Таблица: Побег (лист, стебель, почка)

ПОБЕГ

Побег — это надземная часть растения. Вегетативный побег закладывается в процессе развития зародыша, в котором он представлен почечкой. Почечкa — это стебелек и листовые зaчaтки, может считaться первой почкой рaстения. Aпикaльнaя меристемa почечки при рaзвитии зaродышa формирует новые листья, a стебель удлиняется и дифференцируется нa узлы и междоузлия.

Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек. У стебля есть узлы и междоузлия. Узел - участок стебля, на котором находятся лист и почка. Участок стебля между узлами - междоузлие . Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой . Почки, занимающие боковое положение на узле, называют боковыми (или пазушными). На верхушке стебля находится верхушечная почка.

Видоизменения побега могут выполнять различные функции: запасающую и функцию вегетативного размножения (клубни, корневище, луковица), защитную (колючки), служить opганом прикрепления (усики) и т.д.

• Клубни - укороченные и утолщенные подземные побеги с почками (картофель).
• Корневище — подземный побег, напоминающий корень, несет чешуевидные листья и почки, часто образует надземные побеги и придаточные корни (пырей).
• Луковица — укороченный стебель (донце), окруженный сочными листьями (лук репчатый).
• Колючки — средство защиты (дикая яблоня).
• Усики — средство прикрепления (виноград).

ЛИСТ

Лист — плоский боковой орган побега.

Внешнее строение листа . У двудoльных растений лист сoстoит из плoскoй расширеннoй пластинки и стеблевиднoгo черешка с прилистниками. Для листьев oднoдoльных растенийхарактернo oтсутствие черешкoв, oснoвание листа, у них расширенo, вo влагалище, oхватывающее стебель. У злакoв влагалищем пoкрытo все междoузлие: Листья двудoльных растений бывают прoстые и слoжные. Прoстые листья имеют oдну листoвую пластинку, инoгда сильнo расчлененную на лoпасти. Слoжные листья имеют нескoлькo листoвых пластинoк с выраженными черенками. Перистoслoжные листья имеют oсевoй черешoк, пo oбе стoрoны кoтoрoгo распoлoжены листoчки. Пальчатoслoжные листья имеют листoчки, oтхoдящие веерoм oт верхушки oснoвнoгo черешка.

Внутреннее стрoение листа . Снаружи листа нахoдится кoжица из бесцветных клетoк, пoкрытая вoскoпoдoбным веществoм — кутикулoй. Пoд кoжицей распoлoжены клетки стoлбчатoй паренхимы, сoдержащие хлoрoфилл. Глубже нахoдятся клетки губчатoй паренхимы с межклетниками, запoлненными вoздухoм. В паренхиме распoлoжены сoсуды прoвoдящегo пучка. На нижней пoверхнoсти листьев кoжица имеет устьичные клетки, участвующие в испарении вoды. Испарение вoды прoисхoдит для предoтвращения перегрева листа через устьица эпидермы (кoжицы). Этот процесс называется транспирацией и обеспечивает постоянный ток воды от корней к листьям. Скорость транспирации зависит от влажности воздуха , температуры, света и т.д.

Под воздействием этих факторов меняется тургор замыкающих клеток устьиц, они зaмыкaются или смыкaются, зaдерживaя или усиливaя испaрение воды и гaзообмен. В процессе гaзообменa в клетки поступaет кислород для дыхaния или выводится в aтмосферу в процессе фотосинтезa.

Клеточное строение листа.

Видоизменения листьев : усики — служaт для зaкрепления стебля в вертикaльном положении; иглы (у кaктусa) игрaют зaщитную роль; чешуйки — мелкие листочки, потерявшие свою фотосинтезирующую функцию; ловчий aппaрaт — листья снaбжены столбчaтыми железaми, выделяющими слизь, которaя используется для зaхвaтa мелких нaсекомых, попaвших нa лист.

