Теория

Истинный плод развивается из пестика. Строение и классификация плодов

Истинный плод развивается из пестика. Строение и классификация плодов

Плоды — это защитная оболочка для семян растений. Они могут быть разными по цвету, форме, размеру и вкусу, но все они имеют подобную структуру. Плоды — это и овощи, и фрукты, и ягоды, и сережки березы, и орехи. Казалось бы, они совсем различны, но у всех них есть много общего.

Строение

Плоды — это совокупность веществ, которые призваны защищать семена от внешней среды и повышать шансы их прорастания. Также они предназначены для распространения семян на как можно большее расстояние. Это может происходить с помощью ветра, воды, животных. Плоды состоят из трех частей: эндокарпия, мезокарпия и экзокарпия. Первый — это внутренняя оболочка, она находится непосредственно возле семян (нескольких или одного). Мезокарпий — средняя оболочка, экзокарпий — внешняя. Эти три структуры объединяются в околоплодник, или перикарпий. В большинстве случаев экзокарпий представлен кожицей (у фруктов) или скорлупой (у ореха). Эндокарпий — это чаще всего та часть плода, которая употребляется в пищу животными и человеком. А мезокарпий можно увидеть, к примеру, в виде белой оболочки между мякотью и кожицей у апельсина. Однако есть и исключения из этих правил. У яблок, к примеру, эндокарпий представлен в виде прозрачных пластинок возле семечек, а мякоть — это мезокарпий.

Плоды бывают разные

Они разделяются на несколько групп, в зависимости от своего внешнего вида и некоторых особенностей строения. Плоды — это и орехи, и вишни, и желуди — все они имеют схожую структуру, но вместе с этим и много отличий.

Классификация

Плоды растений делятся на две больших группы: сухие и сочные. Вторые, в отличие от первых, имеют мякоть. Сухие делятся на многосемянные (коробочковидные) и односемянные (ореховидные), сочные — на костянковидные и ягодовидные. Каждая из этих групп объединяет различные типы плодов. Их довольно много. Так, к коробочковидным относятся такие плоды растений, как боб, стручок, стручочек, мешочек, листовка, коробочка. Ореховидные представлены зерновкой, крылаткой, семянкой, орешком и орехом. К костянковидным относится только сочная костянка. Ягодовидные объединяют такие плоды, как ягода, тыквина, яблоко. Давайте разберем каждый из них более подробно.

Сухие коробочковидные

Первые представители этой группы — бобы. Этот плод встречается у всех бобовых. Он состоит из одного плодолистика, имеет два шва, по которым его можно вскрыть. Это одногнездный плод. Растения, обладающие бобами: фасоль, горох, люпин, чечевица, мимоза, клевер, глициния.

Следующий тип — стручки и стручочки. Это плоды овощей к которому принадлежат капуста, горчица, салат, турнепс, хрен и другие. Он отличается от предыдущего тем, что является двугнездным, обладает двумя плодолистиками. Коробочка — также сухой коробочковидный плод. В нем, как правило, помещается очень большое количество мелких семян. Такой плод образуют следующие растения: мак, белена, гвоздика, дурман. Его структура может иметь один или несколько плодолистиков. По способу раскрывания коробочки также могут различаться. У маков, к примеру, коробочки имеют дырочки, у белены — крышечки, у дурмана — створки, у гвоздики — зубчики.

Сухие ореховидные плоды

Первым среди них следует выделить, конечно же, орех.

Его главное отличие — деревянистая наружная оболочка. Такими плодами обладают такие растения, как грецкий орех, птерокария, калифорнийский, черный, манчжурский орехи. Похожие плоды образует и лещина — это орешки, они более мелкого размера и имеют более мягкую оболочку. Также к этой группе принадлежит семянка. Этот плод обладает кожистым перикарпием, с которым не срастраются семена. Его образуют многие сложноцветковые растения, самое распространенное и широко известное из которых — подсолнечник.

Также это астры, маргаритки, бархатцы, полынь, одуванчик, ворсянка и многие другие. Зерновка также принадлежит к данной группе плодов. Она характерна для растений которое объединяет такие культуры, как рожь, пшеница, просо, мятлик, бамбук, ковыль и другие. Этот тип плода отличается кожистым околоплодником, который срастается с эндокарпием.

Следующий вид — крылатка. Это плоды дерева клена, а также ясеня. Он имеет перикарпий с кожистым перепончатым крыловидным выростом, благодаря которому семена могут с ветром распространиться на более дальнее расстояние от родительского дерева.

