Методы селекции растений и животных, отбор и гибридизация, формы отбора

Введение

1. Формы отбора

2. Методы отбора и гибридизации в селекции самоопыляющихся растений.

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Селекция - наука о выведении новых сортов растений и пород животных и об улучшении уже существующих. Ее название происходит от латинского слова selectio - отбор и правильно отражает основную особенность селекции; различные формы отбора являются главной основой деятельности всех селекционеров. Выделению селекции как самостоятельной науки предшествовала практическая селекция, в течение длительного времени проводившаяся чисто эмпирическим путем, а сначала даже совершенно бессознательно.

Селекция растений - одно из самых ранних достижений человека. Селекция началась тогда, когда человек стал одомашнивать растения, выращивая их в контролируемых условиях и отбирая те формы, которые обеспечивали надежный источник пищи. Эта первобытная селекция растений, как и селекция животных, становилась все более продуктивной, вокруг этих источников пищи постепенно оседали группы людей. С развитием деревень и городов количество рабочей силы увеличивалось и люди могли уже находить время для занятий искусствами и религиями. Следовательно, с одомашниванием растений и животных связана одна из самых важных фаз в переходе человека от кочевого, во многом индивидуалистического образа жизни, к тому сложно организованному обществу, которое существует сегодня. Почти все современные продовольственные культуры представляют собой прямой результат человеческой деятельности в эпоху примитивного сельского хозяйства.

На этом раннем этапе селекция шла медленно и успехи ее носили случайный характер. Она оставалась искусством, а не наукой до тех пор, пока в начале ХХ в. не были открыты и использованы в селекции растений менделевские законы наследственности. Однако, несмотря на это, селекция всегда будет в какой-то мере искусством. Как искусство, селекция опирается на знание самого растения, его морфологических особенностей и реакций на условия внешней среды.

Как наука, селекция растений основывается на принципах генетики. Генетика объяснила наследственность, и ее законы позволили заранее предвидеть результаты селекции. Вначале внимание генетиков было сосредоточено на генах, влияющих на качественные признаки: окраску, морфологические особенности, устойчивость к болезням. Позже генетики стали изучать количественные признаки: урожайность, высоту растения, раннеспелость и другие.

Селекция растений и животных - это одна из форм эволюции, которая во многих отношениях подчиняется тем же принципам, что и эволюция видов в природе, но с одним важным отличием: естественный отбор заменен здесь, по крайней мере, частично, сознательным отбором, проводимым человеком.

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, наряду с новыми методами, основанными на достижениях генетики: методом выведения самоопыленных линий и последующего получения линейных гибридов, методом экспериментальной полиплоидии, методом экспериментального мутагенеза. Целесообразность применения тех или иных методов селекции к определенным живым организмам во многом зависит от способов их размножения. Это самоопыляющиеся, перекрестноопыляющиеся, вегетативно размножаемые растения, животные и микроорганизмы.

1. ФОРМЫ ОТБОРА

Селекция как наука создана трудами Чарльза Дарвина (1809-1882), который произвел тщательный анализ деятельности селекционеров и на основании этого анализа создал учение об искусственном отборе. Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» была опубликована 24 ноября 1859 г., и эту дату считают временем появления селекции как науки, т. к. учение об искусственном отборе в развернутой форме было изложено именно в этом труде Дарвина.

Дарвин выделил три формы отбора, имеющих место у культурных растений и домашних животных: методический, бессознательный и естественный отбор. Естественный отбор создал те формы растений и животных, которые затем были введены человеком в культуру и подвергнуты одомашниванию, и продолжал и продолжает действовать на них и после их одомашнивания человеком. Это воздействие естественного отбора происходит помимо воли и желания человека, вызывая изменения, связанные с приспособлением к новым условиям, которые созданы человеком в процессе одомашнивания. Многие особенности сортов растений и пород животных, нередко совсем нежелательные для человека, созданы таким воздействием естественного отбора. Бессознательный отбор производился человеком давно и выражался в сохранении на племя лучших экземпляров и уничтожении худших без сознательного намерения вывести улучшенную породу. Многие особенности домашних животных созданы в результате такого бессознательного отбора, проводившегося в течение десятков тысячелетий. Методический отбор отличается от бессознательного тем, что человек сознательно и систематически стремится к изменению породы (сорта) в сторону известного и заранее установленного идеала.

В глубокой древности, а в настоящее время у экономически отсталых народностей методический отбор имел и имеет сравнительно примитивную форму, но уже в Древнем Риме он приобрел довольно сложный и совершенный характер. Наиболее широкое распространение и совершенную форму методический отбор получил после развития капиталистических отношений в сельском хозяйстве некоторых стран Западной Европы. В этих странах широкое распространение получили сельскохозяйственные выставки, на которых лучшие представители пород и сортов получали ценные призы и золотые медали, что стало очень выгодным делом и проводилось в широких масштабах многими предприятиями и фирмами и приняло промышленный характер.

В результате за короткий период (менее 100 лет) были достигнуты выдающиеся успехи в деле улучшения культурных растений и животных, и новые породы, выведенные в Англии, не только значительно увеличили производительность сельского хозяйства, но и пользовались широким спросом на международном рынке и приносили большие прибыли английским селекционерам и заводчикам. В этот же период во Франции была выведена новая порода тонкорунных овец, а в России А. Т. Болотовым - новые сорта яблони.

Приемы и методы, разработанные отдельными селекционерами, обеспечивающие максимальную эффективность искусственного отбора. Это:

правильность выбора исходного материала для селекции;

правильная постановка цели селекции;

проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая трактовка материала на всех этапах селекции;

проведение отбора только по одному основному свойству, а не сразу по многим.

Учение об искусственном отборе послужило теоретической основой для практической деятельности целого поколения селекционеров и значительно повысило эффективность их работы. Так, в частности, учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние на деятельность крупнейшего русского селекционера в области селекции плодовых и ягодных культур И. В. Мичурина, который вывел сорта, имеющие огромное экономическое значение для средней полосы нашей страны.

2. МЕТОДЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОТБОРА И ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ САМООПЫЛЯЮЩИХСЯ РАСТЕНИЙ. РАБОТЫ А. П. ШЕХУРДИНА И В. Н. МАМОНТОВОЙ

Среди культурных растений есть большая группа самоопыляющихся, имеющих разнообразные приспособления, содействующие самоопылению и предотвращающие возможность перекрестного опыления. Так, у ячменя, пшеницы, овса есть нераскрывающиеся, или клейстогамные, цветки, у которых самоопыление происходит нередко еще до того, как колос появится из влагалища. У хлопчатника тычиночные нити образуют колонку, через которую и продвигается достигший зрелости пестик, захватывая при этом пыльцу. Существуют и другие приспособления к постоянному самоопылению. Преобладание самоопыления накладывает резкий отпечаток на биологию размножения, физиологию и генотипические особенности таких растений. Самоопыление приводит к тому, что все рецессивные мутации подвергаются воздействию естественного отбора. Полезные изменения закрепляются и получают широкое распространение, а вредные - уничтожаются. Вследствие этого в генофонде самоопылителей отсутствуют вредные (летальные или полулетальные) гены; вместе с тем у самоопылителей не бывает гетерозиса (гибридная мощность), связанного с гетерозиготностью.

Популяции самоопыляющихся растений, сложившиеся под влиянием естественного отбора и бессознательного искусственного отбора, представляют собой сложные смеси различных гомозиготных линий.

Методический отбор вначале имел форму массового отбора и состоял в выделении, сохранении и использовании для посева семян лучших растений и использовании для потребительских целей средних и худших.

Деятельность первых селекционных станций и семеноводческих фирм начиналась с массового отбора, проводившегося внутри местных сортов. Отбор селекционеры-специалисты проводили в широких масштабах и тщательно, по большому количеству хозяйственно ценных признаков. В результате улучшение местных сортов происходило значительно быстрее, и сорта, созданные массовым отбором, существенно превосходили исходные местные по ряду хозяйственно ценных признаков.

Все же такие селекционные сорта по своим основным особенностям качественно не отличались от местных. Они, как и местные сорта, представляли собой смесь многих различных гомозиготных линий, были недостаточно однородны и довольно быстро «вырождались» в результате усиленного размножения линий с менее ценными свойствами. Эти недостатки сортов, получаемых при помощи массового отбора, уже давно заставляли селекционеров искать другие способы селекции самоопыляющихся растений.

Еще до опубликования трудов Ч. Дарвина английский селекционер Ле-Кутер (1836) успешно применил индивидуальный отбор, основанный на получении и размножении потомства от единичных отборных растений. Но он довел этот метод до крайности; он искал не просто лучшие растения, а лучшие колосья на лучших растениях и лучшие зерна на лучших колосьях. Это очень осложняло отбор и надолго задерживало его применение в селекции растений-самоопылителей. Яльмар Нильсон (1901) устранил крайности Ле-Кутера, остановившись на отборе отдельных лучших растений на том основании, что все семена в пределах одного растения у самоопылителей наследственно равноценны, и сделал индивидуальный отбор в такой форме основным методом селекции растений-самоопылителей.

