Строение плода
В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода - околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный - экзокарпий или эпикарпий, средний - мезокарпий и внутренний - эндокарпий.
Эти три слоя могут быть хорошо различимы: к примеру, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой - экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твёрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя - эндокарпий. Нередко эти слои околоплодника различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода.
Семена формируются из семяпочек.
Классификация плодов ,
Плоды обычно разделяют на настоящие, или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные - в образовании которых принимают участие и другие органы. Настоящие плоды подразделяют на простые - сформированные из одного пестика) и сборные, сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея).
Простой плод
Простые плоды в зависимости от типа гинецея делятся на монокарпные (образуются из монокарпного гинецея) и ценокарпные, или ценокарпии (образуются из ценокарпного гинецея). И в первом, и во втором случае гинецей образован одним пестиком, однако в первом случае пестик образован одним плодолистиком, а во втором - несколькими сросшимися плодолистиками. Ценокарпные плоды, в свою очередь, в зависимости от характера срастания плодолистиков в гинецее, делятся на синкарпные плоды, или синкарпии (образуются из синкарпного гинецея), паракарпные плоды, или паракарпии (образуются из паракарпного гинецея), лизикарпные плоды, или лизикарпии (образуются из лизикарпного гинецея)
Сложный плод
Сборные плоды, или сложные плоды, или апокарпии - плоды, сформированные из цветка с апокарпным гинецеем, то есть гинецеем, состоящим из нескольких свободных пестиков, каждый из которых образован одним плодолистиком (например, плоды земляники - сложная семянка или малины - сложная костянка); состоят из отдельных частей, называемых плодиками.
Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и так далее). Пример сборных плодов: сложный орешек или многоорешек (шиповник), сложная семянка (клубника, земляника), сложная костянка (малина), фрага или земляничина или цинарродий (многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе).
ЛОЖНЫЙ ПЛОД, плод, образующийся не только в стенке ЗАВЯЗИ, но одновременно и в других частях ЦВЕТКА. Ложный плод может заключать в себе ткань из ЧАШЕЧКИ цветка или ЦВЕТОЛОЖА. У земляники, например, ложным плодом является мясистая часть, которой становится цветоложе, тогда как настоящими плодами являются всаженные в нее «семечки». Другими примерами ложных плодов являются яблоко, инжир, груша и шиповник.
Дробные плоды - плоды, сформированные из цветка с синкарпным гинецеем, то есть многогнёздным гинецеем, который образован из нескольких сросшихся плодолистиков. После созревания дробные плоды распадаются на части, называемые мерикарпиями, по числу гнёзд завязи (числу плодолистиков). Мерикарпии, в свою очередь, могут распадаться на отдельные части, если в гнёздах завязи образуются дополнительные перегородки; так, в цветках растений из семейств Бурачниковые (Boraginaceae) и Яснотковые (Lamiaceae) завязь состоит из двух гнёзд, однако внутри каждого гнезда образуется дополнительная перегородка, в результате дробный плод (ценобий) распадается на четыре орешкообразные односеменные части (называемые эремами).
Плоды с мясистым и сочным околоплодником (мезокарпием) называют сочными, а с сухим околоплодником - сухими.
Плоды, которые не содержат семян, называют бессеменными (в литературе иногда используют слово «бессемянные»).
Плоды, образованные без оплодотворения (обычно бессеменные), называют партенокарпическими (от «партенокарпия») - они характерны для некоторых сортов винограда, яблони, груши, тыквы, огурца, томата, мандарина, лимона, апельсина, банана.
Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные.
I. Сухие плоды - с сухим околоплодником:
1. Коробочковидные - многосемянные
собственно коробочка (мак, тюльпан, дурман);
крыночка;
боб (семейство Бобовые);
стручок (семейство Капустные, или Крестоцветные);
стручочек (семейство Капустные, или Крестоцветные)
листовка.