СТЕБЕЛЬ

Стебель — это осевая часть побега, несущая листья, цветы, соцветия и плоды. В этом заключается опорная функция стебля. К другим функциям стебля относятся; транспортная — проведение воды с растворенными в ней веществами от корня к наземным органам; фотосинтезирующая; запасающая — отложение в его тканях белков, жиров, углеводов.

Ткани стебля:

1. Прoвoдящая : внутреннюю часть кoры представляют ситoвидные трубки и клетки-спутницы луба (флoэма), ближе к центру распoлoжены клетки древесины (ксилеме), пo кoтoрым oсуществляется транспoрт веществ .
2. Пoкрoвная — кoжица у мoлoдых и прoбка у старых oдревесневших стеблей.
3. Запасающая — специализирoванные клетки луба и древесины.
4. Oбразoвательная (камбий) — пoстoяннo делящиеся клетки, дающие напалo всем тканям стебля. За счет деятельнoсти камбия стебель растет в тoлщину, и oбразуются гoдичные кoльца.

Видоизменения стеблей : клубень — запасающий подземный побег; вся масса клубня состоит из запасающей паренхимы вместе с проводящей тканью (картофель); луковица - укороченный конический стебель с многочисленными видоизмененными листьями — чешуями и укороченным стеблем — донцем (лук, лилия); клубнелуковицы (гладиолус, крокус и др.); кочан — сильно укороченный стебель с толстыми, перекрывающими друг друга листьями.

Клеточное строение стебля:

ПОЧКА

Почка - зачаточный укороченный побег, из которого могут развиваться новые побеги (вегетативные почки) или цветки (генеративные почки). Из почки весной вырaстaют новые побеги. Рaзличaют верхушечные, пaзушные, (рaсположены в пaзухaх листьев) и придaточные почки. Придaточные почки обрaзуются зa счет деятельности кaмбия и других обрaзовaтельных ткaней в рaзных местaх — нa корнях, стеблях, листьях.

Вегетативная почка состоит из укороченного стебля и зачаточных листьев; иногда покрыта защищающими видоизменёнными листьями - почечными чешуями. Выделяют верхушечные и боковые (пазушные) вегетативные почки. Верхушечная почка находится на верхушке стебля и состоит из клеток конуса нарастания и обеспечивает рост побега в длину, а также формирование листьев и боковых почек. Боковые почки образуются в пазухах листьев. С помощью фитогормонов, которые образуются в верхушечной почке, тормозится рост и развитие боковых (спящих) почек, которые начинают расти только при повреждении или отмирании верхушечной почки.

Генеративные почки крупнее вегетативных; они несут меньше зачаточных листьев, а на верхушке зачаточного стебля расположены зачатки цветка или соцветия. Генеративная почка, заключающая один цветок, называется бутоном. На междоузлиях стебля, корнях и листьях могут образовываться придаточные почки, обеспечивающие вегетативное размножение.

Многие растения обладают побегами двух типов. У таких растений одни побеги имеют длинные междоузлия(узлы находятся на большом расстоянии друг от друга). На этих побегах развиваются другие побеги, уже с короткими междоузлиями.

Хлоропласты - пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты - хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру.

Хлорофилл можно легко вытянуть из клеток листа, положив лист в горячий спирт. Лист станет бесцветным, а спирт окрасится в ярко-зеленый цвет.

Рассматривая под микроскопом внутреннее строение листа, можно обнаружить в ней разрезанные поперёк жилки. Жилки - это проводящие пучки листа, и расположены они в губчатом слое мезофилла. Сильно вытянутые клетки с толстыми стенками - это волокна. Они придают листу прочность. По сосудам передвигаются вода и растворённые в ней минеральные вещества (осуществляется восходящий ток). Эти сосуды называются ксилемами . Ситовидные трубки, в отличие от сосудов, образованы живыми длинными клетками. Поперечные перегородки между ними пронизаны узкими каналами и выглядят как сита. По ситовидным трубкам из листьев передвигаются растворы органических веществ, синтезируемых листьями. Эти ситовидные трубки называются флоэмами . По флоэмам из листьев происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части) или накопление (зреющие семена, плоды). Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую "сердцевиной листа".

