Функционально пыльцевое зерно представляет собой биологический контейнер, в котором содержится мужской гаметофит покрытосеменных и голосеменных растений . Подобный контейнер защищает мужские гаметы от неблагоприятных воздействиий окружающей среды во время их передачи c пыльников на пестик.

Пыльцевые зерна различных видов растений варьирует как по размеру (от 10 до почти 100 мкм) так и по форме: круглые, овальнные, дисковидные, фасолевидные, а также нитевидные. Естественный цвет пыльцы в основном белый, кремовый, желтый или оранжевый. По текстуре клеточной стенки пыльца также различна, от гладкой до покрытой различными выростами.
Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев - экзины и интины (рис. 2). Строение этих двух слоев, так же как и их толщина – важные таксономические признаки растений.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Ее химический состав неоднороден: наружный слой образован преимущественно пектином, в состав же внутреннего слоя входят, главным образом, целлюлоза и пектин. Интина легко разрушается под действием кислот и щелочей и в ископаемом состоянии не сохраняется. Интина имеется у пыльцевых зерен всех цветковых растений.

Экзина - это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. Благодаря основному ее компоненту - спорополленину, экзина характеризуется необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 100°С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях. Спорополленин защищает вегетативную и генеративную клетки пыльцевых зерен от механических повреждений, химического развала, высыхания и ультрафиолетового излучения. На поверхности наружной стенки можно найти иногда зерна покрытые жидкостью, жирового вещества, так называемые "pollenkit".

Экзина состоит из двух основных слоев - эктэкзины и эндэкзины, к которым у многих растений прибавляется средний слой - мезэкзина.

Эктэкзина (ectexina, от греч. ektos - вне, снаружи), или внешняя экзина, представляет собой наиболее устойчивую часть экзины и отличается исключительным разнообразием строения. У цветковых растений различают 3 основных типа эктэкзины (рис. 3): столбиковую, или колумеллятную (ее называют также бакулатной), гранулярную и гомогенную.

Рисунок 2. Строение пыльцевого зерна . 1 – эктэкзина, 2 – интина, 3 – эндэкзина, 4 – ядро вегетативной клетки, 5 – вегетативная клетка, 6 – апертура, 7 – генеративная клетка, 8 – ядро генеративной клетки

Столбиковая эктэкзина очень широко распространена у цветковых растений и встречается почти исключительно только у них. Обычно столбики как бы прикрыты сверху крышеобразным покровом, который в палинологии обозначается специальным термином «тектум» (от лат. tectum - кровля, крыша, навес), или покров, реже эктэкзина беспокровная (интектатная). Столбики бывают многих типов и часто достигают большого усложнения, многократно разветвляясь в верхней части. Они возвышаются на сплошном нижнем слое, называемом подстилающим слоем.

Гораздо менее характерна для цветковых растений гранулярная эктэкзина. Она бывает с тектумом или чаще без него, с подстилающим слоем или без него.

Очень редко встречается гомогенная эктэкзина, характерная для некоторых примитивных родов, как дегенерия и др. Наряду со структурой эктэкзины, т. е. Ее внутренним строением, очень важен также характер скульптeры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4). Следует отметить, что аллергенные свойства оболочки пыльцевого зерна практически не исследованы.

Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, важен также характер скульптуры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4).

Эндэкзина (endexina, от греч. endon - внутри), или внутренняя экзина, обычно гораздо тоньше эктэкзины, часто очень тонкая и нередко даже отсутствует. Как и эктэкзина, она устойчива к действию кислот и щелочей, но в отличие от нее не окрашивается основным фуксином. В то время как эктэкзина состоит в основном из радиальных структурных элементов, структура эндэкзины пластинчатая (ламеллятная), зернистая (гранулярная) или часто гомогенная.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие или даже перфорированные места, служащие для выхода пыльцевой трубки- апертуры. Строение апертур, их число и расположение на поверхности пыльцевого зерна являются важнейшими признаками при установлении морфологических типов пыльцы.

Пыльца часто бывает собрана в диады (шейхцерия), тетрады (рогоз), поллиады (мимозовые), поллинии (орхидные) (рис. 5).

Укреплению тетрад или сцеплению отдельных пыльцевых зерен способствуют также висциновые нити, прикрепленные к проксимальному полюсу зерен или вблизи него. Длина нити достигает 1500 мкм. Висциновые нити характерны для пыльцы немногих семейств насекомоопыляемых растений: вересковых, кипрейных, протейных, некоторых нимфейных . Строение пыльцевых зёрен несомненно имеет большое значение для проявления или отсутствия аллергенных свойств у пыльцы разных видов растений, однако изучено в данном аспекте к настоящему времени очень мало.

Актуальным остается поиск новых аллергенов, в частности, активно ведутся работы по изучению аллергенного состава поверхности пыльцевых зерен. Полагают, что поверхностные составляющие пыльцы вносят свой вклад в развитие аллергенных заболеваний , но в целом, аллергенные свойства пыльцевой поверхности мало изучены. Главным образом, это связано с тем, что при получении пыльцевые экстракты проходят стадию промывки органическими растворителями с целью избавления от возможной контаминации загрязняющими веществами и микроорганизмами . В результате, с зерен пыльцы смываются поверхностные молекулы внутреннего слоя целлюлозы (интина), внешней стенки (экзины), и внеклеточного матрикса, содержащего липофильные белки и липиды . Поэтому при идентификации пыльцевых аллергенов растворимых белковых экстрактах поверхностные составляющие пыльцевых зерен остаются незамеченными.

Vigh-Conrad К.А. et al. анализировали уровень sIgE в различных сыворотках в микрочиповом формате и сравнивали аллергенные свойства различных пыльцевых фракций (поверхностной, цитоплазматической фракций и коммерческих препаратов пыльцы) . Микрочипы содержали поверхностные и коммерческие экстракты пыльцы 22 видов растений, коммерческие экстракты 9 непыльцевых аллергенов и 5 рекомбинантных аллергенных белка. Для разделения поверхностной и цитоплазматической фракций образцы экстрагировались органическими растворителями или водными буферами, соответственно. Аллергены в микрочипах инкубировали с исследуемой сывороткой, после чего уровень sIgE оценивали путем непрямой иммунофлюоресценции. Скрининг продемонстрировал, что подобный микрочиповый анализ хорошо отражает уровень sIgE в сыворотке. Было обнаружено различие в аллергенном составе поверхностных и цитоплазматических пыльцевых фракций.

Пчелы с разных видов растения собирают цветочную пыльцу. Переносят ее комком с помощью задних лапок. Комки называют в пчеловодстве – корзиночки. Чтобы снять ношу с лапок насекомых некоторые опытные пчеловоды используют пыльцеуловитель. Обножка пыльцы может быть разных размеров, поэтому часть ее находится на лапках пчел, они ею кормят расплод. Многих интересует вопрос, какова роль пыльцы у растений.

Значение пыльцы для пчел

Мед – это углеводная пища для насекомых, он им необходима для того, чтобы правильно расходовать тепловую выработку, двигательную активность. Другие вещества – жир. Белок, минералы, разные группы витаминов имеет пыльца, для сбора которой используется цвет растений.

Пыльцу ищут разведчицы, затем они подают сигнал в улье и летят все вместе на работу, она в своем состав имеет зерна, которые находится в цветочных пыльниках, в конце тычинок. Когда пыльник созревает, она начинает раскрываться, зерна оказываются наружу и могут разнестись ветром, такое происходит у ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений, продукт переносится с помощью пчел.

Пыльца в ветроопыляемых и насекомоопыляемых растениях

Формируется в таких ветроопыляемых цветковых растениях, как береза, ольха, орешник, кукуруза, пшеница, тополь. Цветки являются очень мелкие, малозаметные, имеют светло-зеленый или зеленый цвет. Пыльца ветроопыляемых отличается маленькими, легкими, сухими и сыпучими зернами пыльцы. Когда пыльца высыпается с ветроопыляемых пыльников, она в воздухе образовывается облаком, затем некоторые зерна могут попадать на пестиковые рыльца.

С насекомоопыляемых видов можно собрать небольшое количество продукта. Она имеет крупные зерна пыльцы, бывает разного цвета и формы.

Пыльца ветроопыляемых и насекомоопыляемых видов отличается своим утолщением, иголочками, гребешками. Выросты могут крепиться к зернам пыльцы, если поверхность является липкой, собирать такой продукт пчелам намного легче. Цвет, строение и величина зерен пыльцы говорит о том, как часто посещают растение пчелы. Когда зерно попадает на пестик, оно начинает резко набухать, так образовывается трубочка пыльцы, она может прорастать до того момента, пока не будет яйцеклетка завязи. Так цветковые растения оплодотворяются.

Пчелы любят заниматься сбором продукта с насекомоопыляемых, но если не хватает цвета, а семье пчел очень сильно нужен продукт, они работают и собирают с ветроопыляемых видов, этот продукт трудно собирать, затем переносить его в улей, для этого нужно смочить его с помощью слюны и меда. Больше всего собирается весной, летом только 10%, занимаются этим сборщицы.