Крылатка клёна дланевидного (Acer palmatum)
2. Ореховидные или односемянные
орех, орешек (лещина, фундук);
зерновка (злаки);
крылатка (клён);
жёлудь (дуб);
семянка (подсолнечник).
II. Сочные плоды - с сочным околоплодником:
1. Ягодовидные - многосемянные:
ягода (плод черники, смородины, томата);
яблоко (плоды яблони, груши, рябины);
тыквина (плоды арбуза, тыквы, кабачка);
гесперидий, или померанец (плод цитрусовых);
гранатина (плод граната).
2. Костянковидные:
сочная костянка (вишня, слива, персики);
Ягода[править | править вики-текст]
Ягоды черники
Основная статья: Ягода
Я́года (лат. bácca, úva) - многосемянный плод с тонким кожистым внеплодником, сочным межплодником и твёрдым внутриплодником, который образует твёрдую спермодерму (семенную кожуру). Данный тип плода весьма распространён в природе и характерен для растений многих семейств. Ягода развивается как из верхней завязи, так и из нижней; в последнем случае она несёт на своей верхушке высохший околоцветник, например, у крыжовника, смородины. Если завязь многогнёздная, то и ягода многогнёздная, например, двухгнёздная ягода - у картофеля, трёхгнёздная - у спаржи, четырёхгнездная - у вороньего глаза, пятигнёздная - у брусники или маньчжурской смородины. Если в развитии плода, аналогичного ягоде по структуре, принимает участие не только завязь, но и другие части цветка (например, цветоложе, как у клубники, земляники и шиповника), то такое образование называется ложной ягодой.
Яблоко[править | править вики-текст]
Основная статья: Яблоко (ботаника)
Я́блоко (лат. pomum) - многосемянный нераскрывающийся плод, характерный для растений подсемейства Яблоневые семейства Розовые (такой тип плода, в частности, имеют яблоня, груша, кизильник, боярышник, мушмула, айва, рябина). В узком смысле - плод яблони домашней. Мелкие плоды яблоневых, обычно собранные в соцветия, имеют название яблочко (например, рябина). Яблоко образуется из нижней завязи, возникающей у розовых благодаря наличию гипантия - расширенного цветоложа, сросшегося с околоцветником и основанием андроцея. По строению яблоко напоминает ягоду.
Тыквина[править | править вики-текст]
Тыквина - плод семейства Тыквенные
Основная статья: Тыквина
Ты́квина (лат. pepo, peponium) - паракарпный многосемянный плод растений, характерный для представителей семейства Тыквенные (в том числе для тыквы, арбуза, дыни, кабачка, огурца). Представляет собой плод морфологически родственный ягоде, но отличающийся от неё бо́льшим количеством семян и структурой околоплодника. Тыквина образуется из нижней завязи и включает три плодолистика. Характеризуется сочным внутренним слоем, мясистым средним и твёрдым наружным. Способна достигать крупных размеров, наружный слой иногда сплошь мясистый.
Гесперидий[править | править вики-текст]
Гесперидий апельсина (поперечный и продольный срез)
Основная статья: Гесперидий
Геспери́дий, или помера́нец (лат. hesperídium) - нераскрывающийся многогнёздый и многосемянный плод по морфологическим признакам близкий к ягоде, наружная часть которого (околоплодник или наружнеплодник - экзокарпий, лат. epicarpium) состоит из толстой и мягкой кожи, покрытой цедрой. Гнёзда выполнены крупными и сочными клеточками, представляющими межплодник (мезокарпий лат. mesocarpium), в который погружены семена, прикреплённые к центральному семяносцу. Наружный слой кожи содержит большое количество эфирных масел.
Формула цветка: .
