Много ли сейчас живых ископаемых?
Ответить на этот вопрос довольно трудно. Прежде всего, надо четко определить, что же такое "живые ископаемые". Ведь все окружающие нас живые существа появились не вчера, а имеют более или менее длительную геологическую историю. Стало быть, все они в какой-то степени живые ископаемые. Поэтому мы поставим вопрос несколько иначе, а именно: какие из наших современников имеют наиболее почтенную историю? Ответ, наверное, будет для многих довольно неожиданным. Это и не гинкго, и не метасеквойя и не какое-нибудь оригинальное экзотическое растение. Вполне возможно, что самыми древними из современных растений являются травянистые плауновидные селагинелля и плаун (Lycopodium). Первое из этих растений - селагинелля - имеет стелющийся или прямостоячий побег размером от нескольких сантимеров до добрых двух десятков метров. Хотя в современных лесах у селагинелли нет близких родственников (впрочем, и в геологическом прошлом она, видимо, была "довольно одинока"), нельзя сказать, чтобы этот род чувствовал себя плохо. Он охватывает свыше семисот видов и, предпочитая тропические леса, хорошо чувствует себя и в странах умеренного климата. А один вид прижился даже в пустынях Мексики и юго-запада Соединенных Штатов.
Примечательная черта селагинелли - разноспоровые шишечки. Это значит, что в одной шишечке собраны спорангии двух видов. Одни заполнены массой микроспор диаметром 20-70 мк, которые прорастают еще в спорангии, а когда высеиваются, то дают начало маленькому заростку с мужскими половыми органами. Другие спорангии заключают от 8 до 40 мегаспор. Они также прорастают прямо в спорангии, а затем уже в грунте дают начало женским заросткам. Заметной чертой селагинелли является также ее листва. На побегах сидят листья двух типов: одни плотно прижаты к стеблю, а другие распростерты двумя рядами в плоскости стебля (рис. 43).
Точно такие же остатки время от времени находят в кайнозойских, мезозойских и даже палеозойских отложениях разных стран. Самая древняя находка была сделана американским палеоботаником У. Дарра в угольных почках каменноугольных отложений штата Иллинойс в США. Возраст этих остатков почти 300 млн. лет. Тем не менее сохранность их исключительно хороша. В небольшой продолговатой шишечке диаметром всего 3,5 мм хорошо видны спорангии с мегаспорами (по четыре в каждом). Споры уже начали прорастать, и в клетках видны окаменевшие ядра. Больше того, в некоторых клетках заметны какие-то образования, которые Дарра признал за хромосомы. За долгую историю у селагинелли появились черты высокой специализации в анатомическом строении, например настоящие сосуды. О них речь шла в главе IX.
Обычный лесной плаун (рис. 44 а, б) по внешнему облику напоминает селагинеллю, но у него, во-первых, листья одного сорта и, во-вторых, споры в спорангиях одинаковые. Плауны живут сейчас во многих странах как в тропическом, так и в умеренном климате. В тропиках они часто поселяются на деревьях, а в наших лесах стелются по земле. Диапазон хозяйственного использования современного плауна весьма своеобразен. Его побеги продают на кладбищах для украшения могил, их же укладывают на зиму для красоты между рамами окон. Споры плауна используют как детскую присыпку и, что самое важное, в литейном производстве. Ими обсыпают формы, чтобы металлические детали не прилипали к стенкам.
Когда в горных породах находят побеги, внешне похожие на плауны, их обычно называют не Lycopodium (т. е. плаун), a Lycopodites. Суффикс "ites" часто прибавляют к названию современного рода, когда речь идет об ископаемых остатках. Самому названию Lycopodites не везло, так как его не всегда применяли по назначению. В 30-х годах наш палеоботаник М. Д. Залесский нашел в верхнепермских отложениях тонкие побеги с нежными листочками, которые он посчитал за хвойные и назвал Walchia spinulifolia. Другой палеоботаник, Г. П. Радченко, определил этот вид в верхнепермских отложениях Тунгусского бассейна. Ему показалось сомнительным, что это действительно вальхии, и после названия рода он на всякий случай поставил знак вопроса. Через некоторое время Радченко счел, что это остатки не хвойного, а плаунового, и назвал их Lycopodites spinulifolius. Больше того, он назвал всю сопутствующую флору "ликоподитовой". Но тут вышла статья М. Ф. Нейбург. Не доверяя внешнему сходству, она применила микроскопическую технику. В результате оказалось, что это не плауны, а мхи. Радченко пришлось переименовать флору в "глоттофилловую" по названию другого растения. Возможно, что и некоторые другие описанные в литературе Lycopodites незаконно считаются плаунами.
