Искусственный отбор. Для обоснования исторического принципа развития живой природы Дарвин глубоко изучил многовековую практику земледелия и животноводства и пришел к выводу: многообразие пород домашних животных и возделываемых сортов растений является результатомизменчивости, наследственности и искусственного отбора.

Искусственный отбор осуществляется человеком и может быть двояким: сознательным (методическим) - в соответствии с поставленной целью, какую намечает себе селекционер, и бессознательным, когда человек не ставит перед собой Цели по выведению породы или сорта с заранее заданными свойствами, а просто устраняет менее ценные особи и оставляет на племя лучшие. Бессознательный отбор проводился человеком на протяжении многих тысячелетий: даже дикари во время голода оставляли на племя более полезных животных, а убивали менее ценных. В неблагоприятные периоды первобытный человек в первую очередь употреблял нележкие плоды или более мелкие семена и в этом случае также совершал отбор, но бессознательный. Во всех случаях такого отбора сохранились наиболее продуктивные формы животных и более урожайные сорта растений, хотя человек здесь выступал как слепой фактор отбора, каким может быть любой другой фактор среды. .1

Многовековой практикой искусственного отбора были выведены многие ценные формы. В частности, к середине XIX в. в сельскохозяйственной практике зарегистрировано более 300 сортов пшеницы, в пустынях Северной Африки возделывалось 38 разновидностей финиковой пальмы, в Полинезии - 24 формы хлебного дерева и столько же сортов банана, в Китае - 63 сорта бамбука. Винограда насчитывалось около 1000 сортов, крыжовника - более 300, около 400 пород крупного рогатого скота, 250 пород овец, 350 пород собак, 150 пород голубей, много ценных пород кроликов, кур, уток и др. Сторонники постоянства видов считали, что каждый такой сорт или порода ведет начало от своего прямого предка. Однако Дарвин доказал, что источник многообразия пород животных и сортов культурных растений - один или небольшое число диких предков, потомки которых были преобразованы человеком в разных направлениях сообразно его хозяйственным целям, вкусам и интересам. При этом селекционер использовал присущую отбираемым формам наследственную изменчивость.

Дарвин выделял изменчивость определенную (теперь называется модификационной) и неопределенную. При определенной, или групповой, изменчивости все или почти все потомство особей, подвергавшихся действию одинаковых условий, изменяется в одном направлении; например, при нехватке пищи животные теряют в массе, в холодном климате шерсть у млекопитающих более густая 1 т. д. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость появляется в бесконечно разнообразных, часто едва заметных, случайных, разнонаправленных отклонениях отельных особей, живущих вместе, в пределах одного орта, одной породы, одного вида. В настоящее время эту форму изменчивости называют генотипической. Изменчивость передается потомству не только при половом размножении, но и при вегетативном: нередко у растения вырастают побеги с новыми свойствами или развиваются почки, из которых формируются плоды с новыми качествами (виноград, крыжовник) - результат мутации в соматической клетке почки.

В явлениях изменчивости Дарвин открыл ряд важных закономерностей, а именно: при изменении одного какого-либо органа или признака возможно изменение других. Например, на участке прикрепления упражняемой мышцы к кости развивается гребень, у болотных птиц шея удлиняется одновременно с удлинением конечностей, толщина волоса у овец изменяется соответственно с увеличением толщины кожи. Такая изменчивость называется соотносительной или коррелятивной. На основе коррелятивной изменчивости селекционер может предсказать те или иные уклонения от первоначальной формы и проводить отбор в желаемом направлении.