Сочные ягодовидные

В первую очередь к ним относятся яблоки. Для них характерны пленчатые камеры, в которых располагаются семена, а мякоть образуется в процессе срастания трубочки и завязи цветка. Нет, такие плоды образует не только яблоня, а и все растения семейства розовых: груша, рябина, боярышник, айва и другие. Также к этой группе относятся ягоды, которые обладают мясистым сочным околоплодником. Ими обладают такие растения: смородина, черника, брусника, крыжовник, помидор, киви, баклажан, банан и другие. Вопреки распространенному заблуждению, вишня и малина — это не ягоды, а костянки. К лжеягодам можно отнести землянику и клубнику, а также шиповник — это совокупности плодов — многоорешки.

У первых двух настоящие плоды (орешки) находятся снаружи этой структуры (белые точки), а у последнего — внутри. Совокупностью орешков являются и сережки березы. Также к сочным ягодовидным относится тыквина. Она обладает сочной мякотью, но деревянистым экзокарпием. Таким плодом обладает тыква, арбуз (то, что это ягода, — тоже заблуждение),

Костянковидные

Это также подгруппа сочных плодов. Единственный ее представитель — костянка. Она характеризуется тем, что семена плодов такого типа находятся внутри косточки, находящейся под перикарпием, имеющей твердую наружную оболочку и предназначенной для дополнительной защиты. Костянка может содержать как одну, так и несколько косточек. Примеры данного типа: слива, вишня, кокос, персик, абрикос, калина. Есть также сложные плоды, образованные несколькими костянками. Это малина, ежевика.

Что оберегает перикарпий?

Под этими тремя оболочками находится одно или несколько семян. Давайте рассмотрим их структуру. Все делятся на однодольные и двудольные — это зависит от того, сколько семядоль имеют их семена.

Семена состоят из одной семядоли, почечки, стебелька, корешка, из которых, собственно, и образуется новое растение, эндосперма и семенной кожуры, обычно сросшейся с околоплодником. Плодами с такого типа семенами являются, к примеру, стручки и стручечки. Также это иногда коробочка (у тюльпана, лилии), реже — ягода.

Семена отличаются наличием двух семядоль. Также их строение отличается от предыдущих тем, что их семенная кожура почти никогда не срастается с околоплодником. Эти семена могут располагаться в плодах такого типа, как костянка, яблоко, боб, семянка и другие.

Способы распространения плодов и семян

Они могут распространяться с помощью какого-либо «посредника» либо без него.

Таким образом, некоторые растения выбрасывают свои семена из вскрывающихся плодов (чаще всего бобов). Также плоды могут просто опадать под воздействием силы притяжения от своего веса. Но чаще они разносятся с помощью ветра, животных или людей, а также воды. Для этого плоды часто имеют дополнительные приспособления, к примеру, паппус у одуванчика (пушинки, растущие из околоплодника, с помощью которых происходит распространение с ветром).

Разрастается и превращается в плод .

Плод состоит из околоплодника и одного или многих семян. В околоплоднике различают наружный слой — экзокарпий , внутренний — эндокарпий и средний слой — мезокарпий . У одних плодов эти части чётко различимы (у плодов вишни, сливы, абрикоса), а у других нет (у плодов лещины). Околоплодник защищает семена от повреждений и во многих случаях способствует их распространению.

Типы подов

Кроме завязи в образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: основание околоцветника, тычинок, цветоложе. Такие плоды называются ложными .

Плоды могут быть простыми , образовавшимися из одного пестика в цветке, и сложными — из нескольких пестиков одного цветка. Группы плодов, образовавшихся из соцветия и сросшихся как бы в один плод, называют соплодием (ананас, свёкла) .

Виды плодов

Плоды очень разнообразны по происхождению и строению околоплодника, размерам, форме, окраске. Классификация плодов основывается на строении околоплодника, его консистенции, числе семян. На основе этих признаков плоды делят на сухие и сочные , односемянные и многосемянные, раскрывающиеся и нераскрывающиеся.

Сухие, многосемянные, вскрывающиеся плоды

Сухие, многосемянные, вскрывающиеся — листовка , боб , стручочек , коробочка (рис. 49).

  • Листовка — образована одним плодолистиком и раскрывается одним швом (живокость ). Если в цветке много пестиков, то тогда листовки из одного пестика составляют единый плод — многолистовку (купальница, калужница ).
  • Боб — одногнездный плод, образован одним плодолистиком, раскрывается двумя створками (горох, фасоль, акация).
  • Стручок двугнездный плод, образован двумя плодолистиками, раскрывается двумя створками, между которыми имеется перегородка, к которой прикрепляются семена (редька, капуста, горчица ).
  • Стручочек — отличается от стручка тем, что длина его не превышает ширину более чем в 2 раза (пастушья сумка, ярутка).
  • Коробочка — многосемянной плод, образованный несколькими плодолистиками, раскрывается разнообразными способами: створками, дырочками, крышечкой и т.д. (мак, ива, тополь).