Тем не менее этот род действительно очень древний. Его остатки, причем довольно типичные, немецкие палеоботаники Р. Крейзель и Г. Вейланд описали из верхнедевонских отложений Эйфеля (ФРГ). Их возраст не меньше 350 млн. лет. Из спорангиев удалось извлечь довольно крупные (90-120 мк), но одинаковые споры. Достаточно хорошие по сохранности остатки растений, очень похожих на Lycopodium, встречаются и в каменноугольных отложениях. Некоторые палеоботаники полагают, что древнейшее плауновидное - баррагванация из нижнего девона Австралии (почти 400 млн. лет) близко родственна нашему плауну.
В научно-популярной литературе иногда говорят о плауне как о травянистом потомке древовидных каменноугольных лепидодендронов. Наблюдения последних десятилетий показывают, что это не так. Плауны не моложе, а, может быть, даже и старше лепидодендронов. Скорее всего, когда-то на очень ранних стадиях эволюции плауно-видных среди них наметились две крупные независимые ветви. Одна из них, хотя и процветала в каменноугольное время, теперь вымерла почти бесследно. К ее потомкам, может быть, относятся лишь современные полушники и упомянутый выше перуанский стилит. Другая ветвь никогда не играла выдающейся роли, но успешно дожила до наших дней. В органическом мире часто события развивались по принципу "нет великого Патрокла, жив презрительный Терсит".
Следующим растением, которое в той же степени, что и гинкго, имеет право называться живым ископаемым, является всем известный хвощ (рис. 45), по-латыни Equisetum. В нашей стране хвощи довольно мелкие, но в тропиках некоторые виды достигают двух метров в высоту при диаметре в 10 см. Южноамериканский вид хвоща, недаром прозванный "гигантским" (Equisetumgiganteum), вырастает на 12 м в длину, но его стебель достигает в ширину лишь 3 см. Это лазающий по соседним деревьям хвощ. В современной флоре насчитано лишь тридцать с небольшим видов этого рода, в основном населяющих умеренный пояс Северного полушария.
Самые древние остатки настоящих хвощей встречены в верхнетриасовых отложениях. Отдельные находки побегов, похожих на хвощовые, встречаются и в более древних толщах, вплоть до карбона, но их определение надо еще уточнить. Триасовые и, особенно, юрские хвощи, в сущности, ничем не отличаются от современных. У них были такие же членистые стебли, мелкие сросшиеся листья и располагающиеся на верхушке стебля шишки. Стебли внутри полые, а в узлах перегорожены круглыми диафрагмами. Когда растение отмирало, его стебель легко разламывался и диафрагмы вываливались. Мы часто находим эти аккуратные кружочки в мезозойских и кайнозойских породах.
В главе II уже говорилось, что у хвощей интересный механизм распространения спор. От каждой споры отходят узенькие ленточки, которые скручены в виде пружины, пока спора полностью не созрела. Потом при растрескивании зрелого спорангия эти пружины распрямляются, споры выскакивают на свободу и легко подхватываются ветром. Палеоботаники неоднократно потрошили спорангии ископаемых хвощей и находили в них споры, но только без пружинок. Это их несколько озадачивает и порождает сомнения в том, действительно ли они имеют дело с ископаемыми хвощами. Впрочем, вполне возможно, что под воздействием химикатов, которому подвергаются споры при их изучении, пружинки просто растворяются. Заметим, кстати, что споры с пружинками недавно были обнаружены американцами Р. Бэкстером и Д. Лейсманом в спороносной шишке каламита в угольной почке каменноугольного возраста (рис. 46). Они растворили небольшой кусочек породы с заключенными внутри него спорами в разбавленной соляной кислоте. Пока споры были в кислоте, их пружинки оставались свернутыми. Но когда их перенесли в 50% спирт, пружинки ожили. "Этот процесс, - писали Бэкстер и Лейсман, - можно было наблюдать под препаровальным микроскопом, и это было необычайное зрелище - видеть споры, поворачивающиеся под воздействием быстрого движения элатер (т. е. пружинок. - С. М.) после стольких миллионов лет бездеятельности".
Список живых ископаемых, незаслуженно забытых популяризаторами, можно продолжать еще долго. Это папоротники чистоус (Osmunda) и мараттия (Marattia), которые тоже жили вместе с динозаврами. Сюда же можно отнести и некоторые хвойные мелового и юрского периодов. То, что они относятся к современным родам Podocarpus, Cephalotaxus, Athrotaxis и др., показано шведским палеоботаником Р. Флорином и нашим палеоботаником В. А. Красиловым. Во всяком случае, эти растения намного, старше такого классического "живого ископаемого", как метасеквойя.
