ОТДЕЛ

(PTERIDOPHYTA, ИЛИ POLYPODIOPHYTA)

Наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли играли крупные древовидные папоротники, входившие в состав каменноугольных лесов. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов.

Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев, которые часто называются вайями. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов, что подтверждается палеонтологическими данными.

Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях. Однако ведущая роль и по количеству видов, и по разнообразию жизненных форм принадлежит папоротникам влажных тропических и субтропических лесов, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Условия обитания наложили существенный отпечаток на их анатомо-морфологические и биологические особенности. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество. Папоротники умеренных областей, за исключением салъвинии плавающей (Salvinia natans), - многолетние травянистые растения с подземными длинными или короткими корневищами. У длиннокорневищных папоротников - у орляка (Pteridium aquilinum), голокучника Линнея (Gymnocarpium dryopteris) и др. - длина междоузлий измеряется сантиметрами, поэтому над землей листья располагаются на большом расстоянии друг от друга. У большинства же папоротников на коротких корневищах формируется розетка листьев, как правило, отмирающих осенью, при этом их расширенные основания длительное время остаются на корневище, образуя плотный толстый чехол вокруг довольно тонкого, диаметром до 1 см, стебля.

В зоне влажных тропических и субтропических лесов разнообразие жизненных форм чрезвычайно велико. В тенистых лесах много наземных видов, большинство из них имеют длинные стелющиеся побеги, реже встречаются виды с короткими прямостоячими побегами. Самые мелкие наземные папоротники из рода трихоманес (Trichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды ангиоптериса (Angiopteris), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них располагаются листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно рассеченными листовыми пластинками. Однако наиболее многочисленны и разнообразны

эпифитные папоротники, особенно в тропических лесах Старого Света. Вездесущие эпифиты встречаются на моховых подушках, на стволах и в кронах деревьев. Многие приземные эпифиты, в основном из семейства гименофилловых (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют листья плотные, кожистые либо сильноопушенные. Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, - асплениум гнездовий , или птичье гнездо (Asplenium nidus), издали создает впечатление огромных птичьих гнезд (рис. 51). Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда длины до 2 м. Вся масса листьев и корней способна накапливать гумус и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение. Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума , или оленьего рога (Platycerium). Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстоят от стебля, образуя нишу в виде кармана. В ней скапливаются опадающие и перегнивающие кора деревьев и листья самого растения, т.е. они сами формируют себе почву. У платицериума большого (P. grande) в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья-носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что растения и получили название олений рог.

Аналогичные ниши в виде карманов могут образовывать плоские стебли некоторых папоротников, например малайский вид многоножки (Polypodium imbricatum). Однако наряду с высокоспециализированными описанными формами существует немало мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам схизея (Schizaea) и трихоманес (Trichomanes). У одних видов мелкие листья покрыты гигроскопическими волосками, снижающими испарение, а во влажные периоды поглощающие влагу из атмосферы. Другие виды, лишенные волосков, способны в наиболее сухое время суток переходить в состояние анабиоза. Значительно меньше папоротников лиан, причем они менее специализированны, чем эпифиты. Одни просто опираются на стволы деревьев своими тонкими длинными стеблями, у других имеются либо изогнутые черешки, либо шипы на листьях, либо придаточные корни на стеблях. Наибольший интерес представляет род лигодиум (Lygodium), имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассеченные листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Весьма своеобразны древовидные папоротники, к которым относятся 8 родов. Многие из них, например диксония (Dicksonia), циатея (Cyathea), приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, где они образуют изящные рощи.