Доставка пыльцы растения пчелами

За счет специального строения насекомыъ, пчела переносит этот продукт. На задней ножке можно заметить расширенную голень, которая похожа на треугольник.

Снаружи голень вдавливается, на ней нет волосков, отличается блестящим или гладким хитином. С краю можно заметить большое количество волосков, они загнуты и являются жесткими. За счет волосков, углубления могут формироваться корзинки. Ножка посредине имеет щетину, она является прочной и длиной. Выбирая сорт, цвет растения, пчелы активно собирают продукт, он имеет разный цвет, в виде комочка, называют его обножками.

Когда пчелы собирают пыльцу с растения, у них все тело посыпано зернами, особенно грудная и головная часть. При полете с помощью щеточек пчела очищается от продукта. В корзинках пыльца формируется при полете. На теле может собираться большое количество пыльцы, она собирается в корзинки, когда пчелы двигают своими лапками. После того как пчела оказывается в улье, используя шпорки, пчела приносит обножку в области ячейки.

Сбор пыльцы растений пчелами

Пчела добывает пыльцу

1. Весь процесс происходит утром с 7 до 12 часов, в это время пыльники могут быстро лопаться, когда пчелы к ним прикасаются.
2. Иногда пчелы помогают раскрыться пыльникам, для этого используют свои верхние челюсти.
3. Формируется пыльца растений, когда пчелы перелетают с одного растения на другое.
4. Пчелы вылетают за продуктом не только в зависимости от погоды, а и семейных потребностей, когда насекомым не хватает белкового корма.
5. Насекомые переборчивы при сборе продукта, они выбирают те растения, которые им больше всего подходят. Часто посещают донник, горчицу, редко их можно встретить на люцерне, иве.

Пчелы летят на запах продукта. Несложно узнать, с каких медоносных растений была собрана пыльца, отличительной чертой является цвет. Ниже в таблице можно ознакомиться, какой цвет имеет каждое с растений.

Таблица «Цвет пыльцы медоносов»

Некоторые растения являются ядовитыми, пыльца очень токсическая, несмотря на это пчелы осуществляет активный сбор. К таким растениям относится аконит, чемерица, багульник, шпорник. Если пчелы будут злоупотреблять ими, у них может вздуться брюшко, и они погибнут. Так пчеловод может потерять большое количество насекомых. Для защиты своих пчел от ядовитых растений, нужно сделать все, чтобы насекомые не летели на них.

Пыльца с голосеменных видов растений

Зерна голосеменных отличаются от ветроопыляемых и насекомоопыляемых видов растений. Форма у голосеменных растений эллипса или сферическая, имеет округлый или овальный контур. Зерна голосеменных имеют две стороны: наружная и дистальная, она имеет борозду и так прорастает. Строение голосеменных отличается от других видов тем, что в них такие компоненты: оболочка, воздушный мешок, борозда, тельце, щит, гребень, диск. Элементы характерны не для всех видов голосемянных, только у сложных пыльцевых зерен.

Пыльца на цветке

Запах голосеменных растений неприятен, похож на белок, который разлагается. Некоторые цветки голосеменных выделяют феромоны – орхидее, так пчелы находят их и опыляют. Редко происходит опыление голосеменных видов насекомыми, к ним относится саговниковая, хвойная, гинкговая, гнетовая группа.

Виды медоносных растений и их пыльцы

Пчелы посещают не все растения, а только некоторые медоносы. Больше всего ценятся насекомыми такие медоносные растения и их пыльца:

1. Гречиха является обильным источником продукции.
2. Белый клевер часто посещается насекомыми, но кавказская порода ценит красный клевер.
3. Эспарцет цветет не больше, чем один месяц, редко собирается достаточное количество нектара.
4. Подсолнечник – главный источник пчелиного продукта.
5. Хлопчатник обеспечивается постоянный корм для насекомых.
6. Рапс, горчица иногда посещаются насекомыми.
7. Бахчевые, овощи дают постоянный пыльцевой взяток.
8. Белая акация часто является одним их главных медосборов.
9. Липа обеспечивает пчел постоянным взятком, но это растение чувствительно к разным погодным условиям не любит засуху, взяток не всегда стабильный.
10. Кипрей ценится в центральных и северных частях России. Когда неблагоприятная погода, насекомые получают с нее большое количество продукта.

Отдельно можно выделить гледичию, которая цветет длительное время, устойчивое к засухам и морозам. Собирается продукт с плодоносных деревьев – яблони, вишни, груш, алычи. Взяток приходится на весну. Ценится насекомыми огуречная трава, душица, сныть, медуница, шалфей, василек.

Медоносные растения и их пыльца играют важную роль в жизни пчел, насекомые, переносят пыльцу, перекрестно опыляют цветки, так появляются плоды и завязывают семена.

Причины аллергии на пыльцу растений

Когда человек имеет чувствительность к разным внешним факторам, на него может воздействовать и пыльца, из-за этого возникают такие заболевания, как ринит, бронхит, воспаляются глаза. Чаще всего аллергия появляется на пыльцу ветроопыляемых видов – злаковые, сорные, деревья.

Аллергия является сезонным заболеванием, когда человек вдыхает пыльцу растений или она начинает контактировать со слизистой оболочкой, дыхательным путем, возникает сильнейшая реакция – сильно зудят и краснеют глаза, затем закладывает нос, человек задыхается. Аллергия практически не излечивается, можно только снять симптоматику, как можно меньше контактировать с раздражителем.

Аллергия не пыльцу у человека

Аллергия имеет свой механизм, она появляется тогда, если иммунитет пыльцу считает чужеродным агентом, у здорового человека нет никаких изменений в организме, у аллергиков может быть бронхиальная астма.

Если человек знает, что у него аллергия, нужно вовремя снимать приступ, чтобы избежать осложнения, дополнительно пройти обследование, узнать источник, аллерген, часто на пыльцу березы, тополя. Можно принимать в период цветения растения антигистаминные препараты, в тяжелых случаях потребуется гормональная терапия.

В том случаи, если аллергия протекает тяжело, лучше на время уехать как можно меньше выходить на улицу, приобрести повязку, также нужно пройти дополнительный курс лечения, современная медицина предлагает иммунотерапию. Когда вводится в кровь аллерген – определенный экстракт пыльцы и организм постепенно привыкает к нему, так аллергия может вовсе исчезнуть.

Медоносные растения и их пыльца имеют свои отличия, ценятся пчелами, используются в медицине, с помощью ее можно излечить большое количество заболеваний. Насекомым она необходимо для полноценного развития своих семей. Опыление голосеменных, ветроопыляемых, насекомоопыляемых растений имеет свои особенности. Несмотря на все положительные качества, к этому продукту нужно относиться крайне осторожно, особенно тем, кто имеет повышенную чувствительность к разным видам растения. Медики советуют заранее сдать специальные тесты, чтобы знать, на что реагирует организм.

Установите последовательность этапов двойного оплодотворения у покрытосеменных растений.

1) проникновение спермиев в зародышевый мешок

2) перенос пыльцы на рыльце пестика

3) слияние ядра одного спермия с ядром яйцеклетки, другого спермия - со вторичным ядром зародышевого мешка

4) образование диплоидной зиготы и триплоидной клетки

5) прорастание пыльцевой трубки в семязачаток

Пояснение.

Пыльца попадает на рыльце пестика, прорастает в пыльцевую трубку, спермии попадают в зародышевый мешок, оплодотворяют яйцеклетку и диплоидную клетку, образуется зигота и триплоидная клетка.

Ответ: 25134.

Ответ: 25134

Раздел: Царство Растения

Установите последовательность расположения слоев на распиле дерева, начиная с наружного.

3) сердцевина

4) древесина

Пояснение.

В стволе дерева слои располагаются так: пробка - луб - камбий - древесина - сердцевина.

Ответ: 51243.

Ответ: 51243

Раздел: Царство Растения

Кристина Зинько 24.01.2017 19:01

Учебнике Пасечника биология 6 класс стр 126: " Под кожицей и пробкой находятся клетки коры... Внутренний слой коры называют лубом". В пояснении написано, что кора - наружный слой, а пробка находится под ней. Пожалуйста, объясните.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Древесная кора - комплекс высокоспециализированных клеток и тканей, располагающихся с внешней стороны от камбия и выполняющих защитную и проводящую функции.

Кора неоднородна по своему составу. Она состоит из двух слоев: внутреннего - луба и наружного - корки.

Внешняя кора (корка) защищает луб и древесину от резких колебаний температуры, испарения влаги и механических повреждении. Корка состоит в основном из пробки - защитного слоя, разованного пробковыми клетками. Пробковые клетки имеют Ризматическую форму и плотно прилегают друг к другу радиальными рядами. Оболочки пробковых клеток не имеют пор и пропитаны особым химически стойким веществом - суберином, делающим их непроницаемыми для газов и воды. В полостях клеток содержится только воздух. Для пропуска воздуха в толщу древесины служат рыхлые участки в коре - чечевички.

Снаружи кора покрыта отмершей тканью с глубокими трещинами и бороздами, разрывами и чешуйками.

Основными элементами луба, выполняющими проводящую функцию, являются ситовидные трубки и волокна.