Гесперидий развивается из верхней завязи и встречается исключительно среди представителей подсемейства Цитрусовые (Citroideae) семейства Рутовые (Rutaceae), рода Цитрус (лат. citrus), виды которого являются источником широко распространённых фруктов. Некоторые виды культивируются в промышленных масштабах, плоды которых ценятся за пищевые качества и являются важным экспортным товаром, например, лимон, апельсин, мандарин, померанец. Научное название рода взято из латинского языка, в котором слово «цитрус» (лат. cítrus) имело значение «лимонное дерево». Название гесперидий произошло от легендарных садов Гесперид.
Гранатина[править | править вики-текст]
Гранатина - плод граната
Основная статья: Гранатина
Грана́тина (лат. balausta) - многосеменной многогнёздный плод с плотным кожистым околоплодником (перикарпием), неправильно растрескивающимся при созревании. Гнёзда плотно заполнены семенами, очень сочная кожура которых и является съедобной частью граната. Некоторые классификации определяют гранатину как нижнюю синкарпную коробочку. Характерен для представителей рода гранат (Punica). Развивается из нижней завязи.
Происхождение родового названия лат. Punica берёт начало от латинского слова лат. punicus - пунический, карфагенский, связанного с широким распространением растения в этой стране (современный Тунис). Русское название гранат произошло от лат. granatus - зернистый. Плоды растений рода Гранат (лат. Punica) на русском языке имеют общеупотребительное название «гранаты», тем не менее в ботанике фрукты такого типа получили специальное обозначение - «гранатина».
Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.
Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:
строением околоплодника;
способом вскрывания или распадения;
особенностями, связанными с распространением.
Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой -экзокарпийи внутренний -эндокарпий,а иногда еще среднийслой-мезокарпий.Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.
Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязисапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии.Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связисосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.
Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.
Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называютневскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.
Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)
Распадающиесяплоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.
Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды,распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянныемерикарпии,например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.
Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.
Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом
Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходныхдляпокрытосеменных типом плода являетсямноголистовка,представляющая собрание листовок.
Листовкойназывают сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.
Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка,характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.
Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).
Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор
К многоорешкам следует относить также плоды земляники.
Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столбики высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.
Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.
Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса
1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса
Многокостянки и костянкитакже нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители родаRubus(малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.
Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.
У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки
Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба.Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е.дорсовентрицидно.Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).
У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарникColuteaс ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лианаEntadaобладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.
Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне
Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, некоторые дроки, люцерны, эспарцеты).
Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод -синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.
Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки
Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные,распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.
К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.
Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками
Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники,образуют представители многочисленного семейства зонтичных
Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного
Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.
В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.
Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягодаизвестна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.
Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.
Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии.Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.
Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена
Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.
Особое место занимает плод яблоко,представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.
Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.
Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков
Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатинаразвивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.
Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».
Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех- плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.
Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий
Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь.Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.
Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.
К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки.Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).
Рисунок – Паракарпная коробочка
чистотела: 1 – незрелый плод, 2 –
вкрывающийся плод, Р - рамка
Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквинахарактеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца -Ecballiumelaterium).
Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких крупных, как осоковые и злаки.
Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.
К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике.Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.
Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек
Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящиелизикарпные коробочки.Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.
Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.
Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.
Весьма полное срастание плодов имеет место у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus).
После оплодотворения из семенных зачатков формируется семя, а цветок превращается в плод. Интегументы превращаются в кожу семян. Нуцеллус расходуется у большинства растений при формировании зародыша как питательное вещество. Иногда он может превращаться в питательное вещество.
Цветок превращается в плод. Стенка завязи видоизменяется и образует околоплодник . Околоплодник окружает семя. Если околоплодник образован только стенками завязи, такой плод называется настоящим (у вишни, сливы и т. п.). У многих видов растений плод образован еще и с помощью других частей цветка (основ тычинок, цветоложа, чашелистиков, лепестков). Такие плоды называются ложными (например, у яблони).
Плод состоит из околоплодника или перикарпия (от греч. пери – возле, вокруг, карпос – плод) и семян. В околоплоднике различают: кожицу, или внешнюю тонкую часть – экзокарпий ; среднюю, которая может быть или сочной, или сухой – мезокарпий ; внутреннюю кожистую, пленчатую, иногда – одревесневшую, – эндокарпий (называют косточкой). Самое типичное строение имеют плоды типа костянки.
