Растения без фотосинтеза. Как происходит процесс фотосинтеза? Функции частей растительной клетки

Бесхлорофилльный фотосинтез

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах : обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов , стеблей , однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист . В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис , однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды , которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны . Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза .

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы . Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 -фотосинтез

Основные статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова , С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания .

Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла.

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии . Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль . Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В - Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х , за эту работу в ему была присуждена Нобелевская премия .

Прочие факты

См. также

Литература

Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.
Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. - М.: Академия, 2007
Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. - М.: Мир, 1994
Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. - М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
Чернавская Н. М.,

Объяснение такого объемного материала, каким является фотосинтез, лучше проводить на двух спаренных уроках – тогда не теряется целостность восприятия темы. Урок необходимо начать с истории изучения фотосинтеза, строения хлоропластов и проведения лабораторной работы по изучению хлоропластов листа. После этого необходимо перейти к изучению световой и темновой фаз фотосинтеза. При объяснении реакций, происходящих в этих фазах, необходимо составить общую схему:

По ходу объяснения надо нарисовать схему световой фазы фотосинтеза .

1. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Электроны переносятся по электронтранспортной цепи, что приводит к восстановлению НАДФ + до НАДФ Н.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны молекул воды – так вода под действием света подвергается разложению (фотолизу). Образовавшиеся гидроксилы ОН– становятся радикалами и объединяются в реакции 4 ОН – → 2 H 2 O +O 2 , приводящей к выделению в атмосферу свободного кислорода.

3. Ионы водорода Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, заряжая его положительно, что приводит к увеличению разности электрических потенциалов (РЭП) на мембране тилакоида.

4. При достижении критической РЭП протоны устремляются по протонному каналу наружу. Этот поток положительно заряженных частиц используется для получения химической энергии с помощью специального ферментного комплекса. Образовавшиеся в результате молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Ионы водорода, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Спонсор публикации статьи группа компаний "Арис". Производство, продажа и аренда строительных лесов (рамные фасадные ЛРСП, рамные высотные А-48 и др.) и вышек-тур (ПСРВ "Арис", ПСРВ "Арис компакт" и "Арис-дачная", помосты). Хомуты для строительных лесов, строительные ограждения, колесные опоры для вышек. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог продукции и цены, контакты Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://www.scaffolder.ru/.

После рассмотрения данного вопроса, проанализировав его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу.

Таблица. Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза

После заполнения первой части таблицы можно перейти к разбору темновой фазы фотосинтеза .

В строме хлоропласта постоянно присутствуют пентозы – углеводы, представляющие собой пятиуглеродные соединения, которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации углекислого газа).

1. К пентозе присоединяется углекислый газ, образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

2. Молекулы ФГК принимают от АТФ по одной фосфатной группе и обогащаются энергией.

3. Каждая из ФГК присоединяет по одному атому водорода от двух переносчиков, превращаясь в триозу. Триозы, объединяясь, образуют глюкозу, а затем крахмал.

4. Молекулы триозы, объединяясь в разных сочетаниях, образуют пентозы и вновь включаются в цикл.

Суммарная реакция фотосинтеза:

Схема. Процесс фотосинтеза

Тест

1. Фотосинтез осуществляется в органеллах:

а) митохондрии;
б) рибосомы;
в) хлоропласты;
г) хромопласты.

2. Пигмент хлорофилл сосредоточен в:

а) оболочке хлоропласта;
б) строме;
в) гранах.

3. Хлорофилл поглощает свет в области спектра:

а) красной;
б) зеленой;
в) фиолетовой;
г) во всей области.

4. Свободный кислород при фотосинтезе выделяется при расщеплении:

а) углекислого газа;
б) АТФ;
в) НАДФ;
г) воды.

5. Свободный кислород образуется в:

а) темновой фазе;
б) световой фазе.

6. В световой фазе фотосинтеза АТФ:

а) синтезируется;
б) расщепляется.

7. В хлоропласте первичный углевод образуется в:

а) световой фазе;
б) темновой фазе.

8. НАДФ в хлоропласте необходим:

1) как ловушка для электронов;
2) в качестве фермента для образования крахмала;
3) как составная часть мембраны хлоропласта;
4) в качестве фермента для фотолиза воды.