Общая характеристика хвощевидных
Одно из названий этих очень древних растений - членистостебельные - очень точно характеризует особенности их строения. Побеги хвощевидных состоят из четко оформленных стеблей с междоузлиями и узлами с мутовчато расположенными на них мелкими чешуевидными листьями.
Вот этими стеблями ныне живущие хвощи и ископаемые виды отличаются от всех остальных бессемейных высших растений и немного похожи на водоросли (харовые), голосеменные (хвойник) и даже цветковые (казуарину).
Хвощевидные, как будто собранные из деталей конструктора, «суставчатые» растения, заметно выделяются на фоне травостоя в лесу, на лугу или в поле.
Латинское название хвощевидных Equisetophyta обязано древнеримскому естествоиспытателю Плинию Старшему. Он нашел некоторое сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (equius - лошадь, saeta, seta - щетина).
Во многих европейских языках название хвощей переводится тоже как «конский хвост». Например, польское название звучит как konsciogon, английское - horsetail и французское - queue - de cheval.
В русском названии хвощевидные тоже проявляются отзвуки однокоренных слов - «хвост», «хвощ». За отдельными видами хвощей с зелеными, мутовчато расположенными листьями в некоторых регионах нашей страны закрепились названия елка, сосенка. А пестиками, толкачиками люди называют весеннее поколение хвощей - буровато-желтые спороносные побеги.
Древние предки хвощевидных - каламиты - были огромными деревьями, высотой до 20 м, с мощными ветвистыми и ребристыми стволами и были похожи на гигантские хвощи (см. рис. учебника, с. 59). В каменноугольный период каламиты вместе с древовидными плаунами и папоротниками образовывали целые ярусы заболоченных тропических лесов.
Между стволами порхали гигантские стрекозы, другие насекомые, которые в то время были единственными властителями воздушной стихии; по земле неуклюже передвигались древние земноводные - первые завоеватели земной суши.
Современные представители хвощевидных - многолетние корневищные травы. Среди них есть и небольшие, карликовые виды и много довольно высоких растений. У хвоща камышкового высота стеблей 5–15 см, а их диаметр 0,5–1 мм. Стебли другого вида - хвоща многощетинкового достигают 9 м, а диаметр равняется 0,5–2 см. Такие высокие и тонкие стебли с недостаточно развитой механической тканью не могут самостоятельно пребывать в прямостоячем положении, поэтому растут, опираясь на другие растения.
У хвощевидных вырастают стебли двух видов: зеленые вегетативные и спороносные бесхлорофилльные, которые быстро отмирают. И зеленые, и бесхлорофилльные побеги имеют продольные борозды и расчленены, как и корневища, на узлы и полые междоузлия.
От узлов отходят мутовки ветвей и много мелких, часто чешуевидных листьев, которые срастаются в трубочки, охватывающие стебли. Чешуевидные листочки у спороносных побегов бесхлорофилльные. Спорангии формируются на верхушках стробилов.
Из спор вырастает очень маленький зеленый гаметофит, размером всего несколько миллиметров. На поверхности такой крошечной зеленой пластинки только при наличии влаги осуществляется оплодотворение, после чего из объединенной клетки - зиготы без периода покоя развивается новое поколение - спорофит хвоща.
Распространены хвощи очень широко, почти по всему земному шару, кроме Австралии, произрастая в самых разных растительных сообществах и зонах, но обязательно рядом с водой. Это могут быть участки с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.
Еще одной характерной особенностью роста и развития хвощевидных является их обильное разрастание на больших площадях в результате вегетативного размножения даже одного-единственного экземпляра хвоща. От корневищ такого «отца» или «матери» всех будущих вегетативных потомков отрастают все новые и новые побеги, которые в свою очередь развивают новые корневища с новыми побегами. Так что большие заросли хвощей часто являются клонами одного растения и имеют одни и те же наследственные свойства.
В формировании флоры, растительного покрова нашей планеты , в настоящее время хвощи, как и плауновидные, не имеют большого значения. Роль хвощей может быть даже отрицательной. Быстро размножаясь в местах с нарушенным растительным покровом, хвощевидные становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей. Хвощи быстро отрастают даже после тщательной прополки на полях и огородах, потому что на их хорошо развитых корневищах имеются специальные образования в виде подземных клубней, которые называют земляными орешками или земляными шишками. Благодаря таким особенностям хвощи переносят и лесные пожары.
В большинстве своем хвощевидные несъедобны для животных. Более того, кормление лошадей сеном с большим количеством хвощей может быть причиной заболевания, которое в народе называется «шатун» или «пьяная болезнь». Это заболевание проявляется в параличе ног и в нарушении движения лошадей.