Установите последовательность этапов развития печеночного сосальщика, начиная с оплодотворенного яйца.

1) Выведение оплодотворенных яиц из организма червя в кишечник крупного рогатого скота, а затем наружу.

2) Прикрепление личинок к водным растениям и превращение их в цисты.

3) Вылупление из яиц в воде микроскопических личинок, покрытых ресничками.

4) Попадание цист в кишечник крупного рогатого скота.

5) Внедрение личинок в организм улиток, рост и размножение личинок в этом организме.

6) Выход личинок из организма промежуточного хозяина в воду.

Пояснение.

Яйца печеночного сосальщика попадают в воду и в тело промежуточного хозяина малого прудовика, где происходит их развитие, затем они выходят в воду, прикрепляются к растениям и вновь попадают в организм КРС.

Ответ: 135624.

Ответ: 135624

Раздел: Царство Животные

Установите последовательность возникновения малярии.

1) Разрушение эритроцитов крови

2) Рост и бесполое размножение плазмодия

3) Проникновение плазмодия в печень

4) Проникновение плазмодия в кровь человека

5) Укус комара

7) Половое размножение плазмодия

8) Лихорадка

Ответ: 54321867.

Примечание Натальи Баштанник (Новочеркасск)

Ответ: 54321867

Раздел: Царство Животные

Анжелика Козлова (Москва) 09.12.2012 13:02

Почему ответ ЕЖДГВБАЗ нельзя назвать правильным?Последовательность букв точно такая же.Но в вопросе надо указать последовательность развития малярии,то есть конечным этапом должна быть лихорадка.

Чем руководствовались вы при выборе правильного ответа?

Наталья Евгеньевна Баштанник (Новочеркасск)

Последовательсть ВОЗНИКНОВЕНИЯ малярии начинается с укуса комаром (носителем) здорового человека.

Егор Щербаков 27.02.2013 21:03

однозначно неправильный ответ. Вот объясните (Буква Е) ,как может проникнуть поразит в кишечник комара, будучи уже в ПЕЧЕНИ ЧЕЛОВЕКА?

Наталья Евгеньевна Баштанник

Егор, мерозоиты внедряются уже не в клетки печени, а в красные кровяные тельца - эритроциты.

Прочитайте внимательно жизненный цикл

Василий Рогожин (Москва) 15.03.2013 22:49

Посмотрите на такую последовательность - ДВБГАЗЕЖ, она правильнее, хотя из предложенных ответов составить истинно верную последовательность невозможно.

Из Вашей последовательности получается, что по выходу из гепатоцитов мерозоиты сразу оказываются в эритроцитах, без выхода в кровь.

А вообще, позицию "Г" (Проникновение плазмодия в кровь человека) надо было бы повторить и последовательность изобразить так: ДГВБГАЗЕЖ.

Наталья Евгеньевна Баштанник

по первому предложенному варианту: Г после Д! - укус - плазмодий проник в кровь и с кровью уже попадает в печень.

по второму варианту - дублировать одну и ту же букву нельзя:(

И самое главное - рост и бесполое размножение идут в эритроцитах - а это может происходить как в крови, так и в печени...

Аня Кузьмина 01.02.2016 13:13

Если кому-то непонятно - посмотрите видео в ютубе. Просто наберите поисковике "Малярийный плазмодий", оно идет около 4х минут - там все понятно объясняют.

Ольга Шиверская 27.02.2017 21:03

Объясните,пожалуйста,как,будучи в организме человека,плазмодий попадает в кишечник комара?

Наталья Евгеньевна Баштанник

про­ник­но­ве­ние па­ра­зи­та в ки­шеч­ник ко­ма­ра - через укус. Но укус уже ис­поль­зо­ван... Вы его два­жды по­ста­вить не мо­же­те:(

В какой последовательности происходят процессы в организме у волка, охотящегося на зайца? Ответ запишите буквами без пробелов.

А) возбуждение зрительных рецепторов

Б) передача импульсов в зрительную зону коры

В) передача импульсов к мышцам

Г) анализ и синтез сигнала в коре мозга

Д) захват жертвы

Пояснение.

Процесс описывается рефлекторной дугой, рецептор перевел информацию в импульс, послал его в мозг, мозг обработал информацию и послал ее к мышце.

Ответ: АБГВД.

Ответ: АБГВД

Источник: Яндекс: Тренировочная работа ЕГЭ по биологии. Ва­ри­ант 3.

Установите правильную последовательность стадий жизненного цикла мха (на примере кукушкиного льна) начиная с зиготы.

1) образование зиготы

2) образование половых клеток на листостебельном растении

3) образование коробочки на ножке

4) образование гаплоидных спор мейозом

5) образование листостебельного растения из споры

6) миграция сперматозоида к яйцеклетке

Пояснение.

Из зиготы мха вырастает коробочка на ножке, в ней формируется спора, которая прорастает в стебель с листьями, на нем образуются сперматозоиды и яйцеклетки, при оплодотворении образуется зигота.

Ответ: 134526.

Ответ: 134526

Раздел: Царство Растения

Гость 28.03.2014 13:46

В задании сказано: начиная с зиготы. Значит, будет логично считать, что зигота уже образовалась. Тогда ответ должен быть 345261, то есть вариант "образование зиготы" будет идти после "миграции сперматозоида к яйцеклетке".

Наталья Евгеньевна Баштанник

Нет. Не логично. Начиная с зиготы... значит первым выбором должна быть зигота.

Установите правильную последовательность стадий размножения ДНК-содержащих вирусов.

1) выход вируса в окружающую среду

2) синтез белка вируса в клетке

3) внедрение ДНК в клетку

4) синтез ДНК вируса в клетке

5) прикрепление вируса к клетке

Пояснение.

Вирус прикрепляется к клетке, внедряет в нее свою ДНК, синтезируется ДНК вируса, потом вирусный белок, и потом вирус выходит в окружающую среду.

Ответ: 53421.

Ответ: 53421

Раздел: Вирусы

Установите пра­виль­ную последовательность ста­дий развития печёночного со­саль­щи­ка начиная с зиготы.

3) рес­нич­ная личинка

4) хво­ста­тая личинка

6) взрос­лый червь

Пояснение.

Цикл раз­ви­тия сосальщика сложный, со сме­ной нескольких пар­те­но­ге­не­ти­че­ских поколений и од­но­го полового. После внут­рен­не­го оплодотворения и со­зре­ва­ния яйца долж­ны попасть в воду, где из них вы­хо­дит плавающая личинка. Найдя улит­ку - ма­ло­го прудовика, она про­ни­ка­ет в его тело. В нем ли­чин­ка червя пре­тер­пе­ва­ет ряд пре­вра­ще­ний и пар­те­но­ге­не­ти­че­ски дважды размножается. Из яиц, попавших с пометом животных в воду, выходит ресничная личинка - мирацидий. При оптимальной температуре (22−29 °С) развитие мирацидия длится 17−18 дней. В течение короткого времени она должна найти промежуточного хозяина - малого прудовика. Через покровы мирацидий внедряется в тело моллюска. Затем личинки по­ки­да­ют тело пру­до­ви­ка (промежуточный хозяин), в ре­зуль­та­те образуется по­ко­ле­ние личинок, по стро­е­нию напоминающих взрос­ло­го сосальщика, но име­ю­щих мускулистый хво­сто­вой придаток, затем они по­па­да­ют в воду и осе­да­ют на при­бреж­ной растительности. Здесь они те­ря­ют хвост и по­кры­ва­ют­ся плотной за­щит­ной оболочкой. С зе­ле­ным кормом цисты могут по­пасть в ор­га­низм домашних жи­вот­ных (основной хозяин), где пре­вра­ща­ют­ся во взрос­лых печеночных сосальщиков. Че­ло­век может за­ра­зить­ся ими при упо­треб­ле­нии сырой воды из водоема, а также ово­щей и фруктов, вы­мы­тых в этой воде.

Ответ: 523416.

Ответ: 523416

Раздел: Царство Животные

Установите последовательность этапов развития индивидуального однолетнего покрытосеменного растения из семени.

1) образование плодов и семян

2) появление вегетативных органов

3) появление цветков, опыление

4) оплодотворение и формирование зародыша

5) прорастание семени

Пояснение.

Последовательность этапов: прорастание семени, появление вегетативных органов, появление цветков, опыление, оплодотворение и формирование зародыша, образование плодов и семян.

Ответ: 52341.

Ответ: 52341

Раздел: Царство Растения

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 5.

Установите пра­виль­ную по­сле­до­ва­тель­ность ста­дий раз­ви­тия сви­но­го солитёра, на­чи­ная с яйца.

1) про­ник­но­ве­ние в ор­га­ны про­ме­жу­точ­но­го хозяина

2) ста­дия ше­сти­крюч­но­го зародыша

4) про­ник­но­ве­ние в ки­шеч­ник человека

5) ста­дия финны

Пояснение.

Яйцо по­па­да­ет в ор­га­низм промежуточного хо­зя­и­на - свинью, об­ра­зу­ет­ся в ки­шеч­ни­ке стадия личинки, ко­то­рая проникает в кровь, а потом во все органы, там об­ра­зу­ет­ся финна, ко­то­рая с не­про­жа­рен­ным мясом по­па­да­ет в ки­шеч­ник человека, где из нее об­ра­зу­ет­ся червь, ко­то­рый вновь дает яйца.