Индивидуальный отбор у самоопыляющихся растений дает возможность разделить исходный местный сорт на составляющие его гомозиготные линии, сравнить их между собой, выделить среди них наиболее ценные с хозяйственной точки зрения, а затем размножить лучшие для использования в качестве лучших сортов.

Выведенные при помощи индивидуального отбора сорта качественно отличаются от местных сортов-популяций и селекционных сортов, полученных при помощи массового отбора. Они обладают высокой однородностью и устойчивостью, а опасность вырождения при длительном размножении без дополнительных отборов минимальна. Исследования В. И. Иогансена и его учение о чистых линиях создало теоретическую основу для метода индивидуального отбора, после чего этот метод под названием линатной селекции получил очень широкое распространение во всех странах мира. Индивидуальный отбор и в настоящее время незаменим, когда нужно улучшить местный сорт путем выделения из него чистых линий, наиболее ценных с хозяйственной точки зрения.

Систему индивидуального отбора в России можно представить следующим образом. Семена исходного местного сорта в возможно более однородных условиях высеваются в питомнике исходного материала. В этом питомнике ведется наблюдение за растениями, выделяются лучшие и с каждого в отдельности собираются семена. На следующий год они высеваются в селекционном питомнике первого года на отдельных делянках, делянки сравниваются между собой, худшие бракуются, а семена с лучших образуют семенной фонд селекционного питомника второго года. В этом питомнике также проводится сравнение лучших семей на отдельных делянках (в 2-3 повторностях), худшие бракуются, а семена лучших передаются в предварительное сортоиспытание, где они высеваются в большем числе повторностей, чем в селекционном питомнике. Семена наиболее выдающихся семей могут быть сразу переданы в конкурсное станционное сортоиспытание, в которое потом поступают и семена семей, оказавшихся лучшими в предварительном сортоиспытании.

Потомства семей, показавших себя лучшими в конкурсном сортоиспытании, рассматриваются как новые сорта, получают названия и передаются в Госсортсеть. Сорта, прошедшие здесь успешно трехлетнее испытание, допускаются к использованию в определенных регионах страны.

Успех такой селекции зависит главным образом от качества исходного местного сорта, размеров отбора в питомниках, правильности браковки на всех этапах селекционного процесса. Такая селекция не создает новые сорта, а только выявляет уже существующие.

В ряде случаев перед селекционерами стоит задача выведения новых сортов самоопыляющихся растений, обладающих свойствами, которые отсутствуют у местных сортов-популяций. В таких случаях возникает необходимость применения других методов селекции.

Одним из таких методов является систематическая селекция, основанная на скрещивании исходных форм, каждая из которых обладает признаками, желательными для селекционера. В этом и заключается метод гибридизации. Применение и разработку метода гибридизации можно показать на примере работ известных селекционеров нашей страны А. П. Шехурдина и В. Н. Мамонтовой, которые всю свою жизнь посвятили работе в области селекции яровой пшеницы на Саратовской селекционной опытной станции (ныне НИИСХ Юго-Востока).

А. П. Шехурдин пришел работать на опытную станцию с первых дней ее организации, имея за плечами только низшую сельскохозяйственную школу. (Он один из своей многодетной семьи, имеющей пятерых детей, получил образование). Испытывая недостаток образования, А. П. Шехурдин в 36 лет заканчивает вечернюю школу и поступает в Саратовский сельскохозяйственный институт. Через четыре года он его заканчивает и получает диплом агронома, хотя, по сути дела, он им давно уже является. Несмотря на трудности личного характера (у А. П. Шехурдина в тяжелые годы гражданской войны умерла жена, и он остался один с тремя детьми), он продолжал активно работать и вместе с Г. К. Мейстером стал автором особого метода селекции - сложной ступенчатой гибридизации.

Этот метод заключается в скрещивании двух далеких географических форм, отличающихся друг от друга по ряду хозяйственно ценных признаков, проведение среди гибридов старших поколений отбора в широких масштабах и создании таким путем нового сорта, соединяющего положительные свойства исходных форм. Затем такой сорт используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой формой, которая обладает отсутствующими у него хозяйственно ценными признаками. Путем проводимого в широких масштабах отбора выделяется сорт, соединяющий положительные свойства родительских форм. Этот сорт снова используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой от него формой и т. д. При такой ступенчатой гибридизации происходит непрерывное улучшение вновь выводимых сортов, которые все время приобретают новые и новые положительные хозяйственно ценные свойства. Путем ступенчатой гибридизации А. П. Шехурдин к 1937 г. вывел невиданный в то время сорт мягкой пшеницы стекловидная-1 (альбидум 1264), имевшей макаронные, крупяные и другие качества зерна, сходные со свойствами зерна твердых пшениц и даже превышающие их. Этот сорт послужил исходным для создания большой группы новых сортов сильных мягких пшениц, полученных как самим А. П. Шехурдиным, так и В. Н. Мамонтовой и их учениками.

В 1936 г. за выдающиеся заслуги в развитии селекции и создании сортов яровой пшеницы А. П. Шехурдину была присуждена ученая степень доктора сельскохозяйственных наук, а в 1945 г. он стал профессором, в 1946 г. - заслуженным деятелем науки РСФСР (он награжден орденом Ленина, двумя орденами Трудового Красного Знамени), а в 1942 г. (год войны) за создание сортов яровой пшеницы, высокоурожайных и устойчивых к бурой ржавчине, А. П. Шехурдину было присуждено звание лауреата Государственной премии.

Но была и другая, оборотная сторона у этой нашедшей признание титанической работы. Всех, кто знал А. П. Шехурдина, поражало его неиссякаемое трудолюбие. Его рабочий день начинался нередко еще до восхода солнца и заканчивался глубоким вечером. Часами он просиживал в лаборатории, занимаясь выбраковкой зерна. Итог его работы таков: под его руководством было выведено более 28 сортов яровой пшеницы, только за годы войны - 4 новых сорта. Перед Великой Отечественной войной сортами, выведенными Шехурдиным, было занято 10 млн гектаров, что составляло 44 % всех посевных площадей яровой пшеницы в стране. В 1977 г. площадь, занятая сортами, полученными в Саратове, составляла свыше 27 млн гектаров.

Так о А. П. Шехурдине отзывался директор Саратовской опытной станции: «...Специалист А. П. Шехурдин - человек редких знаний и исключительных дарований, беззаветный труженик и в то же время поразительно скромный человек. Вся его жизнь - это селекция пшеницы, неугасимое стремление дать для сельского хозяйства лучшие, наиболее совершенные сорта...»

Сам А. П. Шехурдин в своей научной деятельности выделял три этапа: с 1911 по 1918 гг., когда селекционеры пользовались в основном методом индивидуального отбора; с 1918 по 1927 гг., когда доминирующее значение приобрел метод гибридизации; с 1927 и, условно, по 1933 г. - велась разработка метода сложной ступенчатой гибридизации. Этот метод используется до сих пор; он стал венцом научной деятельности Шехурдина, дал сельскому хозяйству немало выдающихся сортов.

На первом этапе работы методом индивидуального отбора из местных стародавних сортов были получены новые сорта. В работе анализировалось огромное количество растений. О трудоемкости работы говорит такой факт: для выведения только одного сорта лютесценс-62 было изучено потомство 15 тыс. отдельных растений, испытывавшихся в течение ряда лет.

Очень пригодилась Шехурдину его природная наблюдательность: он замечал самые мельчайшие изменения, недоступные даже опытному глазу. Он мог не только по колосу, его форме, чешуйкам, но и по зерну определить разновидность сорта, часами бродил он среди своих посевов с записной книжкой, - и на глаз, и всеми прочими методами проверял зерно, раскусывал его.

В результате индивидуального отбора наиболее крепких растений («элиты») на основе местного сорта полтавка был отобран известный сорт лютесценс-62 и два сорта редко встречающейся тогда формы с белым зерном - альбидум-604 и альбидум-721. Из местного сорта селивановский русак тем же путем был выведен сорт остистой мягкой пшеницы эритроспермум-341, из белотурки в 1929 г. был создан сорт твердой пшеницы гордеиформе-432. Эти сорта были более засухоустойчивы, чем местные. Урожайность их выше на 10-26 %.

Кроме того, зерно альбидум-604 обладало исключительно высокими мукомольно-хлебопекарными качествами.

Из выведенных сортов особенно большое народнохозяйственное значение имел сорт лютесценс-62.