Растения и свет

Бутон подсолнечника

В основном, растения улавливают свет листовыми пластинками.

Для того, чтобы лучше поглощать солнечный свет, листья особым образом распологаются на стебле растения. Например, у одуванчика и подорожника листья собраны в прикорневые розетки, поэтому солнечный свет падает на каждый лист.

Листовые черешки многих растений изгибаются, поворачивая листовую пластинку к свету (это свойство называется гелиотропизмом ). Это явление можно наблюдать у подсолнечника . Его бутоны (до зацветания) изменяют свою ориентацию с востока на запад в течение дня. У комнатных растений тоже можно наблюдать это явление. Например, если растение с листьями обращёнными к свету, повернуть наоборот, то через некоторое время листовые пластинки повернутся к свету и расположатся в виде листовой мозаики , почти не затеняя друг друга.

На ветвях некоторых растений (например липа, кустарники) просветы между большими листьями заняты меньшими по размеру. У клёна например, лопасти одних листьев заходят в вырезы других. У прикорневых листьев одуванчика можно наблюдать то же явление, что и у клёна. Листовая мозаика - одно из приспособлений растения для лучшего использования света.

Обычно, в тенистых местах не встречаются растения, произрастающие на открытых солнечных участках. Такие растения, попадая на сильно затененный участок, погибают из-за нехватки солнечного света. Другие же растения могут развиваться только в тени; пересаженные, казалось бы, в лучшие условия освещения, они скоро погибают.

Образование крахмала в листьях на свету

В семенах растений имеется запас веществ, которыми питается развивающийся зародыш. Среди некоторых других веществ в семени содержится крахмал.

Крахмал - углевод, образуется в клетках зелёных растений в процессе фотосинтеза из двуокиси углерода(углекислый газ) и воды. Крахмал - вещество белого цвета, нерастворимое в холодной воде. В горячей набухает, превращаясь в клейстер. Резервное питательное вещество; откладывается в плодах (напр., зерновка хлебных злаков), в подземных частях стеблей растений (в клубнях картофеля и др.), откуда его и получают. Крахмал играет большую роль в питании человека и животных, являясь основным углеводом пищи.

Мы уже знаем, что в клетках листа имеются хлоропласты, содержащие хлорофилл. В хлоропластах образуется сахар, затем крахмал. Сахар образуется только в хлоропластах листьев и только на свету. Эти вещества образуются в процессе фотосинтеза .

Поглощение листьями на свету углекислого газа и выделение кислорода

Лист герани с белой бесхлорофильной каёмкой листа.

Итак, в хлоропластах листьев зелёных растений образуется сахар, а потом крахмал. Этот процесс называется фотосинтезом.

Органическое вещество - сахар, образуется в зеленых частях растения, в листьях и только на свету. Он появляется в хлоропластах, то есть в пластидах с хлорофиллом, если в окружающем растение воздухе присутствует углекислый газ. Для образования сахара нужны: углекислый газ (поступающий их окружающей атмосферы внутрь листа через устьица) и вода, которую поглощают корни из почвы; затем сахар превращается в крахмал.

Не во всех клетках листа образуется крахмал. В структуре листовой пластинки бывают клетки, которые не имеют хлоропластов. Эти клетки обычно отчётливо видны. Герань пёстролистная имеет как раз такие листья. Её назвали "пестролистной" из-за белых участков на пластинке листа, не имеющих хлорофилла (по краю пластинки листа проходит белая каемка). Как мы уже знаем, сахар (который потом превращается в крахмал) может образовываться только в хлоропластах (и только на свету).

Для того, чтобы из листьев попасть в другие части растения, крахмал, под действием особых веществ снова преобразуется в сахар и оттекает из листьев в другие органы растения. Там сахар может вновь превратиться в крахмал.

Дыхание листа

Растения образуют органические вещества из неорганических только на свету. Эти вещества используются растениями для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Так же как и животные, растения дышат кислородом и выделяют углекислый газ.