В процессе созревания в околоплоднике накапливаются сахара, витамины, жиры и прочие вещества.
Функции околоплодника: защищает семя от неблагоприятных факторов среды обитания, способствует распространению семян.
Плоды различают по характеру образования: настоящий, ложный, сборный (сложный) , образованный из нескольких пестиков одного цветка (у ежевики, малины и т. п.). Несколько плодов, которые образовались из отдельного цветка каждый, могут срастаться между собой и образовывать соплодие (у шелковицы, ананаса).
По состоянию околоплодника различают плоды сухие , имеющие сухой, одревесневший околоплодник, и сочные , имеющие мясистый, сочный околоплодник.
Сочные плоды
Костянка – плод, у которого хорошо выделяются все три слоя перикарпия. Эндокарпий твердый, одревесневший (косточка). Мезокарпий – сочный (слива, вишня, черешня), волокнистый (кокос) или почти сухой (миндаль).
Яблоко – это многосеменной плод, образованный разросшимся сочным цветоложем (яблоня, груша, рябина, айва).
Ягода – это многосеменной плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий (виноград, крыжовник, смородина и т. п.). Экзокарпий – кожистый.
Тыквина – это сочный плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий. Экзокарпий окрашенный, твердый (тыква, дыня, огурец и т. п.).
Сухие плоды
Различают вскрывающиеся и невскрывающиеся. Вскрывающиеся преимущественно многосеменные плоды , невскрывающиеся – имеют одно семя.
Вскрывающиеся сухие плоды:
Боб – вскрывается от верхушки до основания по верхнему и нижнему швам. Семена крепятся к половинкам околоплодника (фасоль, горох, соя).
Стручок – сухой плод, который вскрывается от основы до верхушки по двум швам. Состоит из двух сросшихся плодолистиков. Семена содержатся внутри плода на пленочной перепонке (редька, капуста, горчица). Длина превышает ширину в 1,5–2 раза.
Стручочек – более короткий и широкий, чем стручок (рыжик, калачики и т. п.) – длина равна ширине.
Коробочка – вскрывающийся плод. Может вскрываться разными способами: у мака – зубчиками на верхушке; у белены, подорожника – крышечкой; у дурмана, зверобоя, табака, молочая, фиалки и т. п. – продольными многочисленными щелями.
Невскрывающиеся сухие плоды:
Зерновка – это невскрывающийся односеменной плод. Тонкий околоплодник очень плотно прилегает к кожуре семени, срастается с ней (злаки).
Листовка – многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, который вскрывается с одной стороны по шву (пион).
Многолистовка (у магнолии) имеет много плодолистиков.
Орех – имеет твердый одревесневший околоплодник. Семя лежит внутри свободно (орешник, бук).
Семянка – невскрывающийся плод, образованный двумя плодолистиками. Содержит одно семя. Околоплодник кожистый, не прилегает к семени, не срастается с ним (подсолнух, календула).
Крылатка – это сухой невскрывающийся плод. По краям околоплодника образуется тонкая кайма в виде крыла (вяз, граб, ясень, береза).
Орешек – сухой невскрывающийся односеменной плод. Околоплодник кожистый или одревесневший. Если состоит из многих орешков, то называется многоорешек . В мясистом цветоложе орешки встречаются у клубники, земляники.
Эта классификация является искусственной, так как основана лишь на морфологических признаках плодов.
Определение 1
Плод - это разросшийся и видоизмененные части цветка покрытосеменных растений, формируя один или несколько семян.
Плод защищает семена или семя от многообразия неблагоприятных факторов внешней среды. Кроме функции защиты, плод участвует в формировании и распространении семян. Образование плода это последний этап развития репродуктивности цветковых растений.