А. П. Шехурдин и его коллеги отлично понимали, что методом отбора невозможно вывести сорта, обладающие сложным комплексом ценных биологических и хозяйственных свойств. Селекционеры пришли к выводу, что для создания более совершенных сортов следует применять новый для того времени метод гибридизации в сочетании с индивидуальным направленным отбором.

В процессе работы А. П. Шехурдин разработал методику и технику искусственного скрещивания; он заметил и доказал на практике, что опыление цветков лучше производить не заготовленной ранее пыльцой, а непосредственно из созревших пыльников отцовских колосьев в тот момент, когда пыльца наиболее жизнеспособна. А. П. Шехурдин первым в истории отечественной селекции осуществил оригинальные скрещивания: внутривидовые - между близкими сортами пшеницы, межвидовые - скрещивал твердую пшеницу с мягкой, и даже межродовые - скрещивал пшеницу с рожью, пыреем, житняком, по сути дела, проводя отдаленную гибридизацию. В это время уже работала с Шехурдиным его ученица и продолжательница дела Валентина Николаевна Мамонтова, выпускница Высших женских сельскохозяйственных курсов им. И. А. Стебута в Петербурге.

Впоследствии, как и А. П. Шехурдин, В. Н. Мамонтова заочно заканчивает Саратовский сельскохозяйственный институт, ученую степень кандидата и доктора наук Валентина Николаевна получила без защиты диссертации - за выведение новых сортов пшеницы.

За сорта саратовская-29, 210, 35 и 38 в 1968 г. Мамонтовой В. Г. была присуждена Ленинская премия. В 1965 г. за большие успехи в селекции и семеноводстве и в связи с 70-летием со дня рождения Мамонтова В. Н. удостоена звания Героя Социалистического труда, ей присвоили звание почетного гражданина г. Саратова.

Но, возвращаясь к периоду 20-х гг., можно сказать о таких успехах: путем непрерывного отбора из восьмого поколения скрещивания твердой пшеницы белотурки с мягкой полтавской были созданы сорта саррубра (саратовская красная) и сарроза (саратовская розовая). Эти сорта превосходили родительские формы по урожаю на 2-2,5 ц с га, были уникальными по качеству сырья.

В 1935 г. академик Н. И. Вавилов писал: «Из наиболее крупных практических достижений Саратовской станции отметим безостый гибрид твердой и мягкой пшеницы саррубра, полученной от скрещивания полтавки и белотурки. Этот гибрид ныне занимает сотни тысяч гектаров в культуре и является наиболее крупным практическим достижением в мировой межвидовой гибридизации».

Применяя метод обычной гибридизации, Шехурдин и его сотрудники поняли, что, несмотря на значительный объем и длительный период работ по гибридизации, однократные скрещивания все-таки незначительно повышают урожайность и засухоустойчивость.

Применяя повторные скрещивания гибридов с одним из лучших родительских сортов или с другой ценной формой, Шехурдин таким образом разработал метод сложной, ступенчатой гибридизации. Особое значение здесь играл подбор родителей нового сорта. Так были созданы выдающиеся сорта альбидум-43, альбидум-24, саратовская-210, саратовская-29, саратовская-36, саратовская-38, саратовская-39.

Новые сорта выгодно отличались от родительских форм, так, альбидум-43 в среднем за 20 лет превысил урожайность родительского сорта на 35 %, созревает он на 4-5 дней раньше, чем полтавка и лютесценс-62.

Применение метода сложной ступенчатой гибридизации приносит ощутимые результаты, но этот процесс может быть очень длинным. Так, сорт альбидум-43 вошел в производство через 33 года после начала работы и получен путем сложного ступенчатого скрещивания 12 форм.

А. П. Шехурдин и его сотрудники широко применяли скрещивание географически отдаленных форм. Первое такое скрещивание было осуществлено еще в 1913 г. соединением пшеницы грекум, происходящей из Средней Азии, и местного сорта полтавки. Тем же способом был создан ряд высокоурожайных сортов яровой пшеницы. С местными выведенными сортами скрещивались канадские пшеницы кейченер и маркиз, наиболее ценными из полученных оказались сорта лютесценс-758 и саратовская-33, имеющие прочную соломину и не полегающие в условиях орошения при урожае 30-35 ц с га.

Много внимания уделялось выведению сортов, устойчивых к грибным болезням, - пыльной и твердой головке, к бурой, митовой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе. После смерти А. П. Шехурдина (1951) его исследования успешно продолжила В. Н. Мамонтова. Она плодотворно использовала в своей селекционной работе отдаленную гибридизацию и метод ступенчатой гибридизации. В трудный период 1948 г., когда метод ступенчатой гибридизации подвергался резкой критике, она проявила большую твердость и принципиальность и продолжала работать в этом направлении. В результате ей удалось получить 13 очень ценных новых сортов яровой пшеницы, которые в 1964 г. занимали площадь в 16,5 млн га. А в 70-х гг. пшеница, выведенная Шехурдиным и Мамонтовой, заняла на полях страны 21 млн га. Такого еще не бывало. Первые огромные потоки зерна с казахстанской целины шли как раз за счет сорта, который получил всемирно известное имя - саратовская-29. Столь популярной она стала не только потому, что дает высокие урожаи и стойко переносит засушливые условия открытых всем ветрам степей. Содержание белка в зерне в благоприятные годы достигает огромной цифры - 21 %. Хлеб из ее муки получается высоким и пышным. Саратовская-29 среди сильных пшениц по качеству муки не имеет равных.

Согласно справочнику: пшеница считается отличной, если сила муки у нее превышает 400 джоулей, хорошей, когда этот показатель равен 350-400 джоулям, и слабой, если он меньше 180. У саратовской-29 сила муки, в зависимости от погодных условий и агротехники возделывания, колеблется от 640 до 1000 джоулей! Лондонская технологическая лаборатория Кент-Джонса дала такую оценку этому сорту: «Сорт саратовская-29 обладает необыкновенно высокой силой муки и является совершенно выдающимся сортом».

Сортами В. Н. Мамонтовой засевались земли Казахстана, поля Башкирии, Сибири. Для небывалых урожаев целинной пшеницы не хватало элеваторов. За 57 лет работы в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) В. Н. Мамонтова создала одна и в соавторстве 20 районированных в стране сортов. Янтарное зерно знаменитого сорта саратовская-29 закупали зарубежные страны для выпечки хлеба.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знаменитые сорта, созданные А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, еще раз закрепили славу Саратовской земли, которая всегда была знаменита отменными на всю Россию калачами, крупными, пышными, с румяной, нависающей грибом корочкой. Если в начале века пекари добивались улучшения качества хлеба простым механическим смешиванием муки из различных местных сортов, то саратовские селекционеры решили эту проблему, когда им удалось создать новые сорта яровой пшеницы, обладающие достаточно высокой силой муки.

На базе прекрасных сортов, созданных А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, в настоящее время селекционеры выводят новые сорта, отвечающие современным требованиям агропромышленного производства и мирового рынка. И это стало возможно благодаря существованию таких методов, как сложная ступенчатая гибридизация и индивидуальный отбор.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гужов Ю. Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Изд-во РУДН, 1999.

Сеятели и хранители. М.: Современник, 1992.

Жизнь в науке. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1979.

А. П. Шехурдин. Избранные сочинения. М.: Изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1961.

Н. И. Вавилов. Теоретические основы селекции. Т. II. 1935.

Селекция - наука об улучшении отдельных качеств животных и растений, необходимых человеку, а также о выведении новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Для создания культурных сортов используют методы селекции растений.

Селекция

Большинство растений, которые современное человечество употребляет в пищу, является продуктом селекции (картофель, томат, кукуруза, пшеница). На протяжении нескольких веков люди культивировали дикие растения, переходя от собирательства к земледелию.

Направлениями селекции являются:

• высокая урожайность;
• питательность растений (например, содержание белка в пшенице);
• улучшенный вкус;
• устойчивость культур к погодным условиям;
• скороспелость плодов;
• интенсивность развития (например, «отзывчивость» на удобрения или полив).

Рис. 1. Сравнение дикой и сельскохозяйственной кукурузы.

Селекция решила проблемы с нехваткой пищи и продолжает развиваться, внедряя методы генной инженерии. Селекционеры не только улучшают вкус и повышают питательность растений, но и делают их полезными, насыщенными витаминами и химическими элементами, важными для метаболизма.

Для успешной селекции необходимо понимать закономерности наследования признаков, особенности влияния среды, морфологическое строение и способы размножения культивируемых растений.

Методы

Основными методами селекции являются:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• искусственный отбор - выбор человеком наиболее ценных культур для селекции;
• гибридизация - процесс получения потомства от скрещивания разных генетических форм;
• искусственный мутагенез - внесение изменений в ДНК.