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отборсохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В природе постоянно наблюдается определенная и неопределенная изменчивость. Ее интенсивность здесь менее выражена, чем у домашних форм, так как изменение природной среды происходит малозаметно и чрезвычайно медленно. Возникающая качественная неоднородность особей внутри видов как бы выводит на эволюционную арену множество "претендентов", предоставляя естественному отбору браковать менее приспособленных к выживанию. Процесс природной "выбраковки", по Дарвину, осуществляется на основе изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора. Материал для естественного отбора поставляет неопределенная (генотипическая) изменчивость организмов. Именно по этой причине потомство любой пары диких (как, впрочем, и домашних) организмов оказывается неоднородным. Если изменения полезны, это повышает шансы на выживание и продолжение рода. Всякое вредное для организма изменение неукоснительно приведет к его уничтожению или невозможности оставить потомство. Выживание или гибель особи - конечный итог "борьбы за существование", которую Дарвин понимал не в прямом, а в переносном смысле. Он различалтри формы борьбы за существование:

А) внутривидовую - наиболее ожесточенную, так как особи одного вида нуждаются в сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для размножения, одинаковых убежищах;

В) борьбу живых организмов с факторами неживой природы - условиями внешней среды при засухе, наводнениях, ранних заморозках, выпадении града гибнут многие мелкие животные, птицы, черви, насекомые, травы.

В результате всех этих сложных взаимоотношений множество организмов погибает либо, будучи ослабленными, не оставляет потомства. Выживают особи, обладающие хотя бы минимальными полезными изменениями. Приспособительные признаки и свойства возникают не сразу, они накапливаются естественным отбором из поколения в поколение, что приводит к тому, что потомки отличаются от своих предков на видовом и более высоком систематическом уровне.

Борьба за существование неизбежна в связи с существующим в природе интенсивным размножением. Эта закономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больше, чем способных дожить до взрослого состояния и оставить потомков. Подсчеты показывают: если бы выживали все рождающиеся мыши, то в течение семи лет потомство одной пары заняло бы всю сушу земного шара. Самка рыбы трески за один раз мечет до 10 млн. икринок, одно растение пастушьей сумки дает 73 тыс. семян, белены - 446 500 и т. п. Однако "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, так как между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище от врагов, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т. п. В этой "схватке" большинство родившихся гибнет, не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной.

Таблица Формы отбора (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Показатели	Искусственный отбор	Естественный отбор
Исходный материал для отбора		Индивидуальные признаки организма
Отбирающий фактор		Условия среды (живая и неживая природа)
Путь изменений:
благоприятных	Отбираются, становятся производительными	Остаются, накапливаются, передаются по наследству
неблагоприятных	Отбираются, бракуются, уничтожаются	Уничтожаются в борьбе за существование
Характер действия	Творческий - направленное накопление признаков на пользу человека	Творческий - отбор приспособительных при знаков на пользу особи, популяции, вида, приводящий к возникновению новых форм
Результат отбора	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов	Новые виды
Формы отбора	Массовый; индивидуальный; бессознательный (стихийный); методический (сознательный)	Движущий, поддерживающий уклонения в изменяющихся условиях среды; стабилизирующий, поддерживающий постоянство средней нормы реакции при неизменных условиях среды

Естественный отбор - главный, ведущий, направляющий фактор эволюции , лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).

Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов.

Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые .

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

Формы:

• Стабилизирующий - действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)
• Движущий - действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица)
• Половой - конкуренция за полового партнера.
• Разрывающий - выбирает две крайние формы.

Следствия естественного отбора:

• Эволюция (изменение, усложнение организмов)
• Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)
• Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна , т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу естественного отбора составляет
1) мутационный процесс
2) видообразование
3) биологический прогресс
4) относительная приспособленность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы последствия действия стабилизирующего отбора
1) сохранение старых видов
2) изменение нормы реакции
3) появление новых видов
4) сохранение особей с измененными признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе эволюции творческую роль играет
1) естественный отбор
2) искусственный отбор
3) модификационная изменчивость
4) мутационная изменчивость

Ответ

Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
1) действует при относительно постоянных условиях жизни
2) устраняет особей со средним значением признака
3) способствует размножению особей с измененным генотипом
4) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
5) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
6) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

Выберите три признака, характеризующие движущую форму естественного отбора
1) обеспечивает появление нового вида
2) проявляется в меняющихся условиях среды
3) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
4) выбраковываются особи с отклонением от нормы
5) возрастает численность особей со средним значением признака
6) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора служит
1) борьба за существование
2) мутационная изменчивость
3) изменение среды обитания организмов
4) приспособленность организмов к среде обитания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора является
1) модификационная изменчивость
2) наследственная изменчивость
3) борьба особей за условия выживания
4) приспособленность популяций к среде обитания

