках которых имеются многочисленные отверстия. Они образуют оболочку, похожую на сито. Отсюда и название трубки. Одна из особенностей клеток трубки - отсутствие в них ядра, которое исчезает по мере превращения меристематических клеток в членики трубки. По ситовидних трубкам двигаются растворы органических веществ от листьев ко всем частям растения.

Внутрь от луба, ближе к центру стебля, располагается древесина - проводящая ткань, в которой ведущими элементами являются сосуды (совокупность мертвых клеток, члеников сосуды, расположенных друг под другом; на поперечных стенках клеток - отверстия) и трахеїди (удлиненные мертвые клетки). Кроме них в древесине является паренхима и волокна.

Между лубом и древесиной находится камбий - один слой клеток боковой образующей ткани. Деление клеток камбия обусловливает рост стебля в толщину. При этом клеток древесины образуется больше, чем луба.

Прирост древесины по толщине стебля за год называют годичным кольцом. По годовым кольцам можно подсчитать возраст спиленного дерева (или отдельной его ветви).

В центре стебля - сердцевина, образованная клетками основной ткани (паренхимы).

Листок, его строение и функции. Листок занимает боковое положение на стебле и состоит из пластинки, черешка, основания и прилистников (рис. 7, 8).

Рис. 7. Листкорозміщення:

А - очередное (на узле один листок; например, у березы, липы, рябины);

Б - супротивные (на узле два листка: у клена, калины, крапивы);

В - мутовчасте (на узле три и больше листьев: в элодея, вороньего глаза)

Рис. 8. Простые (А) и сложные (Б) листья:

1 - основание листа; 2 - прилистники; 3 - черешок; 4 - пластина; 5 - листочек (пластиночка)

Листок бывает простым, если у него одна пластинка, при этом отсутствует сочленения между нею и черешком, или сложным, если пластинка одна или несколько, но каждая из них имеет сочленение с черешком. Сложный однолисточковий листок, например, в мандарина, трьохлисточковий - у клевера, пальчатый - у люпина, непарноперистий - у рябины, парноперистий - у гороха. Пластинку простого или пластиночку (листочек) сложного листа характеризуют, учитывая ее форму (округлая, линейная, яйцевидная и т. д.), форму края (цельный, зубчатый, рассеченный и т. д.), форму жилкование (перистосітчасту, пальчастосітчасту, параллельную, дуговую). Жилки - это ведущие пучки, пронизывающие «мякоть» листа в разных направлениях.

Пластинка листка (как и весь листок) сверху и снизу покрыта кожицей, или епідермою (рис. 9). Клетки эпидермы плотно прилегают друг к другу. их внешние стенки (особенно у клеток верхней стороны листа) утолщенные и пропитанные жироподобными веществами (кутином, воском), которые, выступая на поверхность, образуют кутикулу. Защитная функция кожицы усиливается и в результате развития волосков: покровных, секретирующая, жалящих и др. Связь внутренних тканей органа с внешней средой осуществляется через продихові щели кожицы, окруженные замыкающими клетками устьиц. При недостатке воды днем устьица закрываются и это защищает растение от потери воды во время испарения. Закрываются устьица, конечно, и ночью.

Под верхней кожицей находится палісадна (или гистограмма) хлорофілоносна ткань. В клетках этой ткани осуществляется синтез органического вещества (сахара) с неорганических (углекислого газа и воды) с использованием энергии солнечного света. Энергия лучей солнца улавливается пигментами хлоропластов (хлорофилл, каротин, ксантофил). Хлорофилл направляет ее на осуществление сложных процессов, которые приводят к образованию в хлоропластах органического вещества. При этом из воды, что участвует в этом процессе, выделяется кислород. Часть его используется растением на процессы дыхания, а значительное количество выделяется во внешнюю среда. Процесс образования в хлоропластах органических веществ из неорганических веществ при участии энергии солнечных лучей получил название фотосинтеза. Энергия солнечного света уже в другой форме (форме химических связей) оказывается запертой в органическом веществе, образовавшегося при фотосинтезе.

Углекислый газ в фотосинтезирующих клеток попадает в составе воздуха через продихові щели. Для фотосинтеза растение использует и тот углекислый газ, выделяется при дыхании клеток. Воду из почвы поглощают корни, и по ведущих тканях она поступает к хлорофілоносних клеток листа.

Под стовпчастою тканью в листке находятся рыхлые клетки губчатой ткани. Они тоже содержат зеленые пластиди, но в меньшем количестве, поэтому их участие в образовании органического вещества в процессе фотосинтеза значительно меньше, чем клеток палісадної ткани.

С поверхности зеленых клеток, особенно клеток губчатой ткани, происходит испарение воды. По системе міжклітинників водяной пар попадает в щели и продихові через них выходит наружу. Так осуществляется процесс испарения воды листками. Возможна потеря воды и непосредственно с поверхности листа, хотя она и незначительная. Больше воды с поверхности листа теряют теневые растения, в них обычно тонкий слой кутикулы.

В всех направлениях пластинку листа пронизывают жилки - пучки проводящих тканей. По проводящих пучках луба двигаются растворы органических веществ, образовавшихся в листьях, до всех клеток растения. По древесине в лист поступает вода и растворенные в ней минеральные вещества. Кроме того, жилки выполняют опорную (механическую) функцию благодаря волокнам, которые входят в их состав (вытянутые клетки с заостренными концами, утолщенной и здерев"янілою оболочкой).

Рис. 9. Листовая пластинка на поперечном срезе;

А - фрагмент пластинки: 1 - кожура (эпидерма); 2 - столбчатая ткань; С - губчатая ткань; 4 - сосуды жилки листа; 5 - ситовидні трубки; жилки листа; 6 - міжклітинник; а - кутикула; б - волоски; в - продих.

Б - шкурка (вид сверху): 1 - основные клетки кожицы; 2 - продих; С - волосок; а - продихова щель; б - замыкающая клетка продихова

Почка, ее строение. Почка - это побег в зачаточном состоянии, потому что она состоит из зачаточного стебля, от которого отходят зачаточные листья, а в их пазухах находятся зачаточные почки. Верхушка стебля заканчивается конусом нарастания (рис. 10). Такую почку называют вегетативной. Если, кроме перечисленного, она имеет зачатки цветка (цветков), почку называют генеративной (зачатки зеленых листьев в генеративной почки могут быть, а могут отсутствовать). Нижние листья зачаточного побега часто видоизменяются, превращаясь в почечные чешуи. Они защищают почку от механических повреждений, высыхания, проникновения бактерий и т. д.

Почка дает начало взрослой побега. Рост побега происходит благодаря делению клеток верхушечной и вставной образующей тканей. Взрослый побег с хорошо выраженными междоузлиями (их удлинение обусловлено делением клеток вставной меристемы) называют удлиненным. Если узлы на взрослом побеге остаются сближенными, побег называют укороченным (см. рис. 5). Удлиненные и укороченные побеги свойственны, например, берегу, осыке, яблони.