Искусственный отбор включает в себя два вида - индивидуальный (по генотипу) и массовый (по фенотипу). В первом случае важны конкретные качества растений, во втором - отбирают наиболее приспособленные особи.

Гибридизация бывает двух видов:

• внутривидовая или близкородственная - инбридинг ;
• отдалённая (межвидовая) - аутбридинг .

Классические методы селекции растений описаны в таблице.

Метод	Суть	Примеры
Индивидуальный отбор	Проводят по отношению к самоопыляемым растениям. Выведение единичных особей с нужными качествами и получение от них улучшенного потомства	Пшеница, ячмень, горох
Массовый отбор	Проводят по отношению к перекрестноопыляемым растениям. Растения скрещиваются массово. Из полученного потомства отбирают лучшие экземпляры и снова проводят скрещивание. Может повторяться до тех пор, пока не будут выведены нужные качества растений	Подсолнечник
Инбридинг	Происходит при самоопылении перекрёстноопыляемых растений. В результате получают чистые (гомозиготные) линии, чтобы закрепить полученный признак. Наблюдается снижение жизнеспособности (инбредная депрессия), т.к. потомки постепенно переходят в гомозиготное рецессивное состояние	Сорта груш, яблонь
Аутбридинг	Скрещиваются разные виды, потомки обычно стерильны, т.к. при скрещивании нарушается мейоз, не образуются гаметы. В первом поколении наблюдается эффект гетерозиса - превосходство потомков над родительскими формами за счёт образования гетерозиготных генов. Чем отдалённее в родстве родители, тем ярче проявляется гетерозис	Гибриды пшеницы и ржи (тритикале), смородины и крыжовника (йошта)
Мутагенез	Подвергают растения ионизирующему, лазерному излучению, химическому или биологическому воздействию, в результате чего возникают мутации. Чаще всего таким способом вырабатывают устойчивость к заболеваниям и вредителям. Метод усовершенствовала генная инженерия - нужный ген можно «включить» или «выключить» вручную без потери других полезных признаков	Сорта пшеницы

Рис. 2. Примеры гибридов.

Неудачный опыт селекции - борщевик Сосновского. Растение культивировалось в качестве корма для скота. Однако впоследствии выяснилось, что новый борщевик легко проникает в экосистемы, вытесняя естественные растения, а также содержит вещества, повышающие чувствительность к ультрафиолету. Попав на кожу, сок вызывает ожог на солнце.

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии.

Отбор

В основе селекционной работы в любом направлении отбор является наиболее важным и решающим процессом все сорта сельскохозяйственных культур созданы и создаются отбором.

Улучшение древесных и кустарниковых пород путем выявления, отбора и размножения ценных популяций и форм является основным методом лесной селекции.

В лесной селекции выделяют три типа отбора: массовый, групповой и индивидуальный.

Массовый отбор, или отбор, лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений как в пределах естественного ареала, так и при интродукции. На первом этапе искусственного отбора выгодно исходить из местной, или локальной, расы (популяции), которая под действием естественного отбора приобрела полезные приспособления к окружающим условиям.

Групповой отбор лучших местных популяций становится основой лесной селекции. Этот вид отбора высококачественных насаждений, популяций лесных древесных пород называют популяционным отбором.

Индивидуальный отбор – это отбор лучших биотопов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве. Отбор лучших особей в ряду поколений сельскохозяйственных растений получил название непрерывного массового отбора. Разновидностью непрерывного массового отбора является негативный отбор, при котором отбираются не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Отбор по фенотипу дает хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбора в данных условиях. Например, если в популяциях имеются рано распускающиеся формы и этот признак в данной местности определяет лучшее вызревание побегов и улучшает общий прирост древостоев, то отбор по началу и продолжительности вегетации может быть эффективным. Но в селекции на улучшения качества продукции возможности отбора по фенотипу часто очень ограничены. Таким образом, аналитическая селекция и создание новых форм при помощи других методов значительно облегчаются при совпадении направлений естественного и искусственного отборов. В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основных формы естественного отбора: направленный, стабилизирующий и дизруптивный.

Направленный отбор - из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднепопуляционного. Направленный отбор у лесных древесных пород с отпадом в онтогенезе отстающих по росту особей наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.

Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивности ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирования прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания между ними возникает различное распределение генотипов.

Основными методами индивидуального отбора являются методы: клоновый отбор, отбор у перекрестноопыляющихся растений и метод педегри.

Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Индивидуальный отбор у перекрестного опыляющихся растений, вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков сортов у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяется многократный или непрерывный (в каждом поколении) индивидуальный отбор. При этом имеют дело не с отдельным растением, а с семьями.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств (Царев и др., 2001).

Гибридизация

Гибридизация – скрещивание между собой двух или большего числа видов, наследственно различающихся по какому-либо признаку или группе признаков.

Гибрид – потомство, полученное в результате скрещивания особей с разной наследственностью.

Скрещивание особей разных форм и сортов, принадлежащих к одному виду, называется внутривидовой гибридизацией.

Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называется межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией.

Гетерозис – увеличение мощности и жизнеспособности гибридов, по сравнению с родительскими формами.

Искусственная гибридизация – контролируемое скрещивание, которое проводится с целью получения семенного потомства, отличающегося хозяйственно-ценными признаками.

При гибридизации:

1) подбирают родительские пары для скрещивания (чтобы каждый из родителей обладал одним из признаков, которые необходимо получить в гибриде)

2) наблюдают за протеканием репродуктивной фазы у родительских особей

3) собирают пыльцу, определяют ее жизнеспособность

4) проводят искусственное опыление

5) наблюдают за развитием гибридных семян

6) собирают гибридные семена, высеивают и выращивают гибридное потомство

7) отбирают среди гибридов экземпляры по селектируемым признакам.

В зависимости от принципа подбора родительских пар различают типы скрещиваний:

Простые – однократные скрещивания между двумя родительскими формами

Парные – однократное скрещивание только между двумя родительскими формами

Диаллельные – каждая испытываемая форма или вид скрещивается со всеми другими формами или видами во всех возможных комбинациях

Реципрокные – каждый из двух форм или видов в одном случае является материнской формой, во втором отцовской

Сложные – если скрещивается более двух родительских форм или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей

Множественные (поликросы) – материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов

Возвратные (беккроссы) – гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм

Ступенчатые – полученный от простого скрещивания гибрид скрещивается не с родительской формой, а с третьим видом, затем с четвертым

Конвергентные – скрещивание гибридов от материнской и отцовской форм

Межгибридное – объединение наследственности нескольких родителей при скрещивании гибридов от параллельного скрещивания (Любавская, 1985).

Мутагенез

Мутации - это прерывистые, скачкообразные изменения наследственных структур, возникающие под влиянием факторов среды. Изменчивость, обусловленная возникновением мутаций, называется мутационной. Растения с мутировавшими клетками называются мутантами.

Мутации классифицируют по различным признакам. В зависимости от того, на каком уровне они возникают и какие генетические структуры затрагивают, различают мутации генные, хромосомные, геномные, пластидные и плазменные.

Генные мутации представляют собой наследственные изменения, связанные с появлением новых аллелей. Они возникают на уровне нуклеотидов в результате потери или удвоения, изменения порядка чередования или вставки одного или нескольких нуклеотидов в молекулах ДНК в ядре. Так как фиксированных границ между триплетами не существует, все перечисленные изменения в молекулах ДНК приводят к изменению порядка "считывания" наследственной информации, заключенной в этих молекулах.

Хромосомные мутации возникают вследствие разрывов хромосом. Оторванная часть хромосомы (фрагмент) может присоединиться к той же или любой другой хромосоме или элиминируется в процессе деления клетки. Потеря части хромосомы называется делекцией, удвоение одного и того же участка хромосомы - дупликацией, поворот в пределах одной хромосомы какого-то участка ее на 180° получил название инверсия, а присоединение фрагмента к другому месту той же или другой негомологичной хромосомы - транслокации. Перестройки, захватывающие всю хромосому, называются хромосомными, а хроматиду - хроматидными (Котов, 1997).

Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом в клетке.

Плазменные мутации представлены изменениями наследственных структур в цитоплазме, а пластидные - в пластидах. Они изучены пока недостаточно полно.

Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду.

Мутации возникают в природе и могут быть вызваны искусственно. Первые называются спонтанными (естественными), а вторые - индуцированными (искусственными). По своей природе мутации естественного происхождения и полученные искусственно не отличаются.

Мутации, возникающие в гаметах, называются гаметическими, а в клетках тела - соматическими. Если мутировавшая гамета участвует в оплодотворении и образовании зиготы, то все клетки организма, вырастающего из такой зиготы, будут мутировавшими. Соматическая мутация передастся только тем клеткам организма, для которых в качестве исходной материнской служила соматическая мутантная клетка. Таким образом возникает химерный организм, состоящий из клеток с неодинаковой генетической информацией.