Ответ

Выберите три варианта. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
1) постоянных условиях среды
2) изменении средней нормы реакции
3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
4) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
5) сохранении особей с мутациями
6) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Эффективность естественного отбора снижается при
1) возникновении рецессивных мутаций
2) увеличении гомозиготных особей в популяции
3) изменении нормы реакции признака
4) увеличении числа видов в экосистеме

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В засушливых условиях в процессе эволюции сформировались растения с опушенными листьями благодаря действию
1) соотносительной изменчивости

3) естественного отбора
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Насекомые-вредители приобретают со временем устойчивость к ядохимикатам в результате
1) высокой плодовитости
2) модификационной изменчивости
3) сохранения мутаций естественным отбором
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Материалом для искусственного отбора является
1) генетический код
2) популяция
3) дрейф генов
4) мутация

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о формах естественного отбора? А) Возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений – пример стабилизирующей формы естественного отбора. Б) Движущий отбор способствует увеличению числа особей вида со средним значением признака
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неврены

Ответ

Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами: 1) стабилизирующий, 2) движущий, 3) дизруптивный (разрывающий). Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий
Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере
В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных
Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих
Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом
Е) Сохранение фенотипов с крайними отклонениями внутри одной популяции

Ответ

1. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1) движущая, 2) стабилизирующая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

2. Сопоставьте характеристики и формы естественного отбора: 1) Движущий, 2) Стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует против особей с крайними значениями признаков
Б) приводит к сужению нормы реакции
В) обычно действует в постоянных условиях
Г) происходит при освоении новых местообитаний
Д) изменяет средние значения признака в популяции
Е) может приводить к появлению новых видов

Ответ

3. Установите соответствие между формами естественного отбора и их характеристиками: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) действует в изменяющихся условиях среды
Б) действует в постоянных условиях среды
В) направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака
Г) приводит к сдвигу среднего значения признака в популяции
Д) под его действием может происходить как усиление признака, так и ослабление

Ответ

4. Установите соответствие между признаками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формирует приспособления к новым условиям среды
Б) ведет к образованию новых видов
В) сохраняет среднюю норму признака
Г) выбраковывает особи с отклонениями от средней нормы признаков
Д) увеличивает гетерозиготность популяции

Ответ

5. Установите соответствие между характеристиками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) проявление в постоянных условиях жизни
Б) гибель особей с новыми признаками
В) сохранение особей с новыми мутациями
Г) сохранение особей с ароморфным признаком
Д) увеличение числа особей с установившейся нормой реакции

Ответ

Установите соответствие между примерами и формами естественного отбора, которые этими примерами иллюстрируются: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание в промышленных районах числа тёмных бабочек по сравнению со светлыми
Б) возникновение у насекомых-вредителей устойчивости к ядохимикатам
В) сохранение до настоящего времени пресмыкающегося гаттерии, обитающего в Новой Зеландии
Г) уменьшение размеров головогруди у крабов, обитающих в мутной воде
Д) у млекопитающих смертность новорождённых со средним весом меньше, чем с очень низким или с очень высоким
Е) гибель крылатых предков и сохранение насекомых с редуцированными крыльями на островах с сильными ветрами

Ответ

Установите соответствие между примерами и видами естественного отбора: 1) движущий, 2) разрывающий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длинная шея у жирафа
Б) белые и оранжевые крылья у бабочек-желтушек
В) различные формы клюва вьюрков
Г) наличие ранне- и позднецветущих форм погремка
Д) увеличение числа светлых бабочек в березовом лесу
Е) увеличение среднего роста человека из поколения в поколение

Ответ

Установите соответствие между формами борьбы за существование и примерами, иллюстрирующими их: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) рыбы поедают планктон
Б) чайки убивают птенцов при их большом количестве
В) токование глухарей
Г) носатые обезьяны стараются перекричать друг друга, раздувая огромные носы
Д) гриб чага поселяется на березе
Е) основная добыча куницы - белка