9. Фотолиз воды – это:

1) накопление воды под действием света;
2) диссоциация воды на ионы под действием света;
3) выделение водяных паров через устьица;
4) нагнетание воды в листья под действием света.

10. Под воздействием квантов света:

1) хлорофилл превращается в НАДФ;
2) электрон покидает молекулу хлорофилла;
3) хлоропласт увеличивается в объеме;
4) хлорофилл превращается в АТФ.

ЛИТЕРАТУРА

Богданова Т.П., Солодова Е.А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. – М.: ООО «АСТ-Пресс школа», 2007.

Процесс фотосинтеза завершается реакциями темновой фазы, в ходе которых образуются углеводы. Для осуществления этих реакций используется энергия и вещества, запасённые в ходе световой фазы: за открытие данного цикла реакций в 1961 году была присуждена Нобелевская премия. Постараемся рассказать кратко и понятно про темновую фазу фотосинтеза.

Локализация и условия

Реакции темновой фазы проходят в строме (матриксе) хлоропластов. Они не зависят от наличия света, т. к. необходимая для них энергия уже запасена в форме АТФ.

Для синтеза углеводов используется водород, полученный при фотолизе воды и связанный в молекулах НАДФН₂. Также необходимо наличие сахаров, к которым будет присоединяться атом углерода из молекулы СО₂.

Источником сахаров для прорастающих растений является эндосперм - запасные вещества, которые находятся в семени и получены от родительского растения.

Изучение

Совокупность химических реакций темновой фазы фотосинтеза, ведущую к образованию глюкозы, открыл со своими сотрудниками М. Кальвин.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 1. Мелвин Кальвин в лаборатории.

Первым этапом фазы является получение соединений с тремя атомами углерода.

Для некоторых растений первым этапом будет образование органических кислот с 4 атомами углерода. Этот путь был открыт австралийскими учёными М. Хетчем и С. Слэком и называется С₄ – фотосинтезом.

Итогом С₄ – фотосинтеза также является глюкоза и другие сахара.

Связывание СО₂

За счёт энергии АТФ, полученной в световой фазе, в строме активируются молекулы рибулозофосфата. Он превращается в высокореакционное соединение рибулозодифосфат (РДФ), имеющее 5 атомов углерода.

Рис. 2. Схема присоединение СО₂ к РДФ.

Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), имеющей три углеродных атома. На следующем этапе ФГК реагирует с АТФ и образует дифосфоглицериновую кислоту. ДиФГК взаимодействует с НАДФН₂ и восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

Все реакции происходят только под воздействием соответствующих ферментов.

ФГА образует фосфодиоксиацетон.

Образование гексозы

На следующем этапе путём конденсации ФГА и фосфодиоксиацетона образуется фруктозодифосфат, который содержит 6 атомов углерода и является исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.

Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.

Фруктозодифосфат может взаимодействовать с ФГА и другими продуктами темновой фазы, давая начало цепям 4-, 5-, 6-, 7-углеродных сахаров. Одним из устойчивых продуктов фотосинтеза является рибулозофосфат, который снова включается в цикл реакций, взаимодействуя с АТФ. Чтобы получить молекулу глюкозы проходит 6 циклов реакций темновой фазы.

Углеводы являются основным продуктом фотосинтеза, но также из промежуточных продуктов цикла Кальвина образуются аминокислоты, жирные кислоты, гликолипиды.

Таким образом, в организме растения многие функции зависят от того, что происходит в темновой фазе фотосинтеза. Вещества, полученные в этой фазе, используются в биосинтезе белков, жиров, дыхании и других внутриклеточных процессах.Оценка доклада

Средняя оценка: 4 . Всего получено оценок: 72.

Растения получают все необходимое для роста и развития из окружающей среды. Этим они отличаются от других живых организмов. Для того, чтобы они хорошо развивались, нужны плодородная почва, естественный или искусственный полив и хорошая освещенность. В темноте ничего расти не будет.