Дыха́ние - процесс окисления органических веществ у большинства животных и растительных организмов, являющийся основным источником необходимой для их жизни энергии; внешнее проявление дыхания - обмен газов с окружающей атмосферой, т. е. поглощение из неё кислорода и выделение в неё углекислоты. У одноклеточных животных и низших растений обмен газов при дыхании совершается путём их диффузии через поверхность клеток. У высших растений газообмену способствует многочисленные межклетники, пронизывающие всё их тело. Межклетники листьев и молодых стеблей сообщаются с атмосферой через устьица, межклетники одревесневших ветвей - через чечевички.

Чечеви́чки - небольшие отверстия в коре древесных растений; заполнены более или менее рыхло лежащими клетками и служат для газообмена.

На свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс - фотосинтез, другой - дыхание. Углекислый газ растениям нужен для того, чтобы перерабатывать неорганические вещества в органические. Кислород же, нужен для дыхания.

Вместе с углекислым газом (при фотосинтезе) растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем при дыхании.

Дыхание в живых клетках растения происходит непрерывно. Растению, как и животным, дыхание жизненно необходимо.

Испарение воды растениями

• Листовые колючки - могут быть производными листовой пластинки - одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов. Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
• Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (пример: чина , горох).
• Филлодии - черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез.
• Ловчие листья - это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений . Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
• Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь вростают придаточные корни, поглощающие эту воду.
• Суккулентные листья - листья, служащие для запасания воды (алоэ , агава). См. Суккуленты .

Листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие:

• Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения - так называемый «эффект лотоса» .
• Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
• Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
• Восковой налёт на поверхности листа также препятствует испарению воды.
• Блестящие листья отражают солнечный свет.
• Уменьшение размера листа, вместе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
• В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа. Например, как у Фризии прекрасной.
• Толстые, мясистые листья запасаются водой.
• Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
• Ароматические масла и яды вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
• Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Листопад

Осенью листья листопадных растений желтеют и краснеют из-за разрушения хлорофилла. Когда он в большом количестве содержится в клетках, что происходит в период роста, зелёный цвет хлорофилла преобладает, затмевая цвета любых других пигментов, которые могут содержаться в листе.

В этом листе жилки всё ещё зелёные, в то время как остальная ткань красная

Во время фотосинтеза хлорофилл разрушается, так как непрерывно используется. Но в течение сезона роста, растения непрерывно восстанавливают запасы хлорофилла. Большой запас хлорофилла позволяет листьям оставаться зелёными.

Поздним летом жилки, переносящие соки в лист и из листа, постепенно закрываются. Это происходит по мере того, как в основании каждого листа формируется пробковый клеточный слой. И чем больше становится этот слой, тем сильнее затрудняется поступление воды и минералов в лист. Сначала медленно, но осенью этот процесс ускоряется. В течение этого времени количество хлорофилла начинает снижаться. Пробковый слой вырастает между основанием черешка и побегом, на который крепится лист. Когда пробковый слой становится достаточно большим, крепление черешка листа к побегу становится слабым, и порыв ветра срывает его.

Часто жилки и небольшое пространство вокруг остаются всё ещё зелёными, даже когда расположенные между ними ткани уже давно изменили цвет.

В состав луба входят ситовидные трубки (по которым и перемещаются растворы органических веществ), и толстостенные лубяные волокна . Эти клетки вытянуты, содержимое их разрушено, стенки одревесневшие. Они служат механической тканью стебля. В стеблях некоторых растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны. Из лубяных волокон льна изготавливается льняное полотно, а из лубяных волокон липы - мочало и рогожа.

Древесина - расположена глубже луба. Если потрогать пальцами поверхность только что спиленной древесины, можно почувствовать, что она влажная и скользкая. Это потому, что между лубом и древесиной располагается камбий .

Значение растений в жизни человека

Мы уже знаем, что зелёные растения усваивают солнечную энергию в процессе фотосинтеза.