Ответ

Проанализируйте таблицу «Формы естественного отбора». Для каждой буквы выберите соответствующее понятие, характеристику и пример из предложенного списка.
1) половой
2) движущий
3) групповой
4) сохранение организмов с двумя крайними отклонениями от среднего значения признака
5) возникновение нового признака
6) формирование устойчивости бактерий к антибиотикам
7) сохранение реликтового вида растения гингко двулопастного 8) возрастание числа гетерозиготных организмов

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Особенности эволюционного процесса	Искусственный отбор	Естественный отбор
Селекционирующий (отбирающий) фактор	Человек	Окружающая среда
Движущие силы эволюции	Наследственная изменчивость	Наследственная изменчивость. Борьба за существование
Результат	Многообразие сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов	Многообразие видов
Приспособленность	Организмы приспособлены к нуждам человека. Формы, обладающие менее полезными свойствами, выбраковываются	Организмы приспособлены к условиям среды. Формы, обладающие менее полезными признаками, вымирают
Темпы эволюции	Быстрые (на создание сорта иди породы требуется от 8-10 до 20 лет)	Медленные (тысячи и миллионы лет)

Таким образом, заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он раскрыл главные движущие силы эволюции:

Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину	Характеристика
Наследственность	Способность организмов передавать признаки и свойства от родителей к потомкам
Изменчивость	Ч. Дарвин выделял определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивость. Основное значение для эволюции имеет неопределенная изменчивость.
Естественный отбор	В процессе естественного отбора выживают наиболее приспособленные организмы, сохраняются организмы с полезными для них признаками в данных условиях окружающей среды. В основе естественного отбора по Дарвину лежит борьба за существование
Борьба за существование	Борьба за существование включает по Дарвину не только собственно борьбу особи за жизнь, зависимость организма от биотических и абиотических факторов, но и борьбу за успех в обеспечении себя потомством. Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование

Результаты эволюции. Главным результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. Приспособленность – это результат взаимодействия движущих сил эволюции: наследственности, изменчивости и естественного отбора. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Эти признаки обеспечивают хорошую, но не абсолютную приспособленность организмов к тем условиям, в которых они живут. Приспособленность организмов к среде обитания носит относительный характер. Это означает, что при изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными.

Все приспособления появились в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях:

Широкое распространение среди животных покровительственной окраски , делающей их менее заметными в местах обитания (на Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет - это куропатки, медведи);

У некоторых животных распространена предупреждающая (угрожающая) окраска в виде ярких отпугивающих пятен (божья коровка, оса);

- мимикрия (подражание) : многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (неядовитые змеи и насекомые внешне похожи на ядовитых);

- маскировка – приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами (гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают сучки);

Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, у многих животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя;

У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи и др.);

У растений имеются приспособления к опылению (яркая окраска венчика и наличие нектара у насекомоопыляемых растений), распространению семян и плодов («парашютики» у одуванчика), защите от потери влаги (превращение листьев в колючки у кактуса).

Другой важный результат эволюции - увеличение многообразия видов . В результате борьбы за существование и естественного отбора выживают наиболее приспособленные организмы, возникают новые популяции, подвиды и виды, происходит процесс видообразования. Изоляция – один из важных факторов видообразования, так как препятствует скрещиванию и обмену наследственной информацией между обособленными популяциями.

Изолирующие механизмы – это различные факторы, преграды, барьеры, затрудняющие свободное скрещивание особей, что влечет за собой появление значительных различий в генотипах разных популяций одного вида, приводит к еще большему обособлению популяций.

Изолирующие механизмы

Виды изолирующих механизмов	Причины	Примеры
Географическая изоляция	Происходит разрыв единого ареала обитания вида на не сообщающиеся между собой части. Причиной разрыва ареала могут быть реки, горы и т. д. Это ограничивает скрещивание особей из разных частей ареала	Популяции, живущие на разных островах
Экологическая изоляция	Связана с предпочтением конкретного местообитания, с освоением новых экологических ниш в пределах старого ареала	Лютик едкий распространяется на лугах и полях, а лютик ползучий – в более сырых местах.
Поведенческая изоляция	Связана с невозможностью спаривания из-за особенностей поведения	1) Тетеревиный ток. Чужак не может присоединиться из-за отличий в издаваемых звуках и принимаемых поз во время ухаживания; 2) светлячки при спаривании ориентируются на тип светового сигнала
Репродуктивная изоляция	Различия в строении половых органов особей разных видов; несовпадение в сроках размножения	Разные сроки размножения у амфибий, живущих в одном водоеме
Нежизнеспособность или стерильность гибридов	Гибриды рождаются, но погибают в раннем возрасте, не достигают половой зрелости; гибриды не способны воспроизводить потомство	Мул – гибрид лошади и осла, стерилен, при его наборе хромосом мейоз невозможен