Образование плода
Плод образуется в процессе оплодотворения . Но у некоторых покрытосеменных плод формируется и без оплодотворения. Такие плоды называются партенокопические, и они не имеют семени. Например, банан, мандарин, виноград, огурец.
Замечание 1
Плоды по способу образования различают простые, сложные или сборные, дробные, членистые плоды .
Из одного пестика образованным апокартным или ценокарпным гинецеем формируется простой плод. Такой тип плода наблюдается у вишни, гороха посевного, мака, пшеницы, тюльпана.
Плод образованный из пестиков называется сборным, или сложным. При этом цветок имеет апокарпный многочленный гинецей, и каждый пестик превращается в отдельный плодик. Например, малина, ежевика. Отдельные плодики составляют сборный плод. Так сборные плоды называются многоорешки, многокостянки и многолистовки.
Из многогнездой завязи ценокарпного гинецея, где каждое гнездо развивает самостоятельный плод, образуется дробный плод. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям – они состоят из четырех орешковидных долей.
Плод распадающийся на членики, где число члеников не совпадают с числом гнезд, называется членистый плод. Данный плод характерен для редьки дикой, разноцветного вязеля, сераделла.
Плод образован из соцветия называется соплодием. Например, шелковица, свекла, инжир, ананас, шпинат и др.
Строение плодов
Замечание 2
По морфологическим признакам, в соответствии с функциями, плоды разнообразны – по размерам, формам, окраске, консистенции околоплодника, по способу раскрывания. Анатомическое строение плода, так же зависит и от количества плодолистиков и пестиков, числа гнезд в завязи.
Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, или перикарпий. Строение околоплодника различно, что сказывается на многообразии плодов. В околоплодники накапливаются питательные вещества.
Перикарпий условно делится на три слоя:
- Экзокарпий – внешний слой;
- Мезокарпий – средний слой;
- Эндокарпий – внутренний слой.
Слой экзокарпия является производным эпидермиса, состоящий из плотно сомкнутых и утолщенными клетками.
Замечание 3
У плодов бывает экзокарпий тонкий и блестящий, а бывает железистый слой более толстый.
Слой мезокарпия формируется из мезофилла плодолистика.
Мезокарпий большинства плодов это съедобная часть, сочная и мягкая. У цитрусовых это белый слой покрыт экзокарпием. У некоторых плодов мезокарпий представлен сухой и малоразвитой частью, например, стручок, боб. Клетки мезокарпия фотосинтезируют, поэтому незрелые плоды имеют зеленый окрас.
Внутренний слой, эндокарпий , образован из внутренней эпидермы плодолистика.
Эндокарпий бывает как однослойным, так и многослойным, в зависимости от вида растения. У косточковых культур слой эндокарпия образован склерифицированной тканью. У цитрусовых видов растений эндокарпий представлен сочной основной частью плода.
Соотношение толщины всех слоев околоплодника у разных видов неодинаковое, что непосредственно связано со строением плода.
Из всех органов растений именно плоды по праву занимают лидирующее место по своему разнообразию. Чтобы разобраться в этой теме, нужно прежде всего понимать, на каких особенностях строения и принципах основана классификация плодов и овощей. Давайте рассмотрим их подробнее.
Строение плодов
Плод представляет собой видоизмененный цветок. В результате слияния половых клеток (гамет) образуется семя. В последующем имеенно оно даст начало будущему растительному организму. Но для его прорастания и развития необходимы питательные вещества и защита. Эту функцию выполняет околоплодник. Он состоит из трех слоев: наружного, среднего и внутреннего. Каждый из них имеет свои особенности в зависимости от типа плода.
Плоды: классификация плодов
Принципы, положенные в основу классификации, достаточно просты: учитывается количество семян и особенности слоев околоплодника.
По первому признаку выделяют односемянные и многосемянные плоды. Например, алыча и груша.
Классификация плодов по второму признаку предполагает также две группы: сочные и сухие.