Ответ: 31254.

Григорий Якубович 23.05.2014 12:33

Ответ и пояснение противоречат друг другу. Сначала пояснение - "...в кишечнике стадия личинки, которая проникает в кровь, а потом во все органы" В ответе на вопрос стоит такая последовательность цифр - 31254. Неужели это сначала яйцо каким-то образом попало в органы, а потом в личинку превратилось?

Наталья Евгеньевна Баштанник

В ЗАДАНИИ просят начать с ЯЙЦА!

Гость 10.03.2015 19:26

Здесь, на мой взгляд, допущена ошибка в формировании вопроса. В ответе дается следующий вариант: 312.. т.е сначала яйцо проникает в кишечник, затем из растворившегося яйца выходят онкосферы. Это так, но это порядок заражения, а не развития!

На самом деле онкосферы начинают развиваться еще в яйцах, содержащихся в проглоттидах.

Кристина Зинько 24.01.2017 19:38

В кишечник свиньи попадает яйцо, из которого выходит шестикрючный зародыш, который уже непосредственно внедряется в стенки кишечника, затем в кровяное русло, которое разносит этот зародыш по внутренним органам промежуточного хозяина. Вот ссылка http://www.zoofirma.ru/knigi/kurs-zoologii-t-1-abrikosov/2900-razvitie-bychego-tsepnja.html

Получается, ответ 32154

Наталья Евгеньевна Баштанник

Во-вторых, онкосфера и финна - это разные стадии.

Задание №1

Рассмотрите предложенную схему. Запищите в ответе пропущенный термин, обозначенный на схеме знаком вопроса.

Объяснение: рассмотрим поперечный срез стебля древесного растения.

В стебле можно выделить 4 больших части: сердцевина, древесина, камбий и кора. В состав коры входят: луб (ситовидные трубки), кожица и пробка.

Правильный ответ - кора.

Задание №2.

Ниже приведен перечень методов исследования. Все они, кроме двух, используются в генетике. Найдите два метода, "выпадающих" из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.

1. Центрифугирование

2. Гибридизация

3. Анализ кариотипа

4. Скрещивание

5. Мониторинг

Объяснение: среди перечисленных методов генетики не используют только мониторинг, такой метод больше относится к зоологии. Еще одним негенетическим методом авторы учебника, из которого мы взяли данный вариант, считают центрифугирование, но образование биолога (а во время учебы мной были изучены, в том числе, и методы генетики) позволяет мне с уверенностью сказать, что генетики практически каждый день осаждают нуклеиновые кислоты при помощи центрифугирования. Правильный ответ - 5.

Задание №3.

Сколько нуклеотидов составляют антикодон тРНК?

Объяснение: антикодон, как и любой кодон, состоит из трех нуклеотидов.

Правильный ответ - 3.

Задание №4.

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для определения процессов световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, "выпадающих" из общего списка, и запишите а таблицу цифры, под которыми они указаны.

1. Фотолиз воды

2. Восстановление углекислого газа до глюкозы

3. Синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света

4. Образование молекулярного кислорода

5. Использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Объяснение: приведем перечень процессов, которые происходят в световую и темновую фазы фотосинтеза.

Процессы световой фазы:

1. Активация хлорофилла

2. Фотолиз воды

3. Синтез АТФ

4. Создание НАДФ·Н2

5. Образование свободного кислорода

Процессы темновой фазы:

1. Фиксация углекислого газа

2. Образование глюкозы (цикл Кальвина)

Правильный ответ - 25.

Задание №5.

Установите соответствие между процессами и способом деления клетки: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца

Процессы

А. Происходит деление соматических клеток

Б. Хромосомный набор уменьшается вдвое

В. Образуется новое сочетание генов

Г. Происходят конъюгация и кроссинговер

Д. По экватору клетки располагаются биваленты

Способ деления

1. Митоз

2. Мейоз

Объяснение: мейоз - процесс образования половых клеток (из диплоидной клетки за два деления образуется четыре гаплоидных клетки). Митоз - процесс деления соматических клеток, при этом из одной диплоидной клетки образуется две диплоидных, процесс происходит без изменения ДНК исходной клетки. Поэтому к митозу отнесем - деление соматических клеток, а к все остальное - к мейозу. Биваленты - пары гомологичных хромосом, связанные специальными белками, данная структура образуется во время мейоза.

Правильный ответ - 12222.

Задание №6.

Какое соотношение генотипов получится при скрещивании двух гетерозигот при полном доминировании? Ответ запишите в виде последовательности цифр в порядке их убывания.

Объяснение: возьмем две гетерозиготы: Аа и Аа и посмотрим что получится при их скрещивании. Получаются следующие варианты генотипов: АА:2Аа:аа. То есть запишем - 211.

Правильный ответ - 211.

Задание №7.

Ниже приведен перечень терминов. Все они, кроме двух, используются для описания генетических процессов и явлений. Найдите два термина, "выпадающих" из общего ряда, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

1. Полиплоидия

2. Редуцент

3. Симбиоз

4. Гомозигота

5. Кариотип

Объяснение: термины - полиплоидия, гомозигота и кариотип - относятся к генетике. Полиплоидия - кратно увеличенный набор хромосом. Гомозигота - организм, у которой оба аллеля данного признака одинаковы. Кариотип - набор хромосом, индивидуальный для каждого вида живых организмов. А редуцент и симбиоз - понятия, относящиеся к экологии. Редуцент расщепляет органические вещества до минеральных, а симбиоз - взаимовыгодные отношения между живыми организмами. Правильный ответ - 23.

Задание №8.

Установите соответствие между способом размножения и конкретным примером: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца

Пример

А. Спорообразование папоротника

Б. Образование гамет хламидомонадой

В. Образование спор у сфагнума

Г. Почкование дрожжей

Д. Нерест рыб

Способ размножения

1. Бесполое

2. Половое

Объяснение: спорообразование, как у папоротников, так и у мхов (сфагнум), относится к бесполому типу размножения, так же бесполым размножением является почкование, а образование гамет и нерест рыб относятся к половому размножению.

Правильный ответ - 12112.

Задание №9.

1. Развитие личинок в теле хозяина

2. Размножение половым путем

3. Наличие плотной кутикулы

4. Наличие двусторонней симметрии тела

5. Наличие кожно-мускульного мешка

6. Образование большого числа яиц

Задание №10.

Установите соответствие между характеристикой и царством организмов: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Характеристика

А. В состав клеточной стенки входит хитин

Б. Тип питания автотрофный

В. Образуют органические вещества из неорганических

Г. Запасным питательным веществом является крахмал

Д. В природных системах являются редуцентами

Е. Тело состоит из мицелия

Царство организмов

1. Грибы

2. Растения

Объяснение: грибам характерны следующие признаки: наличие в клеточной стенке хитина, разложение органических веществ до неорганических, то есть они - редуценты, а также их тело состоит из мицелия. Значит к растениям отнесем: автотрофию, крахмал в качестве запасного питательного вещества, образование органических веществ из неорганических. Правильный ответ - 122211.

Задание №11.

Установите последовательность расположения систематических категорий, используемых при классификации животных, начиная с наименьшей. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1. Тигр

2. Кошачьи

3. Хищные

4. Млекопитающие

5. Уссурийский тигр

6. Хордовые

Объяснение:

Вид - уссурийский тигр

Род - тигр

Семейство - кошачьи

Отряд - хищные

Класс - млекопитающие

Тип - хордовые

Правильный ответ - 512346.

Задание №12.

При возбуждении симпатической нервной системы в отличие от возбуждения парасимпатической нервной системы

1. Расширяются артерии

2. Повышается артериальное давление

3. Усиливается перистальтика кишечника

4. Сужается зрачок

5. Увеличивается количество сахара в крови

6. Учащаются сокращения сердца

Объяснение: симпатическая и парасимпатическая отделы нервной системы являются антагонистами, если симпатическая нервная система расширяет зрачок, повышает давление, сужает артерии, увеличивает количество сахара в крови, учащает сердечные сокращения, уменьшает перистальтику кишечника, то парасимпатическая система - наоборот, сужает зрачок, понижает давление, расширяет артерии, уменьшает количество сахара в крови, замедляет сердцебиение, усиливает перистальтику кишечника.

Правильный ответ - 256.

Задание №13.

Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Значение рефлекса

А. Обеспечивает инстинктивное поведение

Б. Обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида

В. Позволяет приобрести новый опыт, полученный в течение жизни

Г. Определяет поведение организма в изменившихся условиях

Вид рефлекса

1. Безусловный

2. Условный

Объяснение: сначала разберемся в терминологии. Рефлекс - ответ организма на действие раздражителей или внешней среды. Безусловный рефлекс - рефлекс, присутствующий у вида (или группы видов) с рождения, выработанный (закрепленный из поколения в поколение (например, сосание, глотание, чихание и т.д.). Рефлекторная дуга таких рефлексов преимущественно проходит через спинной мозг. Условный рефлекс - рефлекс, возникающий в организме человека (или животных) в процессе жизни в определенной среде обитания, как приспособление к этой среде. Условные рефлексы для каждого организма индивидуальны и при переселении на другую территорию (или при неиспользовании рефлекса) угасает. Рефлекторная дуга таких рефлексов проходит через головной мозг. Поэтому, правильный ответ - 1122.