Эволюционные процессы протекают на уровне популяций, из которых складывается биологический вид. Возникновение новых видов происходит разными путями. Изолирующие механизмы играют важную роль в процессе образования видов. Процесс видообразования называется микроэволюцией.

Микроэволюция – процессы, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок: популяций и подвидов.

Видообразование бывает двух видов – географическое и экологическое. Различие между ними состоит в том, какой именно способ изоляции послужил исходным для первоначального расхождения популяций. Сущность процесса видообразования в обоих случаях одинакова.

Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или пространственной разобщенностью популяций при расчленении ареала на изолированные части физическими преградами: горами, реками.

Примеры географического видообразования:

Возникновение некоторых видов рыб (Предки рыб обитали в море, в ледниковый период стали осваивать и солоноватые водоемы, а затем и пресные, возникающие при таянии ледников на границах моря и материка. Когда ледник отступил, пресные водоемы оказались изолированными. Некоторые рыбы приспособились к изменившимся условиям, приобрели новые признаки, образовали новые виды);

Возникновение нескольких видов ландыша в результате распадения ареала (Исходный родительский вид имел сплошной ареал и был распространен в широколиственных лесах Евразии. После оледенения единый ареал распался на изолированные части. Сформировавшиеся на этих территориях популяции дали начало нескольким видам);

Возникновение вида лиственницы даурской в результате расширения ареала вида лиственницы сибирской (Лиственница сибирская далеко продвинулась на восток, ее популяции заселили территорию от Урала до Байкала и оказались в различных условиях. В результате более суровых условиях под действием борьбы за существование и естественного отбора сформировался новый вид - лиственница даурская).

Экологическое видообразование происходит в тех случаях, когда популяции одного вида остаются в пределах своего ареала, но условия обитания у них оказываются различными.

Примеры экологического видообразования:

Один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, другой – в тенистых лесах;

Пять видов синиц сформировались в связи с пищевой специализацией : синица большая питается крупными насекомыми в садах, парках; лазоревка – мелкими насекомыми, которых добывает в щелях коры; хохлатая синица - семенами хвойных растений; гаичка и московка – насекомыми в лесах разного типа.

	ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Географическое	Экологическое
↓	↓
	Обострение борьбы за существование между особями вида
↓ ↓
Расселение на новые территории (расширение ареала)	Освоение новых условий обитания в пределах старого ареала
↓ ↓
Географическая изоляция между популяциями	Экологическая изоляция между популяциями
↓ ↓
Естественный отбор
↓
Накопление различий между популяциями
↓
Возникновение и обособление подвидов
↓
Продолжение отбора в разных условиях среды, накопление различий между популяциями
↓
Появление биологической изоляции
↓
Возникновение новых видов

Такое видообразование происходит медленно, в результате длительного естественного отбора генотипов, несущих полезные для данных условий признаки.

Полиплоиды – материал для увеличения видового разнообразия. Образование новых видов в результате хромосомных перестроек происходит мгновенно, или скачкообразно. Полиплоидия – явление кратного увеличения набора хромосом в ядрах клеток организмов. Она может возникнуть как самопроизвольно, так и под влиянием человека.

Микроэволюция – процессы, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок – популяций и подвидов. Изучая процесс эволюции, ученые выделяют следующие типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция, дивергенция .