По характеру фенотипического проявления различают мутации морфологические, если изменение затрагивает морфологические признаки, физиологические и биохимические. В последних двух случаях изменения касаются физиологических и биохимических процессов. Строго говоря, любые изменения морфологических признаков или функциональных особенностей происходят через изменения биохимических процессов (Котов, 1997).

В большинстве случаев мутации снижают жизнеспособность мутировавшей клетки и организма. Такие мутации называются вредными. Крайним выражением действия вредных мутаций является гибель мутанта. В таких случаях мутация называется летальной. Мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизнеспособности организмов, - нейтральные. Часть мутаций способствует усилению жизнеспособности организмов. Это - биологически полезные мутации. Их нельзя отождествлять с хозяйственно полезными мутациями, вызывающими усиление признаков, используемых человеком для удовлетворения своих нужд. Нередко улучшение "хозяйственного" признака сопровождается ослаблением конкурентной способности организма. Естественный отбор такие мутанты элиминирует, а человек отбирает и разводит в культуре. Любая мутация может наследоваться, так как она возникает в наследственных структурах клеток. Характер наследования зависит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономерности, связанные с их наследованием.

Факторы, вызывающие изменения в молекулах ДНК или хромосомах, называются мутагенными. Мутагенными свойствами обладают такие физические факторы как ионизирующая радиация, ультрафиолетовые лучи, температурные шоки, лазерное излучение, а также многие химические соединения.

В настоящее время в мутационной селекции наибольшее применение находят ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи (длина волны 2000-4000 а), рентгеновы лучи (0,05 - 10 а) и гамма-лучи (менее 0,05А). К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др.

В основе оценки чувствительности к мутагену лежит общая закономерность, известная под названием закона Арндта-Шульце. Суть его заключается в том, что слабое воздействие мутагеном способствует стимуляции процессов жизнедеятельности растений. По мере усиления воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает своего предела, затем постепенно падает и снижается до нуля, после чего переходит в свою противоположность, то есть начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее действие мутагенов. Подавляющее воздействие мутагенов постепенно возрастает вплоть до полной гибели клеток, органа или всего растения. Схематически закон Арндта-Шульце представлен на примере отзывчивости желудей дуба черешчатого на рентгеново облучение.

Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения или концентрацией его (для химических мутагенов) и продолжительностью воздействия на растения, или экспозицией.

Единицей дозы облучения волновыми излучениями служит рентген, равный количеству излучения, при котором в 1 см 3 сухого воздуха при 00С и давлении 760 мм рт. ст. образуется 2,1*109 дар ионов. Доза нейтронов определяется их количеством, приходящимся на 1 см 2 облучаемой поверхности. 1000 рентген (р) равны 1 килорентгену (кр).

Сравнимость доз облучения достигается при их переводе в дозы поглощения. Единицей дозы поглощения является 1 рад., равный количеству излучений, эквивалентному поглощению 1 граммом вещества энергии в 100 эрг. 1 рад соответствует 1,07 рентгена.

Стимулирующими называются дозы, при которых наблюдается совершенствование процессов жизнедеятельности у обрабатываемых растений в сравнении с контролем, например, повышение всхожести семян, ускорение роста, увеличение урожая и т.д.

Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% от контроля, а выживаемость - 20-30% от числа всходов, называются критическими.

Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, - оптимальными.

При оценке чувствительности растения к мутагенам учитываются такие признаки, как энергия прорастания семян, их всхожесть, выживаемость растений, степень подавления роста, плодовитость и стерильность растения, число и типы хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков.

Существенные изменения в реакции организма на облучение вносят технические условия обработки: вид излучения, мощность и величина дозы, содержание кислорода при облучении и после него.

Сходная картина наблюдается при обработке растений химическими мугагенами.

Постановка задач при селекции методом индуцированного мутагенеза исходит из направлений селекции и района работы. Растения подбирают, как правило, с минимальным числом отрицательно выраженных признаков, которые подлежат улучшению посредством мутагенеза. В качестве растительного материала для получения гаметических мутаций берут пыльцу, срезанные до споро- или гаметогенеза ветви с пестичными или тычиночными цветками, а также целые растения. Для получения соматических мутаций используют семена, черенки с вегетативными почками, целые растения. Растительный материал подбирают в таком физиологическом состоянии, чтобы при имеющихся в распоряжении селекционера технических возможностях было бы возможно выращивание растений из обработанного мутагенами материала.

Выбор мутагенов зависит от применяемых доз и практической их доступности. В районных центрах и поселках, где есть лечебные учреждения с терапевтической рентгеновской установкой, доступны ультрафиолетовые лучи для работы с пыльцой и каллусными тканями, а также рентгеновы лучи для работы с пыльцой, семенами, черенками. В областных центрах и крупных городах, где есть онкологические отделения, вполне реально использование гамма-лучей кобальтовых пушек. Не является проблемой приобретение в лесничества или лесхозы гупосов (гамма-установок предпосевной обработки семян), химических мутагенов и элементарного оборудования для работы с ними.

Обработка растений корпускулами пока возможна только в ядерных колонках нескольких научно-исследовательских центров. Функционируют международные центры по мутагенезу с гамма-полями. Для выбора рабочих доз обработки растительных объектов необходимо располагать информацией о чувствительности растений к мутагену. Если такой информации нет, то предварительно экспериментальным путем следует установить области стимулирующих, нейтральных, оптимальных, критических и летальных доз. В дальнейшем в целях получения большего количества точковых мутаций следует работать в области стимулирующих и нейтральных доз. Если нужно получить хромосомные и хроматидные мутации, рекомендуется работать в области оптимальных и критических доз.

В работе с химическими мутагенами пользуются 0,00001-0,01%-ми концентрациями растворов. Обязательны меры предосторожности в работе со всеми мутагенами.

Обработанный мутагенами материал используется далее или для скрещивания, или для посадки, прививки, посева. Организуются наблюдения за опытными и контрольными растениям. Ведется журнал селекции, где отмечаются все характеристики исходного материала (вид; внутривидовой таксой; адрес и условия произрастания; какой орган обработан; когда, где и как заготовлен и хранился исходный материал; когда, чем, как обработан; что сделано после обработки; результаты наблюдений).

Перспективные гаметические и соматические мутанты могут быть сразу отобраны. В таких случаях они поступают на сортоиспытание.

Если же наряду с полезными мутанты несут отрицательные изменения, то их скрещивают с ценными видами или формами или повторно обрабатывают мутагенами, а затем уже производят отбор и испытание представляющих интерес мутантов.

Как уже отмечалось, соматические мутации могут возникать не во всех клетках обрабатываемого растения, а только в некоторых из них. В этих случаях растения оказываются химерными. Как правило, измененные клетки делятся медленнее нормальных, что приводит к постепенному вытеснению мутантных тканей нормальными. Это явление получило название соматического отбора» Для выявления скрытых соматических мутаций применяются специальные приемы расхимеривания. У древесных видов расхимеривание можно провести путем одной или многократной посадки опытного растения на пень и последующего отбора мутантных порослевин, черенкования отдельных частей растения, прививки черенков и почек, микроклонального размножения (Котов, 1997).

Для получения мутанта лиственницы сибирской следует взять семена в количестве 50000 шт. и обработать рентгеновым излучением 4000 рентген. В результате облучение половина семян погибла, остальные 25000 семян высеивают и ухаживают за ними до самой смерти. Лучшие мутанты в количестве 5000 шт. отбирают и размножают.

Полиплоидия

Полиплоидией называется биологическое явление, характеризующееся нетипичным числом хромосом в клетках. Растения с нетипичным числом хромосом в клетках называются полиплоидами. Они подразделяются на эуплоиды и анэуплоиды. Эуплоиды - это растения с числом хромосом, кратным основному (гаплоидному) набору. Если, например, у березы основное число хромосом равно 14, то типичными являются гаметы с 14, а соматические клетки с 28 хромосомами. Гаметы с 28, 42, 56 хромосомами будут нетипичными, полиплоидными или нередуцированными. Соматические клетки с 14 хромосомами называются гаплоидными, с 42 - трипловидными, 56 - тетраплоидными и т.д. Если в клетках увеличивается число геномов одного вида, растения называются автополиплоидами. Например, у осины есть автотриплоиды с тремя наборами геномов в клетках (Зn). Число хромосом в них 57, так как в геноме 19 хромосом. Если растения представляют собой гибриды между двумя видами и в клетках содержится не по одному геному каждого вида, а по крайней мере по два генома хотя бы одного вида, они называются аллополиплоидами. Например, среди растений тополя сереющего встречаются триплоиды. В клетках таких растений содержится по три генома, один из которых представлен геномом осины, а два - геномом тополя белого или наоборот.