Задание №14.

В какой последовательности располагаются у человека отделы скелета нижней конечности, начиная с тазового пояса? Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1. Фаланги пальцев

2. Плюсна

3. Бедро

4. Голень

5. Предплюсна

Объяснение: рассмотрим скелет нижней конечности человека.

Правильный ответ - 34521.

Задание №15.

Выберите три правильных варианта ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Какие эмбриологические доказательства эволюции подтверждают родство человека с другими позвоночными животными?

1. Закладка у зародыша жаберных щелей

2. Наличие в клетках тела эмбриона человека 46 хромосом

3. Развитие у зародыша хвостового отдела

4. Наличие гомологичных органов

5. Развитие рудиментарных органов

6. Деление тела на головной, туловищный, хвостовой отделы

Объяснение: биогенетический закон Геккеля-Мюллера говорит, что онтогенез - повторение филогенеза, то есть в процессе эмбрионального развития мы проходим все стадии эволюции, от одной клетки, до многоклеточного высоко организмованного организма, на каком-то этапе у нас есть хвост, жабры и т.д. Поэтому к эмбриональным доказательствам отнесем: закладку жаберных щелей, развитие хвостового отдела и деление тела на три отдела (на стадии эмбриона). Правильный ответ - 136.

Задание №16.

Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Пример

А. Определение гнездовых участков в лесу клестами

Б. Использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания

В. Соперничество между самцами за доминирование

Г. Вытеснение черной крысы серой крысой

Д. Охота лисицы на мышей-полевок

Форма борьбы

1. Внутривидовая

2. Межвидовая

Задание №17.

Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Какие биотические факторы могут привести к увеличению численности мышевидных грызунов в еловом лесу?

1. Сокращение численности сов, ежей, лис

2. Большой урожай семян ели

4. Рубка деревьев

5. Глубокий снежный покров зимой

Правильный ответ - 126.

Задание №18.

Установите соответствие между характеристикой среды и ее фактором: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Характеристика

А. Постоянство газового состава атмосферы

Б. Изменение толщины озонового экрана

В. Изменение влажности воздуха

Г. Изменение численности консументов

Д. Изменение численности продуцентов

Факторы среды

1. Биотические

2. Абиотические

Правильный ответ - 222111.

Задание №19.

Установите последовательность процессов, происходящих при размножении и развитии цветковых растений, начиная с момента формирования пыльцы. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1. Проникновение спермиев в зародышевой мешок

2. Образование триплоидной клетки

3. Прорастание пыльцевой трубки

4. Формирование семени из семязачатка

5. Образование генеративной и вегетативной клеток

Объяснение: расположим процессы в правильном порядке. Все начинается с образования генеративной и вегетативной клеток, затем прорастает пыльцевая трубка, потом спермии проникают в зародышевый мешок, половые клетки сливаются, образуется триплоидная клетка и, наконец, формируется семя из семязачатка. Правильный ответ - 53124.

Задание №20.

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, примеры, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.

Список терминов и понятий:

1. Биологический прогресс

2. Наличие перепончатых конечностей у водоплавающих птиц

3. Наличие теплокровности у хордовых животных

4. Ароморфоз

5. Дивергенция

6. Биологический регресс

Правильный ответ: 142.

Задание №21.

Изучите график зависимости скорости реакции от концентрации фермента. Выберите утверждения, которые можно сформулировать на основании анализа предложенного графика. Запишите в ответе номера выбранных утверждений.

1. Скорость ферментативной реакции не зависит от концентрации фермента

2. Скорость ферментативной реакции существенно зависит от концентрации фермента

3. При повышении концентрации фермента скорость реакции повышается

Объяснение: по графику видно, что с ростом концентрации фермента возрастает и скорость реакции, поэтому для описания данной зависимости подходят варианты ответ 2 и 3. Правильный ответ - 23.

Задание №22.

Известно, что при выращивании клевера, сои, фасоли не требуется подкормка азотными удобрениями. Объясните почему.

Объяснение: все перечисленные растения являются бобовыми, а в симбиозе с бобовыми растениями живут клубеньковые бактерии, которые фиксируют молекулярный азот и перерабатывают его в усваиваемую растениями форму.

Задание №23.

Используя рисунок процесса полового размножения хламидомонады, объясните, в чем сущность полового размножения и каково его отличие от бесполого. В результате какого процесса образуются гаметы, в чем их особенность? Какой цифрой на рисунке обозначена зигота? Чем она отличается от гамет?

Объяснение: при бесполом размножении содержимое одноклеточной хламидомонады делится на 4 части при помощи мейоза, в результате чего образуются зооспоры, которые выполняют функцию расселения, затем маленькие клетки дорастают до размера материнской клетки и делятся мейозом опять. А в неблагоприятных условиях происходит половое размножение, при этом а материнской клетке образуются двужгутиковые гаметы (3), они выходят из материнской клетки и сливаются попарно с другими особями, зигота покрывается плотной оболочкой и зимует (переживает неблагоприятные условия), затем зигота делится, в результате чего образуется 4 диплоидных хламидомонады, которые вырастают до материнских размеров.

Зигота на рисунке обозначена цифрой 5. От гаплоидных гамет она отличается своей диплоидностью.

Задание №24.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1. Тело майского жука, покрытое кожей с кутикулой, подразделяется на голову, туловище и брюшко. 2. Пищеварительная система жуков начинается на голове ротовым отверстием с колющим ротовым аппаратом. 3. Продукты обмена веществ выделяются через зеленые железы. 4. Газообмен осуществляется непосредственно через стенки трахей. 5. Незамкнутая кровеносная система состоит из сердца и сосудов.

Объяснение: предложение 1 - тело майского жука покрыто не кожей с кутикулой, а хитиновым покровом, а подразделяется оно на голову, грудь и брюшко. Предложение 2 - ротовой аппарат майского языка не колющий, а грызущий. Предложение 3 - зеленые железы не являются органами выделительной системы, так как продукты обмена майского жука выделяются через мальпигиевы сосуды и жировое тело.

Задание №25.

Объясните, видоизменением какого органа цветкового растения является кочан капусты.

Объяснение: кочан капусты является видоизмененной почкой, так как во второй год жизни из кочана формируется взрослое растение, которое имеет все генеративные органы, то есть цветок и плоды с семенами. Так же кочан капусты напоминает почку по строению: кочерыга - видоизмененный стебель, на нем располагаются толстые листья и зачаточные почки.

Задание №26.

В какой экосистеме - картофельного поля или луга - более длинные и разнообразные цепи питания? Ответ поясните.

Объяснение: картофельное поле - искусственная экосистема, а луг - естественная экосистема. Более длинные и разнообразные цепи питания - в естественной экосистеме, так как на лугу больше и растений и животных и микроорганизмов и монокультура (картофель) не преобладает.

Задание №27.

Все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент молекулы ДНК, на которой синтезируется участко центральной петли тРНК, имеет следующую последовательность нуклеотидов: ЦТТАЦГГГЦАТГГЦТ. Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК, который синтезируется на данном фрагменте, если третий триплет соответствует антикодону тРНК. Ответ поясните.

Объяснение: по данной последовательности нуклеотидов в ДНК найдем последовательность нуклеотидов тРНК. Будем использовать принцип комплементарности: А=У, Г=Ц.

тРНК: ГААУГЦЦЦГУАЦЦГА

Третий триплет - ЦЦГ соответствует соответствует на иРНК - ГГЦ.

Задание №28.

Мужчина, страдающий глухотой и дальтонизмом, женился на здоровой женщине. У них родился сын глухой и дальтоник и дочь с хорошим слухом, но дальтоник. У человека глухота - аутосомный, рецессивный признак, дальтонизм - признак рецессивный, сцепленный с полом. Составьте схему решения задачи. Укажите возможные фенотипы и генотипы детей в этой семье. Определите вероятность рождения детей, страдающих обеими аномалиями.

Объяснение:

аа - глухой

Аа, АА - не глухой (несет ген глухоты во втором случае)

Х D X d - хдоровая мать (несет в себе ген дальтонизма)

X d Y - больной отец

АаХ D X d х ааX d Y

Гаметы: АХ D , аХ D , АX d , aX d x aX d , aY

Возможные гентипы детей:

Девочки:

AaX D X d - нормальный слух, нормальное зрение (здоровый ребенок)

ааX D X d - глухая, нормальное зрение

AaX d X d - нормальный слух, дальтоник

aaX d X d - глухая, дальтоник

Мальчики:

AaX D Y - нормальный слух, нормальное зрение (здоровый ребенок)

АаX D Y- глухой, нормальное зрение

AaX d Y- нормальный слух, дальтоник

AaX d Y - глухой, дальтоник

Среди мальчиков вероятность иметь обе аномалии - 1/4, и среди девочек тоже, то есть 25%.