Сочные плоды
Такие части растений нашли самое широкое применение в хозяйственной деятельности человека, поскольку обладают ценными гастрономическими качествами и являются настоящим кладязем витаминов и минералов.
Айва, яблоко, груша - это всем известные плоды. Классификация плодов определяет, что все они имеют одинаковое строение (к ним также относят рябину). Наружный -кожистый слой, средний - мясистый, а внутренний представлен жесткими пленчатыми камерами. А называется такой тип
Костянка получила свое название по строению внутреннего слоя, представленного косточкой. Персик, алыча, слива, вишня и остальные представители имеют такие плоды.
Классификация плодов определяет принадлежность томата к ягоде. На первый взгляд, ничего общего. Однако давайте вспомним его строение. Наружный кожистый и средний сочный слои с большим количеством мелких семян... Так же устроены ягоды крыжовника, смородины и винограда.
Часто можно услышать словосочетание "ягода-малина". С точки зрения биологии она совершенно неверна. На самом деле это сложная костянка, состоящая из большого количества маленьких плодиков.
А вот хурма и банан по особенностям своего строения являются самыми настоящими ягодами.
Арбуз, ну кто не любит его плоды? Классификация плодов этого растения неоднозначна. Бытует мнение, что это также ягода. Однако вместе с кабачком, тыквой и дыней арбуз имеет плод тыквину. Наружный слой таких растений очень плотный, с характерным рисунком, часто ярко окрашенный.
Цитрусовые растения могут похвастаться сочной мякотью. Ее можно встретить у лимона, Таким же характерным является плод клубники, у которого множество сухих плодиков глубоко погружено в мясистое разросшееся цветоложе.
Если плоды срастаются между собой в процессе развития, то образуются соплодия как у ананаса, хмеля или шелковицы.
Сухие плоды
Поговорим теперь о том, что такое сухие плоды. Классификация плодов предполагает дополнительное деление этой группы на раскрывающиеся и нераскрывающиеся. Орех, твердая и одревесневевшая скорлупа которого надежно защищает семя, раскрывается только с большим усилием. Похожи друг на друга и нераскрывающиеся семянка и зерновка. Только у первой околоплодник не срастается с семенем, как у подсолнечника, а у второй наоборот. Подтверждением этому служат семена злаковых растений: ржи, пшеницы, кукурузы, ячменя, ковыля, мятлика.
В отличие от них, боб сои и фасоли сам раскрывает свои створки при созревании. Точно такое же явление происходит и у стручка. Семена у него находятся не на створках, а на перегородке в центре плода. Сухой раскрывающийся плод, стручочек, который можно встретить у подобен по строению, но меньших размеров.
Легко раскрывается и коробочка. Причем это может происходить несколькими способами. У мака семена попадают наружу через зубчики, которые находятся наверху плодов. А вот ядовитая белена открывается крышечкой.
Раскрывающиеся плоды имеют более совершенное приспособление для распространения семян в природе, что способствует лучшему расселению вида по территории.
Классификация плодов: таблица
Название | Тип плода по строению околоплодника | Тип плода по количеству | растений |
| Яблоко | Сочный | Многосемянный | Айва, груша |
| Костянка | Сочный | Односемянный | Вишня, слива |
| Ягода | Сочный | Многосемянный | Черника, клюква |
| Земляничина | Сочный | Многосемянный | Земляника, клубника |
| Сложная костянка | Сочный | Многосемянный | Малина, ежевика |
| Боб | Сухой | Многосемянный | Горох, фасоль |
| Стручок | Сухой | Многосемянный | Капуста, редис |
| Зерновка | Сухой | Односемянный | Пшеница, просо |
| Семянка | Сухой | Односемянный | Календула, череда |
| Орех | Сухой | Односемянный | Лесной, грецкий орех |
| Коробочка | Сухой | Многосемянный | Белена, мак |
| Крылатка | Сухой | Односемянный | Вяз, ясень |
Теперь вы знаете, какими бывают плоды.