Растения, в клетках которых содержится число хромосом некратное основному (гаплоидному), называются анэуплоидами. Например, вяз мелколистный имеет 14 хромосом в основном наборе. В степях Северного Казахстана обнаружены растения с 29 хромосомами в соматических клетках. Они имели два набора хромосом (2п=28) и одну добавочную хромосому.

Полиплоиды возникают разными путями. Один из них - нарушение сократительной функции ахроматинового веретена при митозе или мейозе. Вследствие этого хромосомы или хроматиды теряют ориентацию при расхождении к полюсам и в дочерние клетки может отойти число хромосом от 0 до 2п независимо от способа деления (митоз или мейоз), от стадии формирования спор и гамет. Клетки с несбалансированным числом хромосом (не кратным основному) характеризуются слабой жизнеспособностью.

В природе встречаются такие деления, как кариокинез без цитокинеза и удвоение хромосом без последующего деления ядра (эндомитоз). В обоих случаях возникают полиплоидные клетки.

Полиплоиды могут быть и комбинативного происхождения, когда зигота образуется от слияния гамет с разным набором геномов. Слияние гаплоидной и диплоидной гамет дает триплоидную зиготу, двух диплоидных - тетраплоидную и т.п.

Анэуплоиды возникают, как правило, вследствие воздействия на растения мутагенов. Например, в процессе репарации разорванных хромосом возникают ацентрические и дицентрические хромосомы. Первые образуются при объединении фрагментов, не имеющих центромеры. При делении клетки такая хромосома теряется. Дицентрические хромосомы возникают при срастании двух фрагментов с центромерами, которые образуют в анафазе так называемые мосты и далее или снова разрываются, или превращаются в кольцевые хромосомы, которые в клетке не элиминируются (Котов, 1997).

Для получения полиплоида лиственницы сибирской рекомендуется взять 20000 семян, произвести намачивание семян в 0,1%-ном растворе колхицина. Продолжительность действия 18 часов. После этого промывают проточной водой. Затем высеивают, после появления всходов обследуют на появление полиплоидов. Полиплоиды оставляют на контроль, а остальные оставляют и сравнивают с контролем.

Генная инженерия

За последние 10-15 лет были созданы принципиально новые методы манипулирования с нуклеиновыми кислотами in vitro, на основе которых зародился и бурно развивается новый раздел молекулярной биологии и генетики - генная инженерия. Принципиальное отличие генной инженерии от использовавшихся ранее традиционных приемов изменения генотипа (например, создания полиплоидных форм растений) состоит в том, что она дает возможность конструировать функционально активные генетические структуры in vitro в форме рекомбинантных ДНК. Понятия «генная» и «генетическая» инженерия часто употребляют как синонимы, хотя последнее является более широким и включает манипулирование не только отдельными генами, но и с более крупными частями генома. Работа по переделке генотипа животных или растений с помощью скрещиваний ограничены пределами вида либо близких в видовом отношении форм. Напротив, генная инженерия, как будет показано ниже, стирает межвидовые барьеры, обеспечивая возможность создания организмов с новыми, в том числе и не встречающимися в природе, комбинациями наследственных свойств. Генная, инженерия представляет собой совокупность методов, позволяющих не только получать рекомбинантные ДНК из фрагментов геномов разных организмов, но и вводить такие рекомбинантные молекулы в клетку, создавая условия для экспрессии в ней введенных, часто совершенно чужеродных генов. Таким образом, в этом случае исследователь оперирует непосредственно с генами, причем их перенос может не зависеть от таксономического родства используемых организмов. Эта особенность генной инженерии представляет ее главное отличие от ранее использовавшихся приемов изменения генотипа.

Первенствующую роль в формировании генной инженерии сыграла генетика микроорганизмов, идеи и методы, разработанные молекулярной генетикой и химией нуклеиновых кислот.

Выполнение любой генно-инженерной программы включает необходимость получения фрагментов ДНК, несущих нужный ген, объединение их in vitro с век-торными молекулами, способными обеспечить доставку гена в организм реципиента, создание условий для стабильного наследования и эффективной экспрессии перенесенного гена. Осуществление такой работы определяется крупными достижениями в области генетики и химии нуклеиновых кислот. К важнейшим из них относятся:

1) открытие явления рестрикции-модификации ДНК, в результате которого были выделены необходимые ферменты - рестриктазы для получения специфичных фрагментов ДНК;

2) создание методов химического и химико-ферментативного синтеза генов;

3) выявление векторных молекул ДНК, способных перенести в клетку чужеродную ДНК и обеспечить там экспрессию, соответствующих генов;

4) разработка методов объединения фрагментов ДНК из разных источников;

5) разработка методов трансформации у различных организмов и отбора клонов, несущих рекомбинантные ДНК.

Совокупность этих достижений и составляет сущность методологии генной инженерии.

Не менее важное значение имеет генная инженерия в качестве мощного инструмента фундаментальных исследований. С ее помощью изучают строение различных геномов, отдельных генов и кодируемых ими продуктов. Генная инженерия помогла раскрыть экзонинтронную организацию эукариотических генов, позволяла понять суть явления непостоянства генома, связанного с присутствием мигрирующих генетических элементов у про- и эукариот, открыла принципиально новые возможности для изучения молекулярных основ онтогенеза, наследственных заболеваний, эволюционного происхождения различных организмов. В значительной мере этим успехам генной инженерии способствовало создание банков (или библиотек) генов отдельных организмов, резко облегчающих стратегию поиска индивидуальных генов, исследование их структуры и функции. Получение танков генов включает выделение тотальной ДНК, фрагментацию ее с помощью рестриктаз, присоединение полученных фрагментов к векторным молекулам (плазмидного или фагового происхождения) и введение рекомбинантных ДНК в реципиентные бактерии. Эта техника позволяет получить набор клонов бактерий или щтоков гибридных фагов, различающихся по включенным фрагментам ДНК. Необходимые исследователю гены отбирают из таких банков с помощью специально разработанных генетических, биохимических, радиоизотопных и иммунологических методов. Потенциальные возможности генной инженерии действительно очень велики, и их реализация в полной мере дело сегодняшнего дня и ближайшего будущего (Котов, 1997).

С помощью генной инженерии лиственнице сибирской можно пересадить ген лимонника китайского, тем самым создать стелющуюся форму лиственницы. Затем провести наблюдение в течение всей жизни.

Основы селекции. Методы селекции

Селекция является одной из важнейших областей практического применения генетики, то есть, генетика - теоретическая основа селекции, так как генетика помогает рационально планировать селекционную работу, исходя из законов наследственности и изменчивости и конкретных особенностей наследования определённого признака.

Кроме этого селекция опирается на достижения других наук, например, систематики и географии растений, цитологии, эмбриологии, биохимии и физиологии растений и животных, молекулярной биологии и др.

Селекция - это наука о методах создания новых и улучшения существующих пород домашних животных и сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов .

Селекция - это эволюционный процесс, в котором человек является главным действующим фактором и направляет весь процесс в соответствии со своими потребностями.

Порода, сорт, штамм - это популяция организмов, искусственно созданная человеком, которая характеризуется определёнными наследственными особенностями. Все особи внутри сорта, породы или штамма имеют сходный генотип, фенотип и однотипную реакцию на влияние факторов среды, например, молочные породы крупного рогатого скота отличаются величиной удоя, процентом жирности и содержанием белка в молоке.

Ценность сорта определяется урожайностью, пищевыми и кормовыми свойствами.

Ценность породы определяется качеством и количеством, получаемой продукции.

Основные задачи селекции :

• повышение урожайности сортов культурных растений, увеличение продуктивности пород домашних животных и штаммов микроорганизмов;
• улучшение качества продукции (свойства льна, содержание клейковины в зерне, количества сахара в свекле и др);
• улучшение физиологических свойств (скороспелость, морозостойкость и др);
• повышение интенсивности развития (у растений - на подкормку, у животных - на условия содержания).

Условия успешной селекционной работы:

Исходный материал (сорт, порода или вид);

Изучение роли мутаций в появлении определённого признака;

Исследование закономерностей наследования при гибридизации;

Роль среды в развитии признака;

Применение искусственного отбора.

(Яркий пример селекции с учётом потребностей рынка - пушное звероводство, так как выращивание норки, соболя лисы идёт соответственно меняющейся моде. Особое значение имеет селекция насекомых для биологических методов борьбы. Для изготовления печенья необходимы мягкие сорта пшеницы, а для изготовления макаронных изделий - твёрдые. Выведены породы кур, не снижающие продуктивность в условиях большой скученности на птицефабриках. Для Белоруссии важно создание сортов растений, продуктивных в условиях бесснежных морозных зим, и в условиях поздних заморозков.)

Успех селекционной работы очень сильно зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов намного меньше, чем генофонд диких видов.