Дивергенция – расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к образованию новых форм, или таксонов, организмов от общего предка. В результате дивергенции возникают гомологичные органы – органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции: на основе дивергенции одни органы тела преобразуются в другие в связи с выполнением ими новых функций. Пример: конечности наземных позвоночных животных (земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие, птицы) имеют единый план строения и общее происхождение, хотя внешне отличаются друг от друга в связи с приспособлением к разным условиям – результат дивергенции. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в результате действия отбора, все более и более углубляются. Но при этом сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении данной группы от общего предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия - приспособлением к разным условиям среды.

Конвергенция – независимое возникновение сходных признаков у организмов, не родственных друг другу; возникает при заселении разными видами сходных мест обитания. В результате конвергенции возникают аналогичные органы – органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение. Пример: внешнее сходство крыльев птиц и насекомых (аналогичные органы), мимикрия. При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним, так как эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды. Таким образом, конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы.

Параллелизм (параллельное развитие) – это процесс эволюционного развития генетически близких групп организмов, сформировавшихся в результате дивергенции от общего предка, в сходном направлении в силу того, что они оказались в одинаковых условиях окружающей среды.

Показатели	Естественный отбор	Искусственный отбор
Исходный материал для отбора		Индивидуальные признаки организма
Отбирающий фактор		Условия среды
Путь благоприятных изменений	Отбираются, становятся производительными	Остаются, накапливаются, передаются по наследству
Путь неблагоприятных изменений	Отбираются, бракуются, уничтожаются	Уничтожаются в борьбе за существование
Характер действия	Творческий – направленное накопление признаков на пользу человеку	Творческий – отбор приспособительных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящий к возникновению новых форм
Результат отбора	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов	Новые виды
Формы отбора	Массовый, индивидуальный, бессознательный, методический	Движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий, дизруптивный, половой

Урок 5–6. Селекция растений

Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие многообразие пород и сортов, основные методы и достижения селекции растений.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

А. Устная проверка знаний

1. Ч.Дарвин о причинах многообразия пород и сортов.
2. Формы искусственного отбора и их характеристика.
3. Творческая роль искусственного отбора.

Б. Работа по карточкам

№1. Почему породу или сорт можно считать рукотворной популяцией, т.е. популяцией, созданной волей и усилиями людей?

№2. Покажите на примерах влияние отбора на направления породо- и сортообразования.

№3. Почему массовый отбор применяется для перекрестноопыляемых растений? Дает ли массовый отбор генетически однородный материал? Почему при массовом отборе необходим повторный отбор?

II. Изучение нового материала

1. Особенности биологии растений, учитываемые в селекции

В селекции необходимо учитывать следующие особенности биологии растений:

– высокая плодовитость и многочисленность потомства;
– наличие самоопыляемых видов;
– способность размножаться вегетативными органами;
– возможность искусственного получения мутантных форм.

Эти особенности растений определяют выбор методов селекции.

2. Скрещивание как метод увеличения разнообразия материала для искусственного отбора

Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы используют совместно. Гибридизация повышает разнообразие материала, с которым работает селекционер. Но сама по себе, чаще всего, она не может привести к целенаправленному изменению признаков у организмов, т.е. скрещивания без искусственного отбора являются малоэффективными. Скрещиванию предшествует тщательный отбор родительских пар. Для успешного поиска, подбора и использования исходного материала большое значение имеют учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, его закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, эколого-географические принципы систематики растений, а также созданная Н.И. Вавиловым, его последователями и учениками коллекция сельскохозяйственных растений.

Гибридизация может осуществляться по разным схемам. Различают скрещивания простые (парные) и сложные (ступенчатые, возвратные, или беккроссы).

Простым , или парным , называется скрещивание между двумя родительскими формами, производимое однократно. Разновидностью их являются так называемые взаимные (реципрокные ) скрещивания. Напомним, что их суть состоит в том, что проводятся два скрещивания, причем отцовская форма первого скрещивания используется во втором скрещивании в качестве материнской, а материнская – соответственно в качестве отцовской. Применяются такие скрещивания в двух случаях: когда развитие наиболее ценного признака обусловлено цитоплазматической наследственностью (например, морозостойкость у некоторых сортов озимой пшеницы) или когда завязываемость семян у гибридов зависит от того, в качестве материнской или отцовской формы берется тот или иной сорт. Реципрокные скрещивания показывают, что иногда влияние цитоплазмы материнского сорта оказывается весьма существенным.
Так, в НИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта (г. Краснодар) в результате реципрокных скрещиваний сортов подсолнечника 3519 и 6540 были получены межсортовые гибриды, которые значительно (в 2,5 раза) различались по степени поражения заразихой в зависимости от того, какой сорт был взят в качестве материнской, а какой – в качестве отцовской формы. Естественно, в селекционный процесс включили гибриды с большей устойчивостью к заразихе.