Если сухие многосемянные плоды после созревания не раскрываются, а распадаются на части, их называют дробными (редька, клён).

Сухие, односемянные, невскрывающиеся плоды

Плоды сухие, односемянные, невскрывающиеся — орех , орешек , зерновка , семянка , жёлудь .

Орех — околоплодник деревянистый или плотно кожистый, не срастается с семенем. Пестик образован несколькими плодолистиками (лещина, липа ).

Орешек — образуется из пестика, который состоит из одного плодолистика. Околоплодник сухой, деревянистый (рогоз ). Если пестиков в цветке много, образуется многоорешек (лютик, лапчатки).

Семянка — имеет кожистый околоплодник, не срастающийся с семенем (одуванчик, ромашка, василёк ).

Зерновка — имеет плёнчатый околоплодник, срастающийся с семенем. Характерна для злаков.

Жёлудь — имеет плотно-кожистый околоплодник; при плодах есть плюска, образованная срастанием деревянистых прицветных чешуй (каштан, дуб).

Сочные, одно- и многосемянные, невскрывающиеся плоды

Плоды сочные, одно- и многосемянные, невскрывающиеся — костянка , ягода , земляника , яблоко , тыквина , померанец .

Костянка — односемянной плод с чётко различимыми слоями околоплодника: наружный слой плёнчатый; срединный — сочный, мясистый; внутренний деревянистый, образующий косточку (слива, вишня, черешня). Если в цветке несколько пестиков, развивается многокостянка ежевики, малины ). Материал с сайта

Ягода — плод многосемянный, с плёнчатым или плёнчато-кожистым наружным слоем околоплодника, сочным срединным и плёнчатым внутренним слоем. Образуется в цветках с верхней (виноград, ландыш) и нижней (черника, смородина) завязью. Пестик состоит из нескольких плодолистиков.

Земляника — плод многосемянка, где созревшие плодики-семянки размещены на разросшемся сочном и ярком цветоложе.

Яблоко — многосемянный, многогнёздный плод с кожистым наружным слоем околоплодника, сочным и мясистым срединным и хрящеватым внутренним слоем. Образуется из цветков с нижней завязью (рябина, айва, яблоня ).

Тыквина — многосемянный плод с твёрдым, иногда деревянистым наружным слоем околоплодника и сочными, мясистыми срединным и внутренним слоями. Образуется тыквина в цветках с нижней завязью из пестиков, состоящих из нескольких плодолистиков.

Померанец — многосемянный, многогнёздный плод, образуется в цветках с верхней завязью из пестика, который состоит из нескольких плодолистиков. Наружный слой околоплодника кожистый, с эфиро-масличными желёзками, срединный — губчатый, белый; внутренний — мясистый, сочный (апельсин, лимон ).

На этой странице материал по темам:

  • Генеративные органы растений реферат

  • Реферат классификация плодов

  • Сообщение о сочных плодов кратко

  • Сухие многосемянные плоды

Вопросы по этому материалу:

Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото­\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

    строением околоплодника;

    способом вскрывания или распадения;

    особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой -экзокарпийи внутренний -эндокарпий,а иногда еще среднийслой-мезокарпий.Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязисапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии.Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связисосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.

Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.

Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называютневскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.

Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)

Распадающиесяплоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды,распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянныемерикарпии,например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом

Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходныхдляпокрытосеменных типом плода являетсямноголистовка,представляющая собрание листовок.

Листовкойназывают сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.

Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка,характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).


Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор

К многоорешкам следует относить также плоды земляники.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столби­ки высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.

Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса

1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса

Многокостянки и костянкитакже нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители родаRubus(малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каж­дая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число кос­тянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.

У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки

Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба.Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е.дорсовентрицидно.Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).

У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарникColuteaс ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лианаEntadaобладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.

Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, неко­торые дроки, люцерны, эспарцеты).

Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод -синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.

Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки

Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные,распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.

Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками

Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники,образуют представители многочисленного семейства зонтичных

Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного

Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.

В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.

Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягодаизвестна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.

Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.

Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии.Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.

Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена

Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.

Особое место занимает плод яблоко,представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.

Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.

Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков

Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатинаразвивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.

Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».

Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех- плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.

Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий

Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь.Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.

Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.

К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки.Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).

Рисунок – Паракарпная коробочка чистотела: 1 – незрелый плод, 2 – вкрывающийся плод, Р - рамка

Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семей­ства тыквенных. Плод тыквинахарактеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода запол­нена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает вы­сокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбра­сывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько мет­ров у бешеного огурца -Ecballiumelaterium).

Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких круп­ных, как осоковые и злаки.

Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике.Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.

Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек

Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящиелизикарпные коробочки.Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.

Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.

Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.

Весьма полное срастание плодов имеет место у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus).

Строение плода

В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода - околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный - экзокарпий или эпикарпий, средний - мезокарпий и внутренний - эндокарпий.

Эти три слоя могут быть хорошо различимы: к примеру, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой - экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твёрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя - эндокарпий. Нередко эти слои околоплодника различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода.

Семена формируются из семяпочек.

Классификация плодов ,

Плоды обычно разделяют на настоящие, или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные - в образовании которых принимают участие и другие органы. Настоящие плоды подразделяют на простые - сформированные из одного пестика) и сборные, сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея).

Простой плод

Простые плоды в зависимости от типа гинецея делятся на монокарпные (образуются из монокарпного гинецея) и ценокарпные, или ценокарпии (образуются из ценокарпного гинецея). И в первом, и во втором случае гинецей образован одним пестиком, однако в первом случае пестик образован одним плодолистиком, а во втором - несколькими сросшимися плодолистиками. Ценокарпные плоды, в свою очередь, в зависимости от характера срастания плодолистиков в гинецее, делятся на синкарпные плоды, или синкарпии (образуются из синкарпного гинецея), паракарпные плоды, или паракарпии (образуются из паракарпного гинецея), лизикарпные плоды, или лизикарпии (образуются из лизикарпного гинецея)

Сложный плод

Сборные плоды, или сложные плоды, или апокарпии - плоды, сформированные из цветка с апокарпным гинецеем, то есть гинецеем, состоящим из нескольких свободных пестиков, каждый из которых образован одним плодолистиком (например, плоды земляники - сложная семянка или малины - сложная костянка); состоят из отдельных частей, называемых плодиками.

Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и так далее). Пример сборных плодов: сложный орешек или многоорешек (шиповник), сложная семянка (клубника, земляника), сложная костянка (малина), фрага или земляничина или цинарродий (многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе).

ЛОЖНЫЙ ПЛОД, плод, образующийся не только в стенке ЗАВЯЗИ, но одновременно и в других частях ЦВЕТКА. Ложный плод может заключать в себе ткань из ЧАШЕЧКИ цветка или ЦВЕТОЛОЖА. У земляники, например, ложным плодом является мясистая часть, которой становится цветоложе, тогда как настоящими плодами являются всаженные в нее «семечки». Другими примерами ложных плодов являются яблоко, инжир, груша и шиповник.

Дробные плоды - плоды, сформированные из цветка с синкарпным гинецеем, то есть многогнёздным гинецеем, который образован из нескольких сросшихся плодолистиков. После созревания дробные плоды распадаются на части, называемые мерикарпиями, по числу гнёзд завязи (числу плодолистиков). Мерикарпии, в свою очередь, могут распадаться на отдельные части, если в гнёздах завязи образуются дополнительные перегородки; так, в цветках растений из семейств Бурачниковые (Boraginaceae) и Яснотковые (Lamiaceae) завязь состоит из двух гнёзд, однако внутри каждого гнезда образуется дополнительная перегородка, в результате дробный плод (ценобий) распадается на четыре орешкообразные односеменные части (называемые эремами).

Плоды с мясистым и сочным околоплодником (мезокарпием) называют сочными, а с сухим околоплодником - сухими.

Плоды, которые не содержат семян, называют бессеменными (в литературе иногда используют слово «бессемянные»).

Плоды, образованные без оплодотворения (обычно бессеменные), называют партенокарпическими (от «партенокарпия») - они характерны для некоторых сортов винограда, яблони, груши, тыквы, огурца, томата, мандарина, лимона, апельсина, банана.

Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные.

I. Сухие плоды - с сухим околоплодником:

1. Коробочковидные - многосемянные

собственно коробочка (мак, тюльпан, дурман);

крыночка;

боб (семейство Бобовые);

стручок (семейство Капустные, или Крестоцветные);

стручочек (семейство Капустные, или Крестоцветные)

листовка.

Крылатка клёна дланевидного (Acer palmatum)

2. Ореховидные или односемянные

орех, орешек (лещина, фундук);

зерновка (злаки);

крылатка (клён);

жёлудь (дуб);

семянка (подсолнечник).

II. Сочные плоды - с сочным околоплодником:

1. Ягодовидные - многосемянные:

ягода (плод черники, смородины, томата);

яблоко (плоды яблони, груши, рябины);

тыквина (плоды арбуза, тыквы, кабачка);

гесперидий, или померанец (плод цитрусовых);

гранатина (плод граната).