С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н. И. Вавилов провёл ряд экспедиций по всему земному шару, был собран огромный семенной материал и выделены центры происхождения культурных растений:

1) южноазиатский (Индия) - родина риса, бананов, цитрусовых, сахарного тростника;

2) восточноазиатский (Китай) - родина сои, роса, гречихи, яблоня, груша;

3) юго-западноазиатский (Средняя Азия) - родина пшеницы, гороха, винограда;

4) средиземноморской - родина капусты, свеклы, маслин;

5) абиссинсий (Африка) - родина твёрдой пшеницы, ячменя, кофейного дерева;

6) центральноамериканский (Мексика) - родина кукурузы, какао, перца, фасоли, хлопка;

7) южноамериканский (Южная Америка) - родина картофеля, табака, подсолнечника.

Исследования Вавилова позволяют селекционерам быстрее подбирать исходный материал и в определённой мере предвидеть результаты.

Исходный материал :

Дикие формы (они отличаются рядом полезных свойств, например, устойчивость к резким колебаниям климатических факторов, к заболеваниям, имеют высокую плодовитость, но уступают культурным по продуктивности);

Искусственно полученные мутантные формы;

Формы, полученные в результате комбинативной изменчивости;

Сорта и породы, полученные в других климатических условиях.

Основные методы селекции :

• - гибридизация;
• получение чистых линий;
• использование явления гетерозиса;
• индуцированный мутагенез;
• использование полиплоидных форм;
• искусственный отбор.

Гибридизация

а) инбридинг - близкородственное скрещивание;

б) аутбридинг - неродственное скрещивание то есть скрещивание особей одной или разных пород или одного или разных сортов.

Искусственный отбор - это процесс, в результате которого оставляются для размножения лучше приспособленные особи.

На ранних этапах эволюции человека отбор был бессознательным , он начался с одомашнивания, то есть, вначале вероятно проводился отбор по поведению (выживали те особи, которые смогли контактировать с человеком), а в дальнейшем, стали затрагиваться и другие признаки, на племя оставлялись лучшие особи.

На современном этапе в селекции применяют методический отбор :

а) массовый - проводится по внешним фенотипическим признакам в направлении, выбранном селекционером, его недостаток - не даёт генетически однородного материала, всегда необходим повторный отбор;

б) индивидуальный - основан на оценке генотипа.

При искусственном отборе на гибрид одновременно действует и естественный отбор , который повышает его приспособленность к конкретным условиям среды.

В настоящее время в селекции всё чаще используют индуцированный мутагенез , который состоит в повышении количества мутаций в результате воздействия на организм различных мутагенов.

Значительное место в селекции в основном растений отводят получению полиплоидных форм , так как они характеризуются большей урожайностью, обычно используют колхицин, который разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом при мейозе.

Селекционный процесс идёт по пути : исходный материал → отбор → гибридизация → отбор → гибридизация → отбор и т.д.

Селекция растений :

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор исходного материала , (если не удаётся найти необходимые родительские формы используют искусственный мутагенез, и среди появившихся мутаций находят полезные, которые и используют в дальнейшей работе);

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) оно основано на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрёстноопыляемых растений, такое опыление ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств, а потомство, полученное от одного гомозиготного растения путём самоопыления - это чистая линия.

Чистая линия отличается снижением жизнеспособности и падением урожайности.

Если затем скрестить две чистые линии между собой - межлинейная гибридизация, то получим явление гетерозиса

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Явление гетерозиса можно закрепить путём вегетативного размножения;

б) аутбридинг - скрещивание неродственных организмов , однако такая гибридизация осуществляется с трудом , и межвидовые и межродовые гибриды бесплодны, так как невозможна конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе. Впервые преодолеть бесплодность межвидовых гибридов удалось Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки (9 «редечных» и 9 «капустных» хромосом) бесплодный, тогда учёный получил полиплоидную форму гибрида, у которого было по 18 «редечных» и « капустных» хромосом, стала возможна конъюгация гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными», причём каждая гамета несла по 18 хромосом (9 «редечных» и 9 «капустных»), такой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия стала одним из способов восстановления плодности у межвидовых гибридов растений.

Отдалённая гибридизация позволяет соединить в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов.

Трудности в осуществлении отдалённой гибридизации:

Несовпадение циклов размножения;

Несовместимость пыльцевых трубок.

Методы преодоления :

Метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой) (гибрид рябины и груши);

Опыление смесью пыльцы (яблоня + груша);

Метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения растений с желаемыми признаками:

а) массовый отбор

б) индивидуальный отбор

При искусственном отборе на сорт одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность растений к конкретным условиям среды.

Созданный сорт - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокоурожайных сортов растений позволяет резко интенсифицировать сельскохозяйственное производство.

Успехи селекционной работы :

Академик П. П. Лукъяненко - озимая пшеница Безостая 1 - урожайность до 100 ц/га, Аврора;

Шехурдин и Мамонтова - Саратовская29, Саратовская -36;

Академик Н. В. Цицын - гибрид пшеницы и ржи - тритикале - высокие мукомольные качества сочетаются со способностью расти на бедных почвах;

Академик В. С. Пустовойт - сорт подсолнечника с содержанием масла в семенах свыше 20 %;

А. Н. Лутков - новые сорта сахарной свеклы с повышенной сахаристостью и урожайностью;

М. И. Хаджинов - высокоурожайные сорта кукурузы;

П. И. Айсмик - высокоурожайные сорта картофеля - Темп, Огонёк, Ласунак, Синтез и др;

А. Л. Семёнов - многолетние травы;

А. Г. Волузнев - сорта чёрной смородины: Белорусская сладкая, Катюша, Партизанка, красной смородины: Ненаглядная, крыжовника: Щедрый

Большой вклад в селекцию растений внёс И. В. Мичурин (1855-1935), 60 лет посвятил выведению новых сортов, трудился в г. Козлове (ныне Мичуринск) Тамбовской области. Вначале свой деятельности он пытался акклиматизировать южные сорта путём закаливания в северных районах, но они вымерзали, тогда он использовал методы селекции. В основе его работ лежит сочетание трёх основных методов:

- гибридизации;

- отбора;

- воздействие условий среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желаемом направлении .

Большое внимание Мичурин придавал подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он скрещивал местные морозостойкие сорта с южными, получаемые сеянцы подвергал строгому отбору и содержал в относительно суровых условиях. Этим методом был получен сорт Славянка, гибрид Антоновки и южного Ранета ананасного.

Особое значение Мичурин придавал скрещиванию географически удалённых форм, не растущих в той местности, где осуществляется гибридизация. Этим методом был выведен сорт Бельфлёр-китайка, гибрид китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлёр жёлтый.

Мичурин широко использовал отдалённую гибридизацию :

Он получил гибриды малины и ежевики;

Рябины и боярышника.

Мичурин использовал для преодоления в осуществлении отдалённой гибридизации следующие приёмы:

- метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой приводит к изменению химического состава тканей, в том числе и генеративных органов, что увеличивает вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике) (гибрид рябины и груши);

- опыление смесью пыльцы для стимуляции прорастания пыльцевых трубок, то есть «своя» пыльца раздражает рыльце пестика и оно воспринимает «чужую» пыльцу (яблоня + груша);

- метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

Большинство сортов, выведенных Мичуриным являются сложными гетерозиготами , поэтому для их сохранения используют только вегетативное размножение (отводками, прививками).

Селекция животных :

Основные подходы не отличаются от подходов при селекции растений, но есть особенности:

а) животные размножаются только половым путём;

б) половое созревание наступает довольно поздно;

в) небольшое количество потомков.

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор родительских пар, при селекции животных важное значение имеет учёт экстерьера - это совокупность наружных признаков животных, их телосложения и соотношения частей тела. Разные породы животных неодинаково реагируют на изменение внешних условий, например, у мясных пород улучшение питания приводит к увеличению массы тела, а у молочных - на повышение удоев;

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) инбридинг - близкородственное скрещивание, оно основано на скрещивании особей одного поколения или родителей и потомков, что ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Длительный инбридинг ведёт к ослаблению и даже гибели, так как в гомозиготном состоянии выявляется много рецессивных мутаций, для преодоления этих проблем после нескольких инбридингов используют аутбридинг для повышения гетерозиготности;

Если затем скрестить две чистые линии между собой - то получим явление гетерозиса или гибридной мощи - это повышенная жизнеспособность и плодовитость у гибридов первого поколения, которая снижается в последующих поколениях.

Различают 3 вида гетерозиса:

- репродуктивный - большая плодовитость, чем у родителей;

- соматический - увеличения вегетативной массы;

- адаптационный - гибриды оказываются лучше приспособленными.

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние, так как в гетерозиготном состоянии не проявляются мутантные аллели.