Сложными называют скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или применяют повторное скрещивание гибридного потомства с одним из родителей. Различают ступенчатые и возвратные сложные скрещивания.
Сложная ступенчатая гибридизация – это система последовательных скрещиваний получаемых гибридов с новыми формами, а также гибридов между собой. Таким путем можно собрать в одном сорте лучшие качества многих исходных форм. Этот метод был впервые разработан и успешно применен известным советским селекционером А.П. Шехурдиным при создании сортов мягкой яровой пшеницы Лютесценс 53/12, Альбидум 43, Альбидум 24, Стекловидная, Саратовская 210, Саратовская 29 и др., а также ряда сортов твердой яровой пшеницы.
При возвратных скрещиваниях полученные гибриды скрещивают с родительской формой, признак которой хотят усилить. Если такие скрещивания повторяют многократно, их называют насыщающими , или поглотительными (беккросы ). При этом гибрид насыщается генетическим материалом одного из родителей, а генетический материал другого родителя вытесняется (поглощается), и в геноме гибрида остается один или несколько генов, ответственных за какой-то ценный признак, например засухоустойчивость или устойчивость к одной из болезней. Как правило, в качестве доноров таких признаков используют местные дикорастущие формы, которые чаще всего низкопродуктивны, поэтому селекционерам и приходится прибегать к беккроссам.

В селекции растений находят применение следующие виды скрещиваний.

Инбридинг , или близкородственное скрещивание , используют как один из этапов повышения урожайности. Для этого проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений, что ведет к повышению гомозиготности. Через 3–4 поколения возникают так называемые чистые линии – генетически однородное потомство, полученное индивидуальным отбором от одной особи или пары особей в ряду поколений. Многие аномальные признаки являются рецессивными. В чистых линиях они проявляются фенотипически. Это приводит к неблагоприятному эффекту, снижению жизнеспособности организмов, получившему название инбредная депрессия . Но, несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления у перекрестноопыляемых растений, его часто и успешно применяют в селекции для получения чистых линий. Они необходимы для наследственного закрепления желательных, ценных признаков, а также для проведения межлинейного скрещивания. У самоопыляющихся растений не происходит накопления неблагоприятных рецессивных мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются естественным отбором.

Межлинейное скрещивание – перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, в результате которого в ряде случаев появляются высокоурожайные межлинейные гибриды. Например, для получения межлинейных гибридов кукурузы срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, опыляют их пыльцой этого же растения. Чтобы не произошло опыление пыльцой других растений, соцветия закрывают бумажными изоляторами. Так получают несколько чистых линий на протяжении ряда лет, а затем скрещивают чистые линии между собой и подбирают такие, потомство которых дает максимальную прибавку урожая.

Межсортовое скрещивание – скрещивание растений разных сортов между собой с целью проявления у гибридов комбинативной изменчивости. Это вид скрещивания наиболее распространен в селекции и лежит в основе получения многих высокоурожайных сортов. Его применяют и в отношении самоопыляемых видов, например пшеницы. У цветков растения одного сорта пшеницы удаляют пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и оба растения накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Отдаленная гибридизация – скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:

– у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток;
– хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза.

Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы – 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum – пшеница, secale – рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

3. Явление гибридной силы и его генетические основы

Еще в середине XVIII в. русский академик И.Кельрейтер обратил внимание на то, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее родительских форм. Затем Ч.Дарвин сделал заключение, что гибридизация во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов. Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов первого поколения по сравнению со скрещиваемыми родительскими формами получила название гетерозис . Гетерозис может возникать при скрещивании пород у животных, сортов и чистых линий у растений. Так, межсортовой гибрид Грушевской и Днепропетровской кукурузы дает 8–9% прибавки урожая, а межлинейный гибрид двух самоопыляемых линий этих же сортов – 25–30% прибавки к урожаю. Известны случаи гетерозиса и при отдаленных скрещиваниях видов и родов растений и животных.