2. Костянковидные:

сочная костянка (вишня, слива, персики);

Ягода[править | править вики-текст]

Ягоды черники

Основная статья: Ягода

Я́года (лат. bácca, úva) - многосемянный плод с тонким кожистым внеплодником, сочным межплодником и твёрдым внутриплодником, который образует твёрдую спермодерму (семенную кожуру). Данный тип плода весьма распространён в природе и характерен для растений многих семейств. Ягода развивается как из верхней завязи, так и из нижней; в последнем случае она несёт на своей верхушке высохший околоцветник, например, у крыжовника, смородины. Если завязь многогнёздная, то и ягода многогнёздная, например, двухгнёздная ягода - у картофеля, трёхгнёздная - у спаржи, четырёхгнездная - у вороньего глаза, пятигнёздная - у брусники или маньчжурской смородины. Если в развитии плода, аналогичного ягоде по структуре, принимает участие не только завязь, но и другие части цветка (например, цветоложе, как у клубники, земляники и шиповника), то такое образование называется ложной ягодой.

Яблоко[править | править вики-текст]

Основная статья: Яблоко (ботаника)

Я́блоко (лат. pomum) - многосемянный нераскрывающийся плод, характерный для растений подсемейства Яблоневые семейства Розовые (такой тип плода, в частности, имеют яблоня, груша, кизильник, боярышник, мушмула, айва, рябина). В узком смысле - плод яблони домашней. Мелкие плоды яблоневых, обычно собранные в соцветия, имеют название яблочко (например, рябина). Яблоко образуется из нижней завязи, возникающей у розовых благодаря наличию гипантия - расширенного цветоложа, сросшегося с околоцветником и основанием андроцея. По строению яблоко напоминает ягоду.



Тыквина[править | править вики-текст]

Тыквина - плод семейства Тыквенные

Основная статья: Тыквина

Ты́квина (лат. pepo, peponium) - паракарпный многосемянный плод растений, характерный для представителей семейства Тыквенные (в том числе для тыквы, арбуза, дыни, кабачка, огурца). Представляет собой плод морфологически родственный ягоде, но отличающийся от неё бо́льшим количеством семян и структурой околоплодника. Тыквина образуется из нижней завязи и включает три плодолистика. Характеризуется сочным внутренним слоем, мясистым средним и твёрдым наружным. Способна достигать крупных размеров, наружный слой иногда сплошь мясистый.

Гесперидий[править | править вики-текст]

Гесперидий апельсина (поперечный и продольный срез)

Основная статья: Гесперидий

Геспери́дий, или помера́нец (лат. hesperídium) - нераскрывающийся многогнёздый и многосемянный плод по морфологическим признакам близкий к ягоде, наружная часть которого (околоплодник или наружнеплодник - экзокарпий, лат. epicarpium) состоит из толстой и мягкой кожи, покрытой цедрой. Гнёзда выполнены крупными и сочными клеточками, представляющими межплодник (мезокарпий лат. mesocarpium), в который погружены семена, прикреплённые к центральному семяносцу. Наружный слой кожи содержит большое количество эфирных масел.

Формула цветка: .

Гесперидий развивается из верхней завязи и встречается исключительно среди представителей подсемейства Цитрусовые (Citroideae) семейства Рутовые (Rutaceae), рода Цитрус (лат. citrus), виды которого являются источником широко распространённых фруктов. Некоторые виды культивируются в промышленных масштабах, плоды которых ценятся за пищевые качества и являются важным экспортным товаром, например, лимон, апельсин, мандарин, померанец. Научное название рода взято из латинского языка, в котором слово «цитрус» (лат. cítrus) имело значение «лимонное дерево». Название гесперидий произошло от легендарных садов Гесперид.

Гранатина[править | править вики-текст]

Гранатина - плод граната

Основная статья: Гранатина

Грана́тина (лат. balausta) - многосеменной многогнёздный плод с плотным кожистым околоплодником (перикарпием), неправильно растрескивающимся при созревании. Гнёзда плотно заполнены семенами, очень сочная кожура которых и является съедобной частью граната. Некоторые классификации определяют гранатину как нижнюю синкарпную коробочку. Характерен для представителей рода гранат (Punica). Развивается из нижней завязи.

Происхождение родового названия лат. Punica берёт начало от латинского слова лат. punicus - пунический, карфагенский, связанного с широким распространением растения в этой стране (современный Тунис). Русское название гранат произошло от лат. granatus - зернистый. Плоды растений рода Гранат (лат. Punica) на русском языке имеют общеупотребительное название «гранаты», тем не менее в ботанике фрукты такого типа получили специальное обозначение - «гранатина».

Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи в плод. Плод представляет собой заключительный этап развития репродуктивной сферы цветковых растений. Его функция – формирование, защита и распространение семян. Обычно плод развивается в результате оплодотворения, но у части покрытосеменных он может формироваться и без оплодотворения – партенокарпически. Такие плоды не имеют семян и чаще всего встречаются у многих культурных растений (банан, огурец, мандарин, виноград и др.).