Но кабаны и олени осенью и зимой иногда подкрепляются хвощами (летом они их не поедают), видимо, активность ядовитых веществ в увядших и подмерзших хвощах значительно снижается.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Проводящая система стебля хвощевидных - актиностела или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
Класс хвощовые (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales) , с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.
Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.
Высшие споровые растения - это первые наземные растения, обитающие во влажных, часто под пологом леса местах, или на болотах, или на полях с кислыми почвами. Господствовавшие в палеозое древовидные папоротники, хвощи и плауны в наше время представлены травами, за исключением тропических древовидных папоротников. Мхи же за этот период изменились мало, так как они занимают только свойственные им влажные места обитания. Этим растениям для размножения необходима вода, поскольку их гаметы - сперматозоиды - переносятся к яйцеклеткам только в капельно-жидкой воде, а заростки могут расти только на влажной почве. Жизнь в трудных условиях суши вела отбор на такие приспособительные признаки, как формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист), органов размножения (архегонии, антеридии, спорангии), а также тканей. В цепях питания прошлых геологических эпох высшие споровые растения занимали ведущее место: они служили пищей для травоядных земноводных, пресмыкающихся. В настоящее время их роль как кормовых растений заметно уменьшилась, но значение в природе осталось: они удерживают воду в почве, создают условия для сохранения и прорастания семян голосеменных и покрытосеменных растений, являются средой обитания для животных. В хозяйстве человека велика роль древних древовидных форм, давших залежи каменного угля, который, как и торф, служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем. Среди этой группы растений лишь хвощ полевой является трудноискоренимым сорняком полей с повышенной кислотностью почв. Высшие споровые - живые ископаемые, дошедшие до наших дней, поэтому их надо беречь и охранять. В Красную книгу СССР внесено 32 вида мхов, 6 видов папоротников; в Красной книге РСФСР содержатся 22 вида мхов, 10 - папоротников и 4 - плаунов. |
Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения.
Размножение
Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.
Классификация
Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине - 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Хвощ
Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.
Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.
Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta ), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы.
Ископаемые остатки хвощевидных известны из девонских отложений. К концу этого периода хвощевидные уже прошли длительный путь эволюции, а расцвет этой группы растений пришелся на каменноугольное время. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти формы образовывали каменноугольные леса.
В то время, помимо представителей класса хвощевых (Equisetopsida ), на Земле произрастали и хвощевидные растения другого класса – клинолистовых (Sphenophyllopsida )1 . Клинолисты (род Sphenophyllum ) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 1). Побеги некоторых растений этой группы достигали в длину нескольких метров при очень небольшом диаметре (0,1–0,5 см) и были либо полегающими, либо лазающими, о чем свидетельствуют прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам молодых участков стебля прикреплялись мутовки из 6–9 клиновидных листьев.
1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых
(3 – сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys aquensis ); 4–5 – сфенофиллостахис Досона (S. dawsonii ), (4 – продольный срез части стробила, 5 – поперечный срез стробила в области междоузлия; сп – спорангий, сс – стерильный сегмент спорангиофора, вс – веточка спороносного сегмента спорангиофора)
Древние представители класса хвощевых – каламиты (Calamites ) – в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 2). Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12 см).
1–3 – каламиты (Calamites) с разными типами ветвления; 4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку: слева – с поверхности, справа – в продольном разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф – спорангиофор, сп – спорангий)
Листья, основные фотосинтезирующие органы каламитов, длиной от 2 до 7 см, были расположены в узлах стебля мутовками по 3–70 штук. Стробилы, длиной около 12 и шириной около 4 см, состояли из чередующихся мутовок стерильных листьев и спорангиофоров. Возможно, все каламиты были разноспоровыми растениями, т.е. формировали мужские и женские споры, а на образовывавшихся из них гаметофитах (заростках), соответственно, развивались либо только мужские, либо только женские половые клетки. У одного из каламитов (каламокарпон замечательный – Calamocarpon insignis ) найден мегастробил, в спорангии которого развивалась всего одна мегаспора. Она прорастала прямо внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя 2 .
В отличие от большинства древовидных плауновидных и класса клиноситовых каламиты пережили каменноугольный период и были обильно представлены и в пермское время. Но к началу мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой степени специализации, вымерли под воздействием резкого изменения климата. Их менее специализированные сородичи из класса хвощовых на некоторое время пережили климатические перемены и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовали почти чистые сообщества по берегам водоемов. Однако и они постепенно почти все вымерли, так что в наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом хвощ (Equisetum ), относящимся к классу хвощовых и включающим около 20 видов.
Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».
1 – участки горизонтального и вертикального корневища с клубнями у хвоща полевого; 2 – то же у хвоща болотного; 3 – схема поперечного среза клубня хвоща полевого; 4 – схема поперечного среза корня хвоща полевого (вп – воздушная полость, пп – проводящий пучок, пт – покровная ткань)
Все современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны (рис. 3). Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины (рис. 4, В , Г ; 6). Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей.
А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В, Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 – ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)
В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается корень.
По характеру надземных побегов хвощи можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы.
У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни – спороносные – буроватые или зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной (рис. 4, В ). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного и лугового спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ боготский (E. bogotense – он обитает в тропиках Центральной и Южной Америки), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных – у них такая же зеленая окраска и сходные размеры.
Рис. 5. Формы листовых мутовок (а) и поперечные срезы побегов (б) хвощей:
1 – хвощ полевой; 2 – хвощ луговой; 3 – хвощ лесной; 4 – хвощ болотный; 5 – хвощ зимующий (а – листовое кольцо; б – поперечный разрез стебля)
Жесткость побегов хвощей объясняется тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют сплошной и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки (рис. 5). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.
Стробилы или спороносные колоски хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с ножками (рис. 4, Д ). На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев. Когда находящиеся в них споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки (элатеры), образующиеся из наружной оболочки споры, способствуют сцеплению распространяющихся спор друг с другом (рис. 4, Ж , З ).
Споры могут прорастать только на затененной и влажной почве, где из них вырастает пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки (гаметофиты) современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица.
Современные хвощи в отличие от вымерших каламитов – равноспоровые растения, на их заростках образуются органы (архегонии и антеридии), продуцирующие как женские (яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые сперматозоиды) половые клетки.
Сперматозоиды хвощей подвижны, поэтому оплодотворение происходит в воде – во время дождя или выпадения росы. Из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит (рис. 6).
Рис. 6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense):
а – гаметофит (заросток); б – спорофит; в – спорангофор; г – спорангии; д – щиток спорангиофора; е – элатеры; ж – клубеньки
В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (групп растений, возникших путем вегетативного размножения), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.
Хвощи отличаются крайним полиморфизмом. Например, у хвоща полевого, недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом, стебли обычно низкие, распростертые. Но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми побегами. При приближении к северным границам ареала этого вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом – в тундре – и ветвистыми зелеными. Очень изменчивы бывают побеги и у других видов. Эти модификации, возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды (часто даже в пределах одного клона), наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами, являются одной из причин разногласий между ботаниками в оценке объема рода.
Хвощи довольно широко распространены на Земле, особенно в Северном полушарии. Но в Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке аборигенных видов хвощей нет.
Встречаются хвощи в различных растительных сообществах, но обязательно с достаточным или избыточным увлажнением. По берегам водоемов, в сырых лесах, в некоторых типах низинных болот хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.
Хвощи часто захватывают территории с нарушенным растительным покровом, образуя при этом чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи, благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т.п., и успешно конкурируют с другими растениями, зачастую становясь широко распространенными и трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей.
Хвощи, растущие в условиях избыточного увлажнения, обладают признаками гигрофитов – у них слабо развита водопроводящая система, но хорошо представлена воздухоносная ткань. Одновременно эти растения могут нести и признаки ксерофитов – погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редуцированные листья. Соотношение тех или иных признаков строения варьирует у разных видов.
В умеренной зоне России чаще всего можно встретить следующие виды хвощей.
Рис. 7. Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.)авт. рис. Шикина А.В.
Хвощ луговой (E.pratense, рис. 7) – многолетнее растение с удлиненным подземным черным корневищем без клубней. Спороносные побеги бледно-зеленые, простые, с воронковидными крупными влагалищами и свободными светло-коричневыми зубцами, с перепончатой каймой. Колосок длиной 0,8–2 см, цилиндрический. Спороношение в июне-июле. После спороношения, в начале лета, из спороносных побегов развиваются простые зеленые ветви, и они становятся похожими на вегетативные. Вегетативные побеги хвоща лугового имеют высоту 10–30 см и диаметр около 2 мм, они прямостоячие, также бледно-зеленые, внутри с большой центральной полостью и многими мелкими периферическими (рис. 5), с 8–14 шероховатыми ребрами, с простыми неветвящимися боковыми трехгранными веточками длиной 5–15 см, расположенными горизонтально или дугообразно книзу. Зубцы листовых мутовок широколанцетные, на ветвях яйцевидные, острые, в количестве 10–15 шт.
Продолжение следует