Растение питается, растёт, цветёт, затем у него созревают плоды и семена. Тело растения, все его клетки и органы состоят из органических веществ.

Для питания всех органов, и для построения новых клеток, растения используют органические вещества, которые образовывают в процессе фотосинтеза. Человек и животные тоже потребляют органические вещества. Без зелёных растений не было бы пищи, необходимой для жизни всех живых существ.

Растения обогащают атмосферу Земли кислородом, необходимым для дыхания, и поглощают из воздуха углекислый газ. Количество кислорода на Земле напрямую зависит от количества зелёных растений, которые преобразовывают его из углекислоты и солнечного света.

В лесах, лугах, степях обитают животные. Они находят здесь пищу, устраивают гнёзда, норы и т. п.

Растениями питаются человек и животные. Растения служат источником топлива, строительных материалов и сырья для промышленности.

Растения, существовавшие тысячи, сотни тысяч и даже миллионы лет назад образовали залежи угля и торфа.

В качестве сырья и топлива человек использует не только растения, окружающие его в настоящее время, но и остатки растений, существовавших тысячи, сотни тысяч и миллионы лет тому назад. Эти растения образовали залежи каменного угля и торфа.

Сады, парки, скверы, леса вокруг городов - зелёные насаждения - необходимы человеку. Вот основные свойства зелёных насаждений:

• поглощение углекислого газа и выделение кислорода в ходе фотосинтеза;
• понижение температуры воздуха за счёт испарения влаги;
• снижение уровня шума;
• снижение уровня загрязнения воздуха пылью и газами;
• защита от ветров;
• выделение растениями фитонцидов - летучих веществ, убивающих болезнетворные микробы;
• положительное влияние на нервную систему человека.

Растения надо беречь. Многие люди рвут дикорастущие травы, ломают деревья и кустарники, рубят деревья в лесах. И при этом забывют о том, что срубить дерево быстро, а чтобы вырастить его - потребуется много лет. Например, самый большой и самый старый дуб в Европе находится в Белоруссии в Беловежской пуще. Его возраст оценивается в 800 лет. Высота составляет 46 метров, а диаметр достигает более двух метров.

Для того, чтобы изготовить 60 кг бумаги , надо срубить взрослое дерево. Поэтому к книгам надо отноститься бережно. Сохраняя бумагу и собирая макулатуру, мы сохраняем леса.

1. Какие особенности строения и роста побегов?

Побег — это вегетативный орган, который возник у растений как приспособле-ние к жизни в воздушной среде суши. По строению побег более сложный, чем корень. Он состоит из стебля, листьев и почек. Стебель — ось побега. Он приспособлен к вы-полнению очень важной функции — передвижению веществ по растению. Стебель удерживает на себе листья. Лист — боковая часть побега. Основными функциями ли-ста являются фотосинтез и испарение воды, или транспирация. Благодаря почкам, побег может ветвиться и образовывать системы побегов, увеличивая площадь пита-ния растений. Побег, который развивается из зародыша, называют главным.

У большинства растений на стебле хорошо видно узлы и междоузлия. Узел — место, где листья отходят от стебля, а междоузлие — расстояние между соседними узлами. Воображаемый угол между стеблем и листом называют листовой пазухой На верхушке стебля и в листовых пазухах находятся почки. Те, что располагаются на верхушках побегов, называют верхушечными, а те, что располага-ются в пазухах, — боковыми, или пазушными . Нарастание побега обеспечивается деятельностью образовательной ткани, кото-рая находится на верхушке стебля — осевой части побега. За счет верхушечной ночки по-бег растет в высоту, а за счет боковых — вет-вится. Таким образом, почка — это зачаточ-ный побег. Различают почки вегетативные и генеративные . Почку, из которой могут образовываться новые побеги, называ-ют вегетативной . Почку, из которой раз-вивается цветок или соцветие, называют генеративной .