Большинство древовидных папоротников достигает высоты от 5-6 до Юм, редкие экземпляры имеют максимальные размеры 20-25 м при диаметре

Рис. 51. Жизненные формы папоротников: А, Б - эпифитные папоротники - асплениум гнездовый (Asplenium nidus); платицериум (Platicerium); В - листовая лиана лигодиум (Lygodium); Г - древовидная форма альзофила (Alsophyla)

ствола 50 см. Стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на вершине раскидистую ажурную крону из перистых листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м). У многих видов в кроне выявляются 3 категории листьев - молодые, с еще не развернувшимися улитками, листья направлены вверх; срединные расположены горизонтально, а увядающие листья, отгибаясь вниз, образуют своеобразную "юбочку". При опадании листьев часто на стебле остаются их основания и нижние части сильно склерофицированных черешков, которые одевают стебель в виде футляра. Кроме того, под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придает им большую прочность. ЧеЧешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь между собой, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющий опорную функцию. При значительной высоте растений это оказывается важным обстоятельством, так как древовидные папоротники представляют собой, по существу, гигантские травы.

Поскольку у папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он, как на ходулях, удерживается свисающими корнями. Провести четкую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями. Даже такой краткий перечень жизненных форм говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников; это касается листьев, стеблей и побегов в целом. Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе онтогенеза может менять свою природу. У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует 4 клетки; из одной возникает гаустория, из второй - корень, из третьей - лист, из четвертой - стебель, т.е. стебель, корень и лист - это равноценные гомологичные органы этих папоротников. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом меристематический бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев. У длиннокорневищных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрыта многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой. У короткокорневищных форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием - филлоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения может осуществляться не только за счет стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими. У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного (Nephrolepis tuberosa) из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишенные листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того, на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение (рис. 53).

Весьма специфичны листья папоротников - вайи. Для них наиболее характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение составляют ужовниковые), и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится несколько лет, а над землей завершается в течение 1-1,5 недель. У некоторых видов, например у адиантума (Adianthum), камптосоруса (Camptosorus), листья проявляют стеблевую природу - их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У описанного выше лигодиума рахис листа своим поведением также очень напоминает стебель. Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые рассматриваются иногда как микрофиллы, т. е. листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак. Еще более разнообразны листовые пластинки. Наиболее типичны листья дважды-, трижды- и более перисторассеченные, реже встречаются листья пальчаторассеченные и еще реже - дихотомически рассеченные. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков - соответственно перьями и перышками. Наряду с рассеченными листьями в разных семействах имеются цельные листья, сформировавшиеся в результате полного слияния боковых долей. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные папоротники имеют рассеченные листовые пластинки. Это, по-видимому, стоит в связи с характером тропических ливней, при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассеченную листовую пластинку, не нарушая ее целостности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого до более совершенного - сетчатого.

У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции - фотосинтеза и спороношения (рис. 54), однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев - одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника, трихоманеса. У некоторых видов папоротников (у ужовниковых, у осмунды) имеется диморфизм частей листа, при котором одна часть выполняет функцию фотосинтеза, а другая часть - спороношения. Палеонтологический материал показывает, что все 3 типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

Ход развития корней папоротников до сего времени мало изучен. Как уже отмечалось, при формировании зародыша зародышевый корень закладывается одновременно со стеблем и листом, при этом смещается гаусторией вбок. В дальнейшем у одних видов он развивается одновременно с листом, а у других видов несколько задерживается в росте и появляется позднее, поэтому производит впечатление придаточного корня. Зародышевый корень быстро отмирает, и на его смену появляются новые корни, возникающие на стебле близ его вершины. У одних видов корни могут появиться на поверхности побега в год его заложения, а у других видов - лишь через 1-2 года. От настоящих придаточных корней семенных растений корни папоротников (так же, как у плаунов и хвощей) отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года. У некоторых видов, например у нефролеписа, корни, загибаясь вверх, способны превращаться в олиственные побеги.

Анализ вегетативных органов папоротников выявляет способность превращения одного органа в другой, т.е. указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жестко закреплена генетически. Это находится в прямой связи с древностью папоротников. Сходство анатомического строения стеблей, черешков листьев и корней также указывает на единство происхождения всех вегетативных органов.