Многие растения являются монокарпиками , т.к. в онтогенезе образуют плоды и семена один раз и после этого погибают. К ним относятся все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена единожды только на второй год. Монокарпиками являются и некоторые многолетние тропические растения. Например, агава американская может жить до 100 лет и отмирает после цветения и образования плодов. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относятся к поликарпикам . К этой группе относятся древесные и большинство многолетних травянистых растений.

Морфологической основой плодов является гинецей, и прежде всего завязь. Нередко в формировании плода растений, особенно обладающих нижней завязью, принимают участие и другие элементы цветка (цветоложе, основание тычинок, чашелистики и др.). В таком случае иногда говорят о "ложных плодах" в отличие от "настоящих", образованных только завязью. Примерами таких плодов могут быть земляника, у которой сочная часть плода образуется из сильно разросшегося цветоложа; шиповник и яблоня, у которых в образовании плода принимает участие гипантий и др. Вместе с тем выделение понятия "ложный плод" не совсем корректно, т.к. в эту категорию должны попадать все плоды, образованные нижней завязью, что вносит путаницу в классификацию плодов.

В определении плодов применяют следующие понятия: простой, сложный, или сборный, дробный, членистый плоды. Особый тип образований составляют соплодия.

Простой плод развивается из одного пестика, образованного апокарпным одночленным (вишня, горох) или ценокарпным гинецеем (мак, тюльпан, куколь, пшеница).

Сложный , или сборный плод образуется из цветка с апокарпным многочленным гинецеем, когда каждый пестик превращается в отдельный плодик (калужница болотная, малина, ежевика, магнолия). Отдельные плодики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешками (земляника), многокостянками (малина), многолистовками (магнолия).

Дробный плод развивается из многогнездной завязи ценокарпного гинецея, если каждое гнездо завязи превращается в самостоятельный плодик (мальва). Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям – они состоят из четырех орешковидных долей.

Членистый плод распадается на отдельные членики по имеющимся на них поперечным перетяжкам (редька дикая, вязель разноцветный, сераделла посевная и др.). В этом случае число члеников не соответствует числу гнезд в завязи.

Соплодие развивается из соцветия в том случае, если завязи цветков при формировании плодов не дают отдельных плодов, а срастаются вместе в одно общее образование (ананас, инжир, тутовое дерево, свекла, шпинат и др.).

При образовании плода стенки завязи разрастаются, образуется околоплодник , или перикарпий . В нем накапливаются питательные вещества – белки, крахмал, сахара, масла, витамины и др. Перикарпий защищает семя или семена, заключенные внутри плода. У большинства растений перикарпий дифференцирован на 3 слоя: экзокарпий (внеплодник), мезокарпий (межплодник), эндокарпий (внутриплодник). Гистологически они соответствуют слоям плодолистика. Экзокарпий (от греч. экзо – вне) является производным наружного (внешнего) эпидермиса и состоит из плотно сомкнутых клеток с утолщенными наружными стенками. Например, у плода вишни или сливы – это тонкий блестящий или покрытый воском наружный легко снимающийся слой, у плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой. В незрелых плодах в экзокарпии есть устьица, в созревших они незаметны. Иногда в нем развиваются мелкие чечевички, как, например, у яблока.

Мезокарпий (от греч. мезос – средний) формируется из мезофилла плодолистика, обычно он более развит по сравнению с экзо– и эндокарпием. У вишни и сливы мезокарпием является съедобная сочная мякоть плода, а у цитрусовых – рыхлый беловатый слой, лежащий непосредственно под желтым. Мезокарпий может быть сухим и малоразвитым (стручок, боб).

Эндокарпий (от греч. эндос – внутренний) образуется из внутренней эпидермы плодолистика. Он может быть однослойным или многослойным. У вишни, сливы и др. косточковых культур эндокарпий представлен склерифицированной тканью, которая образует косточку, покрывающую семя. Эндокарпий цитрусовых сильно изменен и образует сочную основную часть плода. Соотношение толщины слоев околоплодника у разных видов неодинаково и связано с особенностями их распространения.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам – размерам, форме, окраске, консистенции околоплодника, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т.д. Структурные признаки плода чаще всего связаны с рассеиванием семян. Их разнообразие положено в основу наиболее простой и широко используемой в практике морфологической классификации плодов. Она учитывает также некоторые особенности анатомического строения: количество плодолистиков, образующих пестик, число гнезд в завязи, количество семян, способ вскрывания плода и некоторые другие признаки.

В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие. Плоды могут содержать одно семя, как у алычи, настурции, лещины или быть многосемянными, как у дурмана, гвоздики, колокольчика, петунии и др. растений.