Явление гетерозиса можно закрепить путём попеременного скрещивания гибрида с одной или другой исходной формой .

б) аутбридинг - скрещивание особей разных пород;

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения животных с желаемыми признаками:

а) массовый отбор - выделение группы организмов с нужными признаками и получение потомства, причём отбор повторяют из поколения в поколение, так как особи могут давать расщепление;

б) индивидуальный отбор - выращивание потомков одной особи, отбор происходит быстрее, но количество потомков меньше.

При искусственном отборе на породу одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность животных к конкретным условиям среды;

5) метод определения качества производителей по потомству (количество и жирность молока, яйценоскость).

Созданная порода - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокопродуктивных пород домашних животных позволяет резко повысить количество и качество продукции для питания.

Успехи селекционной работы :

М. Ф. Иванов - белая степная украинская свинья;

Породы тонкорунных овец;

Стерильные гибриды лошади и осла - мулы;

М. П. Гринь - селекция крупного рогатого скота чёрно-пёстрая порода;

В. Т. Горин - селекция свиней;

- межвидовые гибриды - мул (гибрид кобылы и осла - бесплоден, но вынослив, силён, долгожитель), гибрид между белугой и стерлядью, гибрид карпа и карася, гибрид быка и яка.

Биотехнология - это использование человеком живых организмов и биологических процессов для промышленного производства различных продуктов.

В биотехнологии используют микроорганизмы (прокариоты - бактерии и сине-зелёные водоросли) и эукариоты - грибы, микроскопические водоросли.

Использование микроорганизмов в таких процессах, как виноделие, хлебопечение, сыроварение и др, известно с древности, однако современная биотехнология возникла в середине 70-х г. XX века.

Особенности селекция микроорганизмов состоят в том, что учёные практически не лимитированы ни временем, ни пространством, так как микроорганизмы:

б) имеют простую регуляцию активности генов;

в) очень быстро размножаются;

г) имеют гаплоидный набор , поэтому любая мутация проявляется уже в первом поколении;

д) в небольшом количестве пробирок и чашек Петри за несколько дней можно вырастить миллионы особей, то есть, легко получить несколько поколений организмов практически за короткое время.

В селекции микроорганизмов используют их естественные способности синтезировать полезные для человека вещества.

Этапы селекции :

Выделение из дикой природы микроорганизмов, способных синтезировать нужные соединения;

Отбор наиболее продуктивных штаммов;

Индуцированный мутагенез и использование селективных сред (среды, на которых хорошо растут мутанты, но погибают исходные родительские особи дикого типа);

Отбор по продуктивности.

В качестве питательной среды для микроорганизмов используют непищевые продукты: жидкие фракции нефти, синтетические спирты, отходя деревообрабатывающей промышленности и др.

В настоящее время в биотехнологии большое значение получили методы клеточной и генной инженерии , которые открывают широкие возможности в перестройке генома для получения организмов с заданными свойствами:

Так в геном кишечной палочки был включён ген, ответственный за образование инсулина;

Были сконструированы штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, их используют для очистки воды при разливах нефти;

Были сконструированы штаммы бактерий, продуцирующих в больших количествах аминокислоты, витамины, интерферон и др.

Метод генной инженерии - это конструирование новых генетических структур по заранее намеченному плану

Метод генной инженерии включает :

• выделение из клеток отдельных генов или синтез генов вне клеток;
• синтезирование или клонирование генов или перенос и встраивание данных генов в геном с помощью векторов;
• отбор клеток с рекомбинантным геномом.

Данный метод стал возможен в результате открытия ферментов рестриктаз, которые разрезают молекулу ДНК в нужном месте и ферментов лигаз, которые сшивают куски различных молекул ДНК и открытию векторов.

Вектор - это короткая кольцевая молекула ДНК, которая может самостоятельно размножаться в клетке бактерии (вирус, бактериофаг, специально сконструированная плазмида). Вначале необходимый ген встраивают в такой вектор, а затем, в геном клетки-хозяина.

Трансгенные растения и животные - организмы, геном которых изменён путём генноинженерных операций.

Клеточная инженерия позволяет конструировать целые клетки, а также отдельные их фрагменты на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции

• клетки организма переводят в культуру , и эти клетки синтезируют необходимые человеку вещества, например, переведенные в культуру клетки женьшеня синтезируют лекарственное сырьё, причём с такими клетками можно проводить индуцированный мутагенез или отдалённую гибридизацию для повышения их продуктивности, например, получены гибридомы клеток, синтезирующих антитела с раковыми клетками, которые способными к бесконечному синтезу;
• из культивируемых и гибридизированных клеток получают растения-регенераты , например, гибриды томата и картофеля, яблони и вишни.

(Однако манипуляции на уровне геномов могут привести к появлению штаммов в непредсказуемыми свойствами, поэтому прогрессивными учёными была проведена конференция с призывом к мораторию на работы по генной инженерии, учёные стали работать над получением мутантных штаммов, которые в естественной среде жить не могут и такие организмы были получены, они могут жить только на питательной среде и для живых организмов не опасны).

Селекцией растений называется наука, изучающая способы создания новых и усовершенствования имеющихся сортов культурных растений с важными в практике признаками. Различают несколько основных методов селекции: отбор, гибридизация, мутагенез и полиплоидия .

Искусственный отбор – основа селекционного процесса. В комплексе с генетическими методиками отбор дает возможность создавать сорта растений с заранее предопределенными особенностями. Отбор может быть массовым и индивидуальным.

Массовый отбор представляет собой выделение ряда экземпляров по внешним признакам без проверки их генотипа. Хорошие результаты в данном случае отмечаются при высоком коэффициенте наследуемости нужных свойств. Данный вид отбора эффективен относительно качественных особенностей, контролируемых одним либо несколькими генами, и редко дает положительные результаты относительно полигенных качеств с низкими коэффициентом наследования. В этом случае востребован индивидуальный (методический) отбор.

При проведении индивидуального отбора (по генотипу) оценивают потомство каждого отдельно взятого растения в ряду нескольких поколений с учетом контроля особенностей, важных для селекционера. Впоследствии оставляют только те экземпляры растений, которые дали максимальное количество потомков с ценными качествами. Благодаря этому, становится возможным оценивать наследственные свойства отдельно взятых особей и способность передавать их следующим поколениям.

Более эффективной считается методика сочетания отбора с некоторыми видами скрещивания (гибридизации) . Все методы гибридизации можно подразделить на аутбридинг (неродственное, или межсортовое скрещивание) и инбридинг (близкородственное, или внутрисортовое скрещивание). Инбридинг аналогичен самоопылению у растений, что приводит к увеличению гомозиготности. Для так называемых чистых линий растений характерно не только наличие ценных признаков, но и сниженная жизнеспособность, что обусловлено переходом в гомозиготное состояние всех вредных рецессивных мутаций. Если чистые линии продолжать скрещивать между собой, то появляется эффект гетерозиса. Благодаря аутбридингу, внутри одного сорта поддерживаются ценные свойства и улучшаются в следующих поколениях гибридов за счет повышения уровня гетерозиготности потомков и гетерогенности популяции.

Селекционерами часто применяется метод полиплоидии и отдаленной гибридизации при создании новых сортов растений, в частности метод автополиплоидии. В ходе этого процесса происходит увеличение размеров клеток из-за увеличения количества хромосом. Также повышается стойкость растений к воздействию вредных микробов (вирусов, бактерий, грибков), неблагоприятных физических и химических факторов. Доказано, что полиплоидные организмы являются более жизнеспособными, чем диплоидные. 80% ныне существующих культурных растений полиплоидные. К ним относятся зерновые культуры, овощные и плодово-ягодные, лекарственные, технические и декоративные растения, дающие большие урожаи, по сравнению с диплоидными аналогами.

В основе аллополиплоидии лежит метод отдаленной гибридизации – скрещивания экземпляров растений, принадлежащих к разным видам, иногда родам. Так, были получены межвидовые гибриды-полиплоиды редьки и капусты, пшеницы и ржи, обладающих высокой урожайностью, неприхотливостью и устойчивостью ко многим вредным факторам и болезням.

В селекции растений часто применяют спонтанные мутации . Так, при естественной мутации экземпляра желтого люпина было получено несколько сортов сладкого люпина, пригодного в качестве корма скота, тогда как исходный вид, содержащий алкалоиды, скот не поедал. Огромное количество мутантов характерно для плодовых культур. Они описаны как новые сорта или существуют в гибридизации с другими формами.

В настоящее время во многих научных лабораториях ряда стран проводятся работы по получению индуцированных мутаций. Такие мутанты были выделены с помощью воздействия физических факторов (например, рентгеновского излучения) у некоторых злаковых культур. Они отличаются рядом ценных свойств: повышенной урожайностью, увеличением размера семян и др.