У большинства современных видов папоротников стебли имеют диктиостелу, однако ход морфогенеза у разных видов различен. У многих изученных папоротников стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется эктофлоическая или амфифлоическая сифоностела, а с началом образования листовых лакун происходит формирование диктиостелы (рис. 55). Она представляет собой цилиндр, в центре которого расположена паренхима сердцевины, затем следуют внутренняя флоэма, ксилема и внешняя флоэма, пронизанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными лучами, а между ними по кольцу располагаются концентрические проводящие пучки с ксилемой в центре и флоэмой по периферии. При мацерации все живые ткани сердцевины, сердцевинных лучей и флоэмы разрушаются и остается лишь ксилема в виде сетчатого цилиндра, отсюда и название диктиостела - сетчатая стела. Флоэма одночленная, состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами. Наряду с диктиостелой у некоторых древних видов на протяжении всей жизни сохраняется протостела (у лигодиума, глейхении), эктофлоическая сифоностела (у циатеи) или амфифлоическая сифоностела (у видов глейхении, у диптериса). Все это позволяет сделать вывод о направленности эволюции стелы от протостелы через сифоностелу к диктиостеле, что подтверждается палеоботаническим материалом. У пермских папоротников описана протостелическая структура, у триасовых - в основном сифоностелическая, у большинства современных - диктиостела, при которой осуществляется наибольший контакт проводящих тканей с живой паренхимой, а следовательно, улучшается водоснабжение. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников - равноспоровые растения; количество разноспоровых видов невелико. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов - стробилов. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии (рис. 56). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это весьма напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов у риниофитов. У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Чаще всего они приурочены к главной и боковым жилкам, реже (например, у орляка) - близ края листа. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: во-первых, обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза. Во-вторых, обеспечивается более равномерное рассеивание спор, в-третьих, создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю. Ход морфогенеза спороносных листьев у некоторых видов рода схизеи показывает возможный путь перемещения спорангиев на нижнюю поверхность листа в ходе филогенеза. На ранних этапах развития листа схизеи спорангии закладываются по его краям, но в результате более быстрого разрастания тканей верхней стороны листа происходит загибание его краев вниз. В результате спорангии оказываются на нижней поверхности листа. Место прикрепления спорангии к листу называется плацентой. В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму, что увеличивало площадь возможного размещения спорангиев. Кроме того, на плаценте спорангии располагаются в определенной последовательности, а следовательно, и созревание и вскрывание их происходит неодновременно. Растянутость созревания спор во времени гарантирует более надежное их распространение. Увеличение количества спорангиев на плаценте достигается также увеличением длины ножки спорангия. Разрастание плаценты и увеличение длины ножки коррелятивно не связаны, эти два процесса происходили в разных систематических группах независимо друг от друга.

Большое биологическое значение имеет защита сорусов в период их созревания. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем листа. У более специализированных видов формируется особое покрывало индузиум, возникающее в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа. По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто- и эуспорангиатные. У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку. И тот и другой тип спорангиев обнаружены у древних папоротников. Механизмы вскрывания спорангиев также чрезвычайно многообразны (рис. 57). В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток - пора. При подсыхании спорангия происходит его разрыв на контакте тонкостенных и толстостенных клеток. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо - полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других - косое, у третьих - вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным - неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки. Примером может служить спорангий щитовника мужского (Dryopteris filix-mas), имеющий форму двояковыпуклой линзы и расположенный на длинной ножке. Однослойная стенка спорангия состоит из крупных тонкостенных клеток. По гребню спорангия, начиная от ножки, проходит кольцо, состоящее на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье. Клетки кольца имеют утолщения на трех стенках - на двух радиальных и на внутренней - тангентальной. При подсыхании клетки кольца теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает большое натяжение в области устья. Происходит стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая споры. По мере дальнейшего испарения воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в свое прежнее положение, разбрасывая остатки спор.