Г.С. Калинова, Т. В. Мазяркина Биология Типовые тестовые задания. ЕГЭ 2017. 10 вариантов.

РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЫ

Мы определили пыльцевое зерно как мужской гаметофит, возникаю-щий в результате прорастания микроспоры (происходящего еще в микро-спорангии), и для завершения своего развития нуждающийся в перенесе-нии в пыльцевую камеру семезачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных).

Находясь виутри микроспорангия, мужской гаметофит не выходит за пределы оболочки микроспоры (случаев клейстогамии мы здесь не ка-саемся), хотя развитие его и сопровождается делением клеток. Нельзя считать выясненным вопрос о том, происходят ли изменения в строении оболочки микроспоры в течение относительно непродолжительного вре-мени, протекающего с момента прорастания микроспоры (т. е. с начала деления в ней) до момента выхода мужского гаметофита (пыльцевого зерна) из микроспорангия (пыльника). Иными словами, равноценны ли морфологически понятия «оболочка микроспоры» и «оболочка пыльцевого зерна»?

Вероятно, оболочка за это время существенных изменений в строении не претерпевает. На этом основании, а также учитывая, что при спорово-пыльцевом анализе мы встречаемся только с оболочками ископаемых пыльцевых зерен, многие морфологи ставят знак равенства между этими понятиями и, упрощая терминологию, говорят о пыльцевых оболочках как об оболочках микроспор и даже о пыльцевых зернах как о микроспорах.

Однако с таким подходом к вопросу нельзя согласиться. Даже если оболочка микроспоры уже характеризуется всеми признаками, прису-щими оболочке пыльцевого зерна, образующегося из этой микроспоры, то все ее специфические признаки связаны с функцией гаметофита (глав-ным образом, приспособления к опылению), а не с функцией микроспоры. Поэтому правильнее говорить об оболочке пыльцевого зерна, если речь идет о семенных растениях. Этого мы и будем придерживаться при даль-нейшем изложении.

Рассмотрим развитие пыльников и пыльцы у голосеменных и покрыто-семенных растений раздельно.

Голосеменные растения

Микроспорофиллы сосны собраны в мужские шишки. На нижней по-верхности микроспорофилла из участка эпидермической и субэпидерми-ческой ткани в виде небольших бугорков закладываются два микроспо-рангия. По мере роста каждого бугорка в нем дифференцируются стенка будущего микроспорангия, состоящая из нескольких слоев клеток, однослойный тапетум и группа археспориальных клеток (рис. 9, 1 ). Послед-ние, оставаясь соединенными одна с другой, интенсивно делятся, но затем, округляясь и обособляясь, становятся микроспороцитами, т. е. материн-скими клетками микроспор 18 , которые претерпевают редукционное деле-ние, и при этом каждая дает начало тетраде микроспор (рис. 9, 2 ). Клетки тапетума расплываются в периплазмодий.

Наружная оболочка каждой микроспоры, формируясь, расслаивается по сторонам продолговатого тела споры и образует два воздушных мешка. По созревании микроспор тетрады распадаются.

Прорастание микроспор происходит еще внутри микроспорангия (рис. 9, 3 ). При этом микроспора делится, образуя крупную клетку, почти равную по объему исходной, и линзообразную маленькую, возникающую у стенки. Затем большая из них делится, снова отделяя маленькую клетку, образующуюся поверх первой линзообразной. Это – проталлиальные или заростковые вегетативные клетки; обе они вскоре отмирают и сплющиваются, а остатки их бывают заметны близ оболочки пыльцевого зерна.

Крупная же клетка делится еще раз. В результате этого деления обра-зуются антеридиальная (или генеративная) клетка, прилегающая к про-таллиальным, и крупная клетка пыльцевой трубки (сифоногенная). В та-ком двухклеточном состоянии пыльцевое зерно покидает пыльник. О дальнейшей его судьбе коротко сказано в обзоре цикла развития голосеменных растений (см стр. 23).

У некоторых хвойных, в отличие от сосны, на микроспорофилле разви-вается больше двух микроспорангиев (например, у таксодиевых, кипари-совых, араукариевых), у многих оболочки пыльцевых зерен не имеют воз-душных мешков (тисовые, таксодиевые, кипарисовые, некоторые сосно-вые и др) При прорастании микроспор у кипарисовых, тисовых и таксо-диевых проталлиальные клетки совсем не образуются, а у подокарповых и араукариевых их больше двух, кроме того, у араукарий может возни-кать многоклеточный комплекс в результате деления двух проталлиальных клеток.

У саговников микроспорангии сидят на нижней поверхности микро-спорофиллов группами (сорусами) по 2–5, причем число сорусов может быть весьма большим (от 25 до 1000 и более) При прорастании микро споры образуются одна проталлиальная клетка, затем антеридиальная клетка и клетка пыльцевой трубки (сифоногенная) Пыльца высеивается в трехклеточном состоянии

У гинкговых высеивается также трехклеточная пыльца, но первона-чально образуются две проталлиальные клетки, одна из которых отми-рает. Микроспорофиллы несут лишь по два микроспорангия.

У гнетовых микроспорофиллы также имеют по два микроспорангия, но тапетум в них возникает из спорогенной ткани, а не из клеток стенки. При прорастании микроспор проталлиальные клетки не образуются.

Прорастание микроспор у эфедровых и вельвичии происходит весьма своеобразно: возникают ядра, не разделенные клеточными перегородками. Интересно отметить, что у этих голосеменных микрослорангии срастаются между собой в синангии; у видов эфедры микросинангии двух-четырех-гнездные, причем на микроспорофилле бывает от 2 до 8 синангиев, а у вельвичии трехгнездные микросинангии сидят на спорофиллах по од-ному.

Покрытосеменные растения

Микроспорофиллы покрытосеменных, называемые обычно тычинками, возникают на цветоложе в виде бугорков, состоящих из эпидермических и глубже лежащих клеток. Типичный микроспорофилл состоит из пыль-ника, две половины которого соединены связником, переходящим в тычи-ночную нить. Обе половины пыльника имеют по два гнезда, каждое из которых – гомолог микроспорангия прочих гетероспоровых высших рас-тений. Следовательно, пыльник представляет собой синангии из четырех микроспорангиев.

На ранних стадиях развития пыльник состоит из меристематических клеток, покрытых снаружи эпидермисом. Несколько позже он становится четырехлопастным в поперечном сечении (рис. 10). В этих лопастях на-чинают дифференцироваться субэпидермические продольные тяжи более крупных клеток. Это – археспорий.

На поперечных срезах пыльника видно, что клетки археспория де-лятся тангентальными перегородками, т. е. более или менее «параллель-ными» поверхности пыльника, в результате чего возникает внутренний слой (спорогенный) и наружный (стенной или париэтальный). Клетки спорогенного слоя после ряда делений, а у некоторых растений не делясь, становятся материнскими клетками микроспор (микроспороцитами). Клетки париэтального слоя, претерпевая ряд делений, образуют несколько слоев стенки пыльника, из которых самый внутренний в дальнейшем ста-новится тапетумом, а самый наружный (прилегающий к эпидермису) – так называемым фиброзным слоем или эндотецием, играющим важную роль при вскрывании зрелого пыльника.

Микроспороциты делятся редукционно, образуя по тетраде микроспор. Различают два основных вида деления спороцитов: сукцессивнъгй и симультанный. Как известно, редукционное деление (мейоз) осущест-вляется путем двух следующих друг за другом делений; в результате пер-вого (гетеротипного) из диплоидного ядра возникают два гаплоидных, ко-торые претерпевают второе (гомеотипное) деление, приводящее к возник-новению гаплоидных же ядер четырех спор. Но разделение протоплазмы споропита (плазмотомия) может совершаться различно. В случае сукцессивного типа деления клеточные перегородки закладываются как после первой фазы мейоза (возникают две клетки), так и после второй (обра-зуется тетрада). Этот тип делений обычен для большинства однодольных покрытосеменных. В случае симультанного типа деления клеточные пере-городки образуются лишь после второй фазы мейоза (сразу возникает тетрада). Симультанный тип деления характерен для большинства дву-дольных покрытосеменных. Нередко в эмбриологии растений выделяют третий тип деления – так называемый промежуточный. В этом случае протоплазма спороцита после гетеротипного деления ядра перешнуровы-вается без заложения клеточной перегородки, то же происходит и после гомеотипного деления. Промежуточный тип деления считают характер-ным для некоторых примитивных двудольных (Guignard, 1897; Farr, 1916, 1918; Жадовский, 1925; Maheshwari, 1950 и др.).

Клетки тапетума лишь у относительно немногих покрытосеменных об-разуют периплазмодий (тапетум амебоидный); у большинства покрытосеменных клетки тапетума ко времени обособления микроспор разру-шаются, не расплываясь в плазмодий, а сохраняя положение клеток внут-реннего слоя оболочки микроспорангия. Такой тапетум называют секре-торным (железистым).