Сочные и сухие односемянные плоды не вскрываются, семена освобождаются при разрушении перикарпия или в результате прорастания. Сухие многосемянные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Плоды вскрываются после их созревания или позднее.

Вскрывающиеся многосемянные сухие плоды различаются по количеству образовавших их плодолистиков и гнезд в завязи, по положению завязи в цветке и типу гинецея. К ним относятся листовка, боб, стручок (стручочек), коробочка.

Листовка – это наиболее примитивный плод, образованный одним плодолистиком, одногнездный, вскрывается по месту срастания краев плодолистика (по брюшному шву). Вскрывшийся плод напоминает лист. Листовки бывают одиночные (живокость полевая) и сборные, или многолистовки (пион, купальница, калужница, водосбор, магнолия).

Боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком; раскрывается двумя створками – по месту срастания краев плодолистика (брюшной шов) и по средней жилке (спинной шов). Семена (иногда одно семя – например, у клевера, эспарцета) располагаются в один ряд и прикрепляются вдоль брюшного шва. Плоды разнообразны по внешнему виду: прямые (горох, фасоль, карагана, гледичия), спирально закрученные (люцерна посевная), пузыревидные (астрагал–хлопунец), членистые (сераделла посевная, вязель разноцветный). Плод боб характерен для растений из сем. Бобовые (Fabaceae), Мимозовые (Mimosaceae), Цезальпиниевые(Cesalpiniaceae)

Стручок и стручочек – это плоды, развивающиеся из верхней завязи паракарпного гинецея, состоящего из двух плодолистиков. Вскрываются продольно по двум швам снизу вверх. Между створками находится перегородка, образованная плацентой и разделяющая плод на два гнезда. Семена прикрепляются по её краю в один или два ряда. Такие плоды характерны для крестоцветных (капуста, репа, левкой и др.). Стручок и стручочек различаются между собой соотношением длины и ширины плода. Если длина превышает ширину в 3–4 и более раз, плод называют стручком (рапс, горчица); если длина немногим больше ширины или равна ей – стручочком (ярутка, пастушья сумка, лунник). У распространенного сорняка редьки дикой стручок членистый: он не вскрывается створками, а распадается на части по перетяжкам.

Коробочки – это группа плодов, объединяющая все разновидности вскрывающихся плодов, которые нельзя отнести к трем предыдущим группам. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной, что чаще всего зависит от числа гнезд в завязи, но иногда и не связано с этим признаком. Способы вскрывания коробочек разнообразны. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, гвоздика, смолка, примула), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), створками. Створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков – брюшному шву (фиалка, зверобой продырявленный, наперстянка крупноцветковая), по средней жилке плодолистиков – спинному шву (лилия, ирис, тюльпан, чайный куст китайский). Иногда перегородки остаются соединенными вместе в центре, а створки отходят от них (дурман). У чистотела большого длинная узкая коробочка похожая на стручок, вскрывается двумя створками. Изредка встречаются коробочки, вскрывающиеся крышечкой (белена черная, очный цвет).

Невскрывающиеся односемянные сухие плоды различаются между собой по таким признакам, как толщина и плотность околоплодника, наличие или отсутствие придатков и др. Некоторые невскрывающиеся плоды бывают заключены в особое образование – плюску, которая развивается из разросшихся прицветников, как, например, у ореха–лещины.

К сухим невскрывающимся плодам относятся орех (орешек), семянка, крылатка и зерновка.

Орех и орешек – это плоды, имеющие плотный деревянистый околоплодник, внутри которого свободно располагается единственное семя. Между собой орех и орешек различаются только размерами. Подобного типа плоды встречаются у лютиковых (лютик), гречишных (гречиха, горец), и др. Близок к этой группе плодов желудь, основание которого покрыто чашевидной плюской из разросшихся и одревесневших прицветных листьев. Колючая плюска покрывает также орешки бука и каштана посевного. Многочисленные орешки земляники сидят на мясистом разросшемся цветоложе, образуя своеобразный плод, получивший название земляничина, или фрага. Еще один многоорешек – это плод шиповника, или цинародий. У него отдельные плодики сидят внутри кувшинообразного сочного гипантия.

Семянка – плод, имеющий более мягкий по сравнению с орехом кожистый околоплодник, которого легко отделяется от семени. Семянка образуется из двух плодолистиков. Широко распространена у сложноцветных (подсолнечник, василек, череда и др.) и валериановых. У многих сложноцветных семянка имеет хохолок. Дробную семянку зонтичных называют также вислоплодником ; она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках (проводящих пучках перегородки плода).