Таким образом, явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно. Однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.

Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. XX в. с работ американских генетиков Дж.Шелла, Е.Иста, Р.Хелла, Д.Джонса. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой чистые линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.

Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.

Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Д.Джонсом. В ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена (AAbbCCdd х aaBBccDD ), то у гибpидa их четыре (AaBbCcDd ), независимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по мнению сторонников этой гипотезы, и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Дж.Шеллом и Е.Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Схема, иллюстрирующая гипотезу сверхдоминирования по однoмy гену, довольно проста. Она свидетельствует о том, что гетерозиготное состояние по гену Аа имеет преимущества в синтезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого гена. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние:

P – Аа х Аа ;
F2 – АА ; 2Аа ; аа .

Имеется и ряд других гипотез гетерозиса. Наиболее интересную из них, гипотезу компенсационного комплекса генов , предложил отечественный генетик В.А. Струнников. Ее суть сводится к следующему. Пусть возникли мутации, сильно понижающие жизнеспособность и продуктивность. В результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.

Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.

4. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений

Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящего в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1922–1924 гг. русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, Георгию Дмитриевичу Карпеченко (1899–1942) при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, т.к. «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом.

Капустно-редечный гибрид (рафанобрассика)

Г.Д. Карпеченко действием колхицина удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, т.к. каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» – с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоиды . В зиготе вновь оказалось 36 хромосом.

Таким образом, полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, т.к. хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.

Г.Д. Карпеченко удалось впервые четко продемонстрировать взаимосвязь отдаленной гибридизации и полиплоидии в получении плодовитых форм. Это имеет огромное значение как для эволюции, так и для селекции.

5. Использование в селекции растений соматических мутаций

Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.

6. Искусственный отбор в селекции растений

Как уже было нами сказано, гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.

При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений. К нему прибегают в том случае, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.

Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой. Как нам уже известно, чаще всего объектом индивидуального отбора выступают самоопыляющиеся растения, и его результатом являются чистые линии.

7. Роль естественного отбора в селекции растений

Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.

8. Индуцированный мутагенез, полиплоидия и их использование в селекции растений

Индуцированный мутагенез основан на воздействии различных излучений и химических мутагенов на организм для получения мутаций. Мутагены позволяют получить широкий спектр разнообразных мутаций. Из 1 тыс. искусственно полученных мутаций 1–2 тыс. оказываются полезными. Но в этом случае необходим жесткий индивидуальный отбор мутантных форм и дальнейшая работа с ними.

Методы мутагенеза успешно применяют в селекции растений. Сейчас в мире создано более 1 тыс. сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных в результате искусственного мутагенеза. Известный сорт яровой пшеницы Новосибирская 67 был получен в Институте цитологии и генетики СО РАН после обработки семян исходного материала сорта Новосибирская 7 рентгеновскими лучами. Этот сорт обладает короткой и прочной соломиной, что предохраняет растения от полегания в период уборки урожая.

В селекции растений находит широкое применение и метод получения полиплоидных форм. Полиплоидия является разновидностью геномной мутации и заключается в кратном по сравнению с гаплоидным увеличении набора хромосом. Полиплоидные формы можно получить, обрабатывая колхицином семена в период их прорастания.

Кратное увеличение числа хромосом сопровождается возрастанием массы семян и плодов, что ведет к повышению урожайности сельскохозяйственных растений. О роли метода получения полиплоидов в селекции растений красноречиво сказал академик П.М. Жуковский: «Человечество питается и одевается преимущественно продуктами полиплоидии». В России широко распространены экспериментально полученные полиплоидные сорта картофеля, пшеницы, сахарной свеклы, гречихи и других культурных растений.

III. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (особенности биологии растений, учитываемые в селекции, основные методы селекции растений и их характеристика).

Продолжение следует