Почва является источником воды и питательных органических соединений, микроэлементов. Но деревья, цветы, травы нуждаются также в солнечной энергии. Именно под воздействием солнечных лучей происходят определенные реакции, в результате которых углекислый газ, поглощаемый из воздуха, превращается в кислород. Такой процесс называется фотосинтезом. Химическая реакция, протекающая под воздействием солнечного света, приводит также к образованию глюкозы и воды. Эти вещества жизненно необходимы для того, чтобы растение развивалось.

На языке химиков реакция выглядит так: 6CO2 + 12H2O + свет = С6Н12О6 + 6O2 + 6Н2О. Упрощенный вид уравнения: углекислый газ + вода + свет = глюкоза + кислород + вода.

Дословно «фотосинтез» переводится как «вместе со светом». Это слово состоит из двух простых слов «фото» и «синтез». Солнце является очень мощным источником энергии. Люди используют его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды. Растениям тоже нужна энергия солнца для поддержания жизни. Глюкоза, образующаяся в процессе фотосинтеза - это простой сахар, являющийся одним из самых важных питательных веществ. Растения используют его для роста и развития, а избыток откладывается в листьях, семенах, плодах. Не все количество глюкозы остается в зеленых частях растений и плодах в неизменном виде. Простые сахара имеют свойство превращаться в более сложные, к числу которых можно отнести крахмал. Такие запасы растения расходуют в периоды нехватки питательных веществ. Именно ими обусловлена питательная ценность трав, плодов, цветов, листьев для животных и людей, употребляющих растительную пищу.

Как растения поглощают свет

Процесс фотосинтеза достаточно сложный, но его можно описать кратко, чтобы он стал понятным даже для детей школьного возраста. Один из самых распространенных вопросов касается механизма поглощения света. Каким образом световая энергия попадает в растения? Процесс фотосинтеза протекает в листьях. В листьях всех растений есть зеленые клетки - хлоропласты. Они содержат вещество под названием хлорофилл. Хлорофилл - пигмент, который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение световой энергии. Многие люди не задумывались о том, почему листья большинства растений широкие и плоские. Оказывается, природой предусмотрено это не случайно. Широкая поверхность позволяет поглотить большее количество солнечных лучей. По этой же причине солнечные батареи делают широкими и плоскими.

Верхняя часть листьев защищена восковым слоем (кутикулой) от потери воды и неблагоприятного воздействия погоды, вредителей. Его называют палисадным. Если внимательно посмотреть на лист, можно увидеть, что его верхняя сторона более яркая и гладкая. Насыщенный цвет получается за счет того, что в этой части хлоропластов больше. Избыток света может снизить способность растения производить кислород и глюкозу. Под воздействием яркого солнца хлорофилл повреждается и это замедляет фотосинтез. Замедление происходит и с приходом осени, когда света становится меньше, а листья начинают желтеть по причине разрушения в них хлоропластов.

Нельзя недооценивать роль воды в протекании фотосинтеза и в поддержании жизни растений. Вода нужна для:

обеспечения растений растворенными в ней минералами;
поддержания тонуса;
охлаждения;
возможности протекания химических и физических реакций.

Воду деревья, кустарники, цветы поглощают из почвы корнями, а далее влага поднимается по стеблю, переходит в листья по прожилкам, которые видны даже невооруженным глазом.

Углекислый газ проникает через маленькие отверстия в нижней части листа - устьица. В нижней части листа клетки расположены таким образом, чтобы углекислый газ мог проникать более глубоко. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист. Как и все живые организмы, растения наделены способностью дышать. При этом, в отличие от животных и людей, они поглощают углекислый газ и выделяют кислород, а не наоборот. Там, где много растений, воздух очень чистый, свежий. Именно поэтому так важно заботиться о деревьях, кустарниках, разбивать скверы и парки в крупных городах.

Световая и темновая фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза сложный и состоит из двух фаз - световой и темновой. Световая фаза возможна только в присутствии солнечных лучей. Под воздействием света молекулы хлорофилла ионизируются, в результате чего образуется энергия, которая служит катализатором химической реакции. Порядок событий, происходящих в этой фазе, выглядит так:

на молекулу хлорофилла попадает свет, который поглощается зеленым пигментом и переводит его в возбужденное состояние;
происходит расщепление воды;
синтезируется АТФ, которая является аккумулятором энергии.