Микроспоры прорастают в мужские гаметофиты, т. е. превращаются в пыльцевые зерна, еще внутри микроспорангия. Они увеличиваются

в размерах и содержимое их делится. В результате этого деления возни-кают две клетки: сифоногенная (или клетка пыльцевой трубки), большая, и образующаяся у оболочки линзовидная генеративная, меньшая (рис. 11). Генеративная клетка постепенно отходит от оболочки пыльце-вого зерна и оказывается погруженной в цитоплазму клетки пыльцевой трубки. Как отмечалось выше, у некоторых покрытосеменных пыльцевые зерна покидают пыльник в таком двуклеточном состоянии. У других по-крытосеменных генеративная клетка пыльцевого зерна, находящегося еще внутри пыльника, делится, образуя два спермия (трехклеточная пыльца).

По созревании пыльцы гнезда типичного пыльника соединяются по-парно в результате разрушения перегородки между ними. Щель в стенкепыльника вскрывает сразу оба соединившихся гнезда (см. рис. 10). Пыль-цевые зерна высеиваются.

У ряда покрытосеменных развитие и строение пыльников отличаются от описанных выше.

Так, у мальвовых и некоторых представителей других семейств в пыльниках образуется лишь по два гнезда, которые ко времени созре-вания пыльцы объединяются. А у валлиснерии известны все переходы от четырехгнездного пыльника к одногнездному.

Наблюдается и образование перегородок в спорогенной ткани в резуль-тате стерилизации части спорогенных клеток; у мимозовых, например, возникают поперечные перегородки, а у ремнецветниковых – продольные или продольные и поперечные одновременно (например, у омелы).

У некоторых горечавковых и взморниковых часть микроспороцитов сминается и используется для питания продолжающими развитие споро-цитами, а у бигнониевых подобный процесс наблюдался на более поздних стадиях (тетрады микроспор).

Можно отметить также недоразвитие или отсутствие в пыльниках ряда растений фиброзного слоя, например, у клейстогамных форм, а также у видов, пыльники которых вскрываются верхушечными отвер-стиями, а не щелями.

ДЕЛЕНИЕ СПОРОЦИТОВ И МИКРОСПОРОЦИТОВ «СБОРНАЯ ПЫЛЬЦА»

В приведенном выше кратком обзоре развития спорангиев и спор по-стоянно отмечалось образование тетрад при делении споропитов. У всех высших растений диплоидное ядро спороцита образует при этом четыре гаплопдных ядра (редукционное деление), а из одной диплоидной клетки образуются, как правило, четыре гаплоидные клетки Редукционное деле-ние – один из узловых моментов з цикле развития растения; здесь спо-рофит сменяется гаметофитом.

Для общей морфологии спор и пыльцы, а следовательно, и для спорово-пыльцевого анализа, образова-ние тетрад представляет особый инте-рес, так как деление материнской клетки изо- и микроспор на четыре споры нередко обусловливает важ-ные морфологические особенности последних.

При редукционном делении спороцитов могут возникать тетрады нескольких типов, различающихся взаимным расположением клеток. Последнее зависит от того, как ориен-тированы клеточные перегородки внутри тетрады, что в свою очередь определяется, по-видимому, ориентировкой мейотических полюсов деле-ния а в конечном счете – взаимным расположением гаплоидных ядер

Типы тетрад изображены на рис. 12. Как правило, видам, родам и

даже таксонам более высоких рангов свойствен определенный тип тетрад изо- или микроспор, возникающих при мейозе. Наиболее распространенные типы тетрад – тетраэдрический, крестообразный, квадратный (или изобилатеральный). Остальные типы встречаются реже. Так, например, ромбиче-ские тетрады отмечены у рогозов (наряду с обычными квадратными), у ве-реска (наряду с обычными тетраэдрическими), Т-образные – у кирказона, линейные – у некоторых видов семейства ластовневых и семейства водокрасовых. У таких растений, как Agave , Typha , Laurus , Musa , Batomopsis и других нередко можно обнаружить в одном микроспорангии тетрады раз-ных типов.

Было высказано предположение (Goebel, 1933), что вытянутая форма спороцита, будучи обусловленной пространственными возможностями раз-вития его внутри спорангия, определяет расположение дочерних клеток. Однако деление сильно вытянутых материнских клеток микроспор у взморника иное: клетки эти делятся не поперек, а вдоль, образуя по че-тыре нитевидные дочерние клетки каждая

Обычно, описывая коротко изо- или микроспорогенез, отмечают, что спороцит, делясь, образует тетраду спор Чтобы не усложнять изложение, выше мы также придерживались этой схемы. Однако теперь необходимо отметить, что это не вполне точно.

Диплоидная материнская клетка действительно делится на четыре гаплоидные, но последние – не споры, а так называемые специальные материнские клетки спор или, проще, специальные клетки.

Процесс спорообразования идет так, что специальные клетки не стано-вятся изо- или микроспорами, т. е. не превращаются в них, а изо- илимикроспоры формируются внутри этих специальных клеток. При этом протопласт специальной клетки в той или иной степени отходит от ее сте-нок и начинает формировать на своей поверхности новые оболочки; так возникают собственно споры (рис. 13).

По мере формирования и созревания спор у большинства видов расте-ний происходит разрушение стенок материнской и специальных клеток, и только тогда тетрада распадается на четыре споры («монады»).

Среди покрытосеменных, однако, известны растения, обладающие «сборной» или «сложной» пыльцой. Наиболее обычный случай «сборной» пыльцы – это тетрады, т. е. пыльцевые зерна, возникающие из одного микроспороцита и оставшиеся в связи по четыре. Такая пыльца возни-кает, если не происходит (или происходит не полностью) исчезновение оболочек микроспороцита и специальных клеток микроспор. Тетрады пыльцевых зерен присущи многим грушанковым, вересковым, бруснич-ным, видам рогоза, росянкам, некоторым орхидным, ситниковым и др.

Комплексы из большого числа пыльцевых зерен, так называемые «массулы» или «полиады» описаны, например, у некоторых орхидных. Здесь остаются связанными не только микроспоры, происшедшие из одного мик-роспороцита, но и сами микроспороциты, возникшие из одной археспориальной клетки. Утолщенная оболочка такой археспориальной клетки заметна уже на более или менее ранних стадиях развития археспория;

в дальнейшем она окружает комплекс дочерних, а затем и внучатых и т. д. клеток. Перед созреванием массулы эта оболочка утоныпается, теряя на-ружные слои, но не исчезает вовсе.

Еще более крупные комплексы пыльцы – «поллинии» – представ-ляют собой остающиеся соединенными пыльцевые зерна целого гнезда пыльника. Поллинии характерны, например, для некоторых орхидных и ластовневых. Редкий случай «сборной» пыльцы– это диады. Диада включает в себя два пыльцевых зерна (например, у шейхцериевых, у рябчика – Fritillaria eduardi ).

Установлено, что в случае образования «сборной» пыльцы оболочки собственно микроспор (соответственно – пыльцевых зерен) недоразвиваются или не развиваются совсем, а сохраняющиеся оболочки микроспороцитов или даже археспориальных клеток при созревании «сборной» пыльцы приобретают признаки и свойства, характерные для стойких обо-лочек собственно пыльцевых зерен.

В заключение следует остановиться на своеобразном развитии пыльце-вых зерен у осоковых. Здесь ядро микроспороцита делится редукционно, в результате чего возникают четыре гаплоидных ядра. Но клеточные стенки, разбивающие микроспороцит на тетраду специальных клеток, по-видимому, не образуются. Три из гаплоидных ядер, сближаясь между со-бой, отходят к стенке спороцита, где постепенно разрушаются; у некото-рых видов было отмечено, что перед дегенерацией эти ядра все-таки пре-терпевают деление, и разрушаются уже шесть дочерних ядер.

Одно из четырех гаплоидных ядер, возникших после мейоза, растет и далее ведет себя как ядро микроспоры, делясь на два: ядро сифоногенной клетки и генеративное. Таким образом, «микроспорой» здесь становится микроспороцит после редукционного деления его ядра и отмирания трех из четырех гаплоидных ядер. Столь своеобразно возникают пыльцевые зерна у осоковых – так называемые «редуцированные тетрады», «псевдо-монады» или «криптотетрады».

Такой ход микроспорогенеза у осоковых очень интересен и потому, что он весьма схож с ходом мегаспорогенеза подавляющего большинства по-крытосеменных, а именно всех, имеющих моносиорические зародышевые мешки. Там три из четырех мегаспор тетрады отмирают, а четвертая раз-растается и, прорастая, образует женский гаметофит (зародышевый ме-шок) .

ФОРМИРОВАНИЕ ОБОЛОЧЕК СПОР И ПЫЛЬЦЫ

Несмотря на то, что вопрос о формировании оболочек пыльцевых зерен и спор имеет более чем вековую историю, он до сих пор оказывается од-ним из наиболее слабо изученных вопросов морфологии растений. Данные о развитии оболочек, полученные разными авторами при помощи опти-ческих микроскопов, не только относительно скудны, но и в значительной мере противоречивы. Приведем их краткий обзор.