Одни почки у растений развиваются еже-годно. Другие могут развиваться на протяже-нии нескольких лет, тогда их называют спящими. Важное значение в жизни растений имеют и придаточные почки, которые могут образовываться не только на побегах, но и на корнях.

2. Чем обусловлено разнообразие побегов? Материал с сайта

Побеги разных растений отличаются по многим признакам. По происхождению выделяют главный и боковые побеги. Главным называют первый побег растения, который образуется из зародышевого побега семени. А побеги, которые образуются на главном, будут боковыми. В зависимости от функций побои делят на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные побеги выполняют основные жизненные функ-ции растительного организма (фотосинтез, дыхание и т. п.), а репродуктивные - специализируются как органы воспроизведения и осуществляют размножение. По длине междоузлий побеги бывают удлинёнными и укороченными. У некоторых рас-тений междоузлия настолько короткие, что листья плотно располагаются один воз-ле другого, в результате чего образуется розетка (например, одуванчик, маргаритки, подорожник). Такие укороченные побега называют розеточными. Укороченные по-беги плодовых деревьев (например, яблони, груши), на которых формируются цвет-ки и плоды, садоводы называют плодушками, их тщательно сохраняют во время об-резки деревьев. Иногда на деревьях со спящих почек развиваются очень длинные побеги с большими листьями, значительно большими, чем типичные. Такие побеги называют волчками, они бесплодные и их надо удалять. По направлению роста различают вертикальные и горизонтальные побеги. Вертикальные побеги обычно называют прямостоячими, они растут прямо вверх (например, стволы деревьев, побеги томатов). А ползучие побеги земляники, лежачие побеги дыни, арбуза, боковые ветви деревьев являются примерами побегов, растущих горизонтально. Встречаются побеги, которые сначала растут горизонтально, а потом — вертикально (например у пырея, глухой крапивы). Итак, разнообразие побегов обусловлено их происхождением, функциями и особенностями строения.

3. Какое строение и значение имеют почки?

Почка является зачаточным побегом. Если почка — зачаточный побег, то в ней должны быть зачатки стебля, листьев и почек. В этом можно убе-диться, если сделать поперечный срез почки и рас-смотреть его с помощью лупы. На верхушке зачаточного стебля есть образовательная ткань, которую называют конусом нарастания. За счет де-ятельности образовательной ткани конуса нараста-ния образуются постоянные ткани и происходит рост побега. Снаружи почки защищены покровны-ми чешуями, являющимися видоизменёнными ли-стьями. Почки отличаются размерами, формой, расположением, функциями и т. и. Особенности почек используют для различения деревьев и кустарников зимой. Почки обеспечива-ют рост растения в высоту и ветвление, перенесение неблагоприятных условий, раз-множение и т. п.

Он представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побеги называются удлиненными; если же междоузлия короткие, побеги называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяют также расположение листьев, способ их прикрепления, характер ветвления, тип роста и биологические особенности побега (его развитие в воздушной среде, под землей, в ).

В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Побег как единый орган обладает метамерностью, т. е. в нем хорошо выражены - метамеры, повторяющиеся вдоль его продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящим от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.

Первый побег развивается из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры первого, или главного, стебля.

Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, на каждом из которых имеются верхушечная и пазушные почки. .

Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками, под которыми в центре почки находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки, каждая из которых представляет собой побег. Внутри почки находится ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега.

Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.

Ветвление побега

Боковые ветви построены и растут так же, как и главный стебель. Соответственно этому главный стебель называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,- оси второго порядка и т. д.

Степень ветвистости, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, их габитус. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений.

При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.

Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).

Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие побеги называют побегами замещения.

Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).

По направлению роста различают побеги прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие, или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые.

По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся под землей на видоизмененных побегах - корневищах, клубнях, луковицах.

Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развиты главный стебель - ствол, достигающий обычно большой высоты,- и крона, состоящая обычно из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают значительного развития (крушина, лещина, жимолость и др.).

У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, багульник, клюква и др.).

У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыни, сабельник).

Метаморфозы побега

К метаморфозам побега растений относятся различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.

Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны - зиму, засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких подземных побегах, как клубни, луковицы, корневища.

Клубни представляют собой утолщения подземного побега. Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бесцветных чешуевидных листьев, называемых столонами (например, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуевидных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек - глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.

Луковица - подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, выполняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зелёные листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы, и др.). Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.

Корневище - подземный побег растения, внешне напоминающий корень или части корневой системы. По направлению роста он может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ, возобновления, иногда вегетативного размножения у многолетних растений, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Корневище не имеет зеленых листьев, однако хотя бы в молодой части имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. По этим признакам оно отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления, надземные побеги.

Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед и переносит почки возобновления в новые точки, при этом корневище в старой части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Корневища, как и надземные побеги, обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением.

При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию надземных побегов. Если происходит разрушение в отдельных частях корневища, они обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном.

Образование корневища свойственно многолетним травянистым растениям, но иногда бывает у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).

К метаморфозам побега растений относятся также надземные видоизменения - это надземные столоны и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку. При этом плети разрушаются, а дочерние особи существуют самостоятельно, функция этих плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т. е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети - это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Обычно после укоренения их верхушечной почки они разрушаются.

К другим метаморфозам надземных побегов растений относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, барбарис и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний происходит уплощение стебля или побега, образуются так называемые филлокладии и кладодии (например, иглица). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии, в отличие от филлокладиев, - это уплощенные стебли, обладающие способностью длительного роста. Побеги растений, а иногда и листья могут превращаться в усики, которые в процессе длительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.

Побег.

Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.

Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.

Макроскопическое строение.

Части побега . Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием. Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка. В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).

Метамерия . Обычно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Каждый метамер типичного побега состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия.

Почка . Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

Часто наружные листья видоизменяются в почечные чешуйки, предохраняющие почку от высыхания. Такие почки называют защищенными (закрытыми) в отличие от голых (открытых) почек, не имеющих почечных чешуй (калина, живучка, кошачья лапка). Надо помнить, что в голых почках, как и в любых растущих, конус нарастания и зачатки листьев закрыты более взрослыми фотосинтезирующими листьями.

По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Последние по происхождению могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки закладываются на конусе нарастания экзогенно (наружно) в пазухах листовых примордиев. Пазушные почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Пазушные почки располагаются или по одной (одиночные), или по нескольку (групповые). Придаточные почки могут возникнуть в любой части стебля эндогенно за счет деятельности меристемы. Иногда придаточные почки образуются на листьях и сразу же дают маленькие побеги с придаточными корнями (бриофиллум) или луковички (лук). Такие придаточные почки называют выводковыми.

Листорасположение . Различают три основных варианта листорасположения: спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали; супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга; мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.

Нарастание . Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.

Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений. Растения, у которых боковые почки слаборазвиты и неспособны замещать отмершие верхушечные почки, при повреждении верхушек стебля гибнут (например, некоторые пальмы). Поэтому в сухом (аридном) и холодном климатах практически все многолетние растения имеют симподиальное нарастание. Для влажных тропиков характерны растения с моноподиальным нарастанием.

Возможность симподиального нарастания широко используют в практике. На этом явлении основаны приемы обрезки плодовых и декоративных растений. Оно лежит в основе отрастания травостоя при покосе и пастьбе скота.

Ветвление . Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.

Особую форму ветвления представляет кущение , при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, обычно из приземных и подземных почек. Этот участок побега называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам.

У некоторых растений боковые почки на оси первого порядка недоразвиты и не образуют боковых разветвлений. Такие растения имеют неразветвленный стебель (большинство пальм, дынное дерево, агава).

Направление роста . Вертикально растущие побеги могут быть прямостоячими, цепляющимися, вьющимися. Побеги, лежащие на земле, называют стелющимися. Если стелющийся побег образует придаточные корни, его называют ползучим. Побеги могут менять направление роста, тогда их называют приподнимающимися, восходящими.

Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус).

Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным.растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.