Темновая фаза фотосинтеза протекает без участия световой энергии. На данном этапе образуется глюкоза и кислород. При этом важно понимать, что образование глюкозы и кислорода происходит круглосуточно, а не только в ночное время. Темновой фаза называется потому, что для ее протекания присутствие света больше не нужно. Катализатором выступает АТФ, которая была синтезирована ранее.

Значение фотосинтеза в природе

Фотосинтез - один из самых значимых природных процессов. Он необходим не только для поддержания жизни растений, но и для всего живого на планете. Фотосинтез нужен для:

обеспечения животных и людей питанием;
удаления углекислого газа и насыщения воздуха кислородом;
поддержания круговорота питательных веществ.

Все растения зависимы от скорости протекания фотосинтеза. Солнечную энергию можно рассматривать в качестве фактора, который провоцирует или сдерживает рост. Например, в южных районах и областях солнца много и растения могут вырастать достаточно высокими. Если рассматривать то, как процесс протекает в водных экосистемах, на поверхности морей, океанов нет недостатка в солнечных лучах и в этих слоях наблюдается обильный рост водорослей. В более глубоких слоях воды существует дефицит солнечной энергии, что сказывается на темпах роста водной флоры.

Процесс фотосинтеза способствует формированию озонового слоя в атмосфере. Это очень важно, так как он помогает защитить все живое на планете от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей.

Фотосинтез - сложный процесс, включающий целую систему химических реакций. Он растянут во времени и состоит из двух фаз. Первая фаза проходит только на свету и называется световой. Вторая, темновая, фаза не зависит от световой энергии и осуществляется как на свету, так и в темноте.

На свету

Световая фаза начинается с попадания квантов света на молекулы хлорофилла, которые находятся внутри тилакоидов - плоских мембранных цистерн дисковидной формы.

Рис. 1. Строение хлоропласта.

При этом молекулы хлорофилла переходят в возбуждённое состояние и теряют электроны. Вместо утраченных электронов они присоединяют электроны молекул Н₂О или ионов ОН¯.

Происходит инициированное хлорофиллом разложение воды (фотолиз) и выделение газообразного кислорода. Одна молекула кислорода образуется из двух молекул воды.

2Н₂О → 4Н⁺ + 4е¯ + О₂

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Свободные электроны и водород проходят через сложную цепь веществ-переносчиков и фиксируются в молекулах НАДФН₂.

Рис. 2. Схема световой фазы фотосинтеза.

За счёт энергии возбуждённых электронов также происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Если кислород считается побочным продуктом световой фазы, то АТФ может считаться основным, т. к. его энергия будет затрачена на образование органических веществ из СО₂ в темновой фазе.

Таким образом, энергия света становится энергией химических связей АТФ.

На свету и в темноте

Реакции темновой фазы протекают за пределами тилакоидов, в строме хлоропласта, являющейся по своим свойствам биоколлоидом.

Суть процессов этой фазы - в превращении атмосферного углекислого газа в различные органические вещества.

С₃ и С₄ растения

Существует два пути фотосинтеза, характерные для разных видов растений. Большинство видов относится к С₃ – растениям. Это значит, что у них на первом этапе темновой фазы образуются трёхатомные углеводороды:

СО₂ + рибулозодифосфат (РДФ) + Н₂О → 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

РДФ: 5 атомов С. ФГК: 3 атома С.

Органические вещества образуются не путём сложения молекул СО₂, а при присоединении СО₂ к уже имеющимся углеводам.

Таким образом, СО₂ как бы вовлекается во внутриклеточный обмен веществ растения.

У С₄ – растений происходит образование четырёхатомных кислот:

яблочной;
щавелеуксусной;
аспарагиновой.

С₄ – растения имеют тропическое происхождение и очень светолюбивы. Это сорго, просо, кукуруза, сахарный тростник и др.

Продукты первого этапа проходят цикл реакций, образуя множество веществ, используемых клеткой.

У всех растений темновая фаза заканчивается образованием глюкозы, фруктозы и других шестиатомных углеводов.

Доказано, что при фотосинтезе также синтезируются белки и другие продукты.