Выше уже отмечалось, что протопласт каждой из специальных клеток, возникающих после редукционного деления материнских клеток изо- и микроспор, более пли менее отходя от стенки специальной клетки, форми-рует собственную оболочку. Эта оболочка не дает реакции на клетчатку, а обнаруживает присутствие спорополленинов, т. е. кутинообразных, но еще более высокомолекулярных веществ (полимерных терпенов), обла-дающих исключительной стойкостью. Стойкость спорополленинов и обус-ловливает хорошую сохранность ископаемых оболочек пыльцы и спор.

Эту оболочку называют экзоспорием, если речь идет о спорах, или экзиной, если имеются в виду пыльцевые зерна. По мере развития споры (микроспоры) ее экзоспорий или экзина дифференцируется на отдельные слои и составляющие их структурные элементы. В итоге формируется бо-лее или менее сложно устроенная оболочка, наружная поверхность которой может быть или гладкой, или различным образом скульптурированной (бугорчатой, шиповатой, ямчатой и т. д.).

Уже на ранних стадиях развития экзоспория и экзины в их толще на-чинают формироваться так называемые апертуры, т. е. места, через кото-рые в будущем при прорастании спор и пыльцевых зерен их содержимое будет выходить наружу (при прорастании спор изоспоровых растений этобудут первые клетки заростков, при прорастании пыльцы – пыльцевые трубки). Апертуры обычно имеют вид либо борозды, либо поры.

Сущность самого процесса формирования экзоспория (соответ-ственно – экзины) окончательно еще не выяснена. По данным одних ис-следователей – это превращение в споровую оболочку самого наружного слоя протопласта, по другим данным – это образование протопластом обо-лочки на его поверхности. Существуют указания на активное участие в этом процессе хондриосом и, возможно, пластид (элайопластов) самой споры. Обращают на себя внимание также данные о роли внепластидных каротиноидов при формировании пыльцы и спор 19 .

Внутренняя оболочка – эндоспорий (соответственно – интина) – по мнению большинства исследователей возникает позже экзоспория (эк-зины) . Эта оболочка эластична, легко разрушается химическими реаген-тами, не имеет в своем составе спорополленинов. Обычно ее считают целлюлозной, но у некоторых объектов реакции на клетчатку она не обна-руживает, может быть в силу того, что ее целлюлозная основа сильно про-питана пектиновыми веществами. При прорастании спор и пыльцы эндо-спорий (интина), растягиваясь, одевает протопласт, выходящий из экзины (первые клетки заростков, пыльцевые трубки). При фоссилизации интина (эндоспорий) разрушается.

В последнее время подвергался сомнению взгляд на интину, как на оболочку, образующуюся после экзины, и высказывалось мнение, возвра-щающее нас к взглядам прежних исследователей (например, Fischer, 1890), что интина, будучи по строению типичной первичной оболочкой, должна возникать раньше экзины 20 , но из-за незначительной толщины ис-следователями не фиксировалась. В этом случае экзоспорий и эндоспорий (соответственно – экзину и интину) следовало бы рассматривать не как отдельные оболочки споры (пыльцевого зерна), а как два слоя единой оболочки, что и делают многие морфологи, называя эту оболочку споро-дермой.

Интересно также указание (правда, требующее проверки) на то, что при дифференциации в эндоспорий у спор Angiopteris наружный слой эндоспория может кутинизироваться и примыкать к внутреннему слою окзоспория, как бы входя в состав последнего (Чистяков, 1871).

У спор многих растений, например, папоротниковидных, имеется на-ружная оболочка, откладываемая на поверхность экзоспория периплазмо-дием, в который погружены созревающие споры. Обычно она резко отли-чается по своему строению от экзоспория, неплотно с ним соединена и более или менее легко утрачивается. Такую оболочку, наложенную на собственную оболочку споры извне, называют периспорием. Есть указа-ния на то, что вещества периплазмодия могут принимать непосредствен-ное участие и в формировании оболочки пыльцевых зерен. В этих слу-чаях следует говорить о наличии перины. Морфологи, не учитывающие принципиального различия между спорой и пыльцевым зерном, во всех случаях употребляют термины экзим, интина, перина, т. е. и тогда, когда следует говорить об экзоспорий, эндоспорий и периспории.

Если понимать эндоспорий и экзоспорий (соответственно – пнтину и экзину) как слои спородермы, т. е. оболочки, образованной самим прото-пластом споры (соответственно–будущего пыльцевого зерна), то периспорий (перину), учитывая его происхождение, следует считать особой оболочкой, а не третьим слоем спородермы.

Как упоминалось выше, в случаях образования «сборной» пыльцы соб-ственно споровая оболочка, а именно экзина, недоразвивается; и кутинизация, а вернее –отложение спорополленинов, происходит здесь, по-ви-димому, в сохранившихся оболочках микроспороцитов или даже археспориальных клеток (например, массулы орхидных).

У гидрофитов, цветущих под водой, экзина пыльцевых зерен слабо развивается или не развивается вовсе (например, у Zostera , Zannichellia и др.).

Успехи электронной микроскопии за последние годы обещают внести ясность в сложный вопрос о путях формирования оболочек пыльцевых зерен и спор. Первые шаги в этом направлении уже сделаны, но еще, ко-нечно, рано делать обобщения. Поэтому ограничимся изложением резуль-татов исследования формирования оболочек пыльцевых зерен у гвоздич-ных Silene и Saponaria , проведенного при помощи электронного микро-скопа (Heslop-Harrison, 1963). Схема формирования оболочек дана на рис. 14. Оказалось, что на самых ранних стадиях развития микроспоры голые, плазмалемма (наружный слой цитоплазмы) каждой из спор примыкает к оболочке специальной материнской клетки, эндоплазматическая сеть (си-стема вакуолярных каналов) местами прилегает к плазмалемме. Затем вокруг протопласта каждой споры появляется узкий ободок (возможно, целлюлозный), который, однако, не образуется там, где участки эндо-плазматический сети (эндоретикулюма) примыкают к плазмалемме. Этот узкий ободок, т. е. начавшая формироваться оболочка (так называемая примэкзина, т. е. предэкзина) утолщается, а участки плазмалеммы, до которых доходит эндоплазматическая сеть,– это места будущих апертур (рис. 14, б, в).

Примэкзина межапертурных областей растет неравномерно; здесь из тонкого гранулированного материала формируются колонки (пробакули), причем их расположение, по-видимому, зависит от расположения элемен-тов эндоплазматической сети близ подстилающей примэкзину плазмалеммы (рис. 14, б). Дальнейшее развитие примэкзины идет таким обра-зом, что материал, ее слагающий, добавляется на наружных сторонах пробакулярных столбиков и изнутри кольцевых щелей между плазмалеммой апертурных областей и окружающей примэкзиной межапертурных участков. Все описанное выше происходит внутри специальных материн-ских клеток, т. е. до распадения тетрады. Иными словами, еще внутри тетрады формируются основные черты будущего морфологического строе-ния экзины.

Затем, после быстрого разрушения стенок специальных материнских клеток, микроспоры оказываются в полости гнезда пыльника; здесь на-чинается отложение спорополленина на верхней поверхности прим-экзины, сперва в виде отдельных островков в межапертурных областях 21 . Примерно в это же время в области каждой поры образуется тонкий слой вещества, никогда не соединяющийся с примэкзиной; этот слой можно рассматривать как появляющуюся интину (рис. 14, г). Спорополленин на ее поверхности откладывается беспорядочно, в виде отдельных глыбок, которые затем сливаются между собой и соединяются по краям апертуры со спорополленином межапертурных областей, где отложение споропол-ленина сначала завершается на наружной стороне примэкзины. Затем спорополленин отлагается по всем структурным элементам примэкзины; в экзине зрелой споры пространства между бакулями практически пусты.

Что же касается интины, то отложение ее, начавшееся под апертурами (порами), далее идет над всей поверхностью плазмалеммы.

Таким образом, результаты исследования с применением электронного микроскопа, подтверждают мнение большинства морфологов о том, что протопласт формирует оболочку на своей поверхности, а не в своем на-ружном слое, что экзина возникает раньше интины, и что большую роль при формировании споровой оболочки играют внепластидные каротиноиды.

Однако необходимо проведение еще множества электронно-микроско-пических исследований развития споровых и пыльцевых оболочек пред-ставителей разных таксонов, чтобы от суждения об онтогенезе «спородермы» у того или иного растения можно было бы перейти к приемлемому представлению о филогенетических аспектах формирования экзины (экзоспория), интины (эндоспория) и перины (периспория) в целом.

Отчет

Лагунов, к.б.н., ведущий научный сотрудник – введение , гл. 2, 6, разделы 7.8.2,7. ... 1990), выполненных методом спорово -пыльцевого анализа, торфяные болота... на Урале (Записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества . - Вып. 5). - 1970. ...

Документ

введенное спорово -пыльцевых Всесоюзного Палеонтологического общества Ботанического института АН...

Эволюция органического мира и биотические кризисы l vi сессия палеонтологического общества

Документ

Являются длениями (понятие, введенное А. Бергсоном и принятое... естественно находит отражение в спорово -пыльцевых спектрах. В составе... ученого секретаря Всесоюзного Палеонтологического общества (1978– ... университета, сотрудника Ботанического института АН...