Крылатки – это семянки и орешки, снабженные крыловидными придатками. Встречаются преимущественно у древесных и кустарниковых растений, например, у вяза, ясеня, ольхи, березы, среди травянистых растений – у ревеня; дробная крылатка характерна для клена.

Зерновка образуется в результате срастания семенной кожуры с тонким околоплодником. Сформирована двумя плодолистиками из верхней завязи паракарпного гинецея. Характерна для злаков (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза и др.).Зерновки бывают голые (рожь, пшеница) и пленчатые (ячмень, овес). Пленки представляют собой цветочные чешуи, сохраняющиеся и разрастающиеся после цветения.

Сочные плоды . Эта группа включает плоды с более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или много семян. Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Мясистая часть таких плодов обычно образована межплодником, который состоит из тонкостенных клеток с крупными вакуолями. Сочные плоды бывают ярко окрашены благодаря присутствию в клеточном соке пигмента антоциана (вишня, слива, паслен черный) или в результате образования хромопластов (рябина, шиповник, томат). Они встречаются у видов самых различных семейств. К сочным плодам относятся ягода, сборная группа ягодообразных плодов (тыквина, померанец, яблоко) и костянка.

Ягода – многосемянный плод с сочным околоплодником, покрытым тонкой кожурой. Ягода имеет разнообразное строение (черника, клюква, виноград, крыжовник, смородина, томат, баклажан, хурма и др.). У некоторых растений, например у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян, а тонкий околоплодник представляет собой покров плода.

Своеобразно строение плода граната: околоплодник образует кожистый покров и пленочные перегородки плода, развивающиеся из завязи, а сочной является семенная кожура, возникшая из интегументов. Плод носит особое название гранатина.

Тыквина разновидность ягоды, формируется из нижней завязи. Отличается сильным развитием проводящих пучков в околоплоднике и твердым, нередко одревесневающим экзокарпием. Тыквина характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз, люфа и др.).

Яблоко – образуется из нижней завязи. Из стенок завязи образуется только самая сердцевина плода. Эндокарпий становится относительно жестким, кожистым и окружает гнёзда со свободно лежащими в них семенами. В образовании мякоти плода принимают участие также разросшиеся основания тычинок, чашелистиков, лепестков и цветоложе. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы, боярышника и др.

Померанец – многогнездный многосемянный сочный плод с толстым кожистым окрашенным экзокарпием, который богат эфирными маслами. Сочная часть плода образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Характерен для представителей цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин).

Костянка – односемянный плод, образуется из одного плодолистика. Характеризуется четким разделением околоплодника на 3 части: кожистый тонкий экзокарпий; мясистый сочный мезокарпий, и одревесневший эндокарпий, образующий косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (абрикос, вишня, терн и др.). У миндаля и кокосовой пальмы образуется сухая костянка, в их плодах межплодник зрелого плода становится волокнистым и сухим.

Наряду с приведенной морфологической классификацией плодов существуют морфогенетические классификации, которые отражают эволюционное развитие этого образования растений. Морфогенетическая классификация решает прежде всего теоретические задачи эволюционной морфологии, в частности карпологии (науки о плодах) и может быть использована в филогенетической систематике.

Современные морфогенетические классификации основаны главным образов на происхождении плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарпного, а также положения завязи в цветке - верхней либо нижней. Учитывается и число гнезд в завязи. Наиболее примитивными являются апокарпные плоды, а среди ценокарпных - синкарпные.

С учетом подобного подхода к классификации все морфологические типы плодов можно классифицировать и с морфогенетических позиций. Так, коробочки бывают: а) верхняя синкарпная : лилия, лук, табак, дурман, белена, львиный зев и др.; б) нижняя синкарпная : ирис, гладиолус; в) нижняя паракарпная : у орхидных – ятрышник, любка двулистная и др.; д) верхняя лизикарпная : у гвоздичных – куколь, звездчатка; у первоцветных – вербейник, примула. Ягоды: а) верхняя синкарпная : с многими семенами – виноград, томат, картофель, ландыш, спаржа, купена; с одним семенем – плод финиковой пальмы; б) нижняя синкарпная : клюква, брусника, черника, жимолость; в) верхняя паракарпная : каперсы, дынное дерево; г) нижняя паракарпная : смородина, крыжовник; д) верхняя лизикарпная : волдырник ягодный. Яблоко относится к нижним синкарпным плодам, тыквина – к нижним паракарпным. Листовки, бобы – это всегда верхние апокарпии., т.к. образуются из верхней завязи апокарпного гинецея. В целом нужно отметить, что из разных типов гинецея могут развиваться одинаковые морфологические типы плодов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции, связанной со способами распространения семян. Основная тенденция эволюции гинецея и плодов связана с уменьшением числа плодолистиков, образующих пестик, и семян, формирующихся в плоде.