У представителей примитивных семейств спорангии крупные, немногочисленные, содержащие большое количество спор (8-15 тыс.). В продвинутых семействах многочисленные последовательно возникающие спорангии мелкие, содержат, как правило, от 64 до 16 спор. Это обеспечивает автономность спорангиев и увеличивает надежность сохранения спор.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов. Поэтому некоторые птеридологи при классификации папоротников базируются на особенностях развития и строения гаметофитов.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15). При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света - в синих лучах происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы. Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с подушковидной центральной частью (рис. 58). Физиологически активная меристема выделяет специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, - антеридиоген; он стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень рано, иногда на стадии 2-3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.

Описанный тип морфогенеза гаметофита хотя и наиболее распространенный, но не единственный. У схизейных и некоторых гименофилловых заростки в течение всей жизни сохраняют обильно ветвящуюся нитевидную форму, поэтому антеридии и архегонии возникают у них без видимой закономерности на боковых ветвях. У мараттиевых зеленые заростки размером 2-3 см многослойные, мясистые, живут по нескольку лет. У ужовниковых, некоторых схизейных и глейхениевых гаметофиты клубневидной или червеобразной формы ведут подземный образ жизни, питаясь микотрофно, поэтому они бесцветные. Однако попадая на поверхность земли, они зеленеют, из чего можно заключить, что их подземное существование вторично. Антеридии примитивных семейств крупные, с множеством сперматозоидов, а у более продвинутых представителей они мелкие, содержащие до 32 сперматозоидов. Архегонии у всех папоротников однотипные, погруженные в ткань гаметофита. Ход прорастания зиготы и формирование молодого растения описаны выше.

От типичного цикла развития папоротников имеются отклонения. Иногда спорофит может развиваться апогамно, т.е. без оплодотворения, из одной или группы вегетативных клеток гаплоидного гаметофита. В этом случае спорофит оказывается гаплоидным, а споры формируются без редукционного деления. В других случаях гаметофит возникает апоспорически не из гаплоидной споры, а из диплоидных тканей спорофита (из клеток спорангия, листа и т.д.), т.е. он оказывается диплоидным. В этом случае диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит.

Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. В последнем случае корни, загибаясь, выходят на поверхность земли и на вершине формируют почку. Нередко на листьях и стеблях развиваются длинные плети, на которых возникают почки.

Классификация всего отдела папоротниковидных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. В ее основу могут быть положены разные признаки - анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов. Наибольшей ревизии подверглись древние вымершие группы папоротников - первопапоротники. Такие таксоны, как анейрофитовые (Aneurophytopsida) и археоптерисовые (Archaepteridopsida), по наличию ярко выраженной вторичной ксилемы и наличию окаймленных пор на стенках точечных трахеид отнесены к праголосеменным растениям (Progymnospermae). В основу классификации ныне живущих папоротников положено строение стенки спорангия в сочетании с рядом морфологических признаков.

Классификация древних папоротников еще более осложняется тем, что в палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки различных таксонов. Перекомбинация признаков, которая вообще была характерна для большинства раннепалеозойских растений, делает выделение таксонов условным.

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Это самый своеобразный и загадочный класс папоротников. Их современные представители по ряду признаков значительно отличаются от типичных папоротников, а история их неизвестна, хотя несомненно, что эта группа очень древняя. Класс ужовниковые включает один порядок (Ophioglossales), одно семейство (Ophioglossaceae) и 3 рода - ужовник (Ophioglossum), гроздовник (Botrichium) и гелъминтостахис (Helmintostachys) (рис. 60). Немногочисленность этого класса - 3 рода и 87 - видов также указывает на древность этой группы. Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (О. pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа. Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы, реже эктофлойной сифоностелы. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия, не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Гаметофиты ужовниковых ведут подземный образ жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

КЛАСС МАРАТТИЕВЫЕ (MARATTIOPSIDA)

Этот класс также включает один порядок (Marattiales) и одно семейство (Marattiaceae). Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко представлены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах. По внешнему виду и по анатомическому строению они мало отличались от ныне живущих мараттиевых. Палеозойские и мезозойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Из карбона и перми хорошо сохранились стволы, известные под названием псарониус (Psaronius). Они достигали высоты 10 м при диаметре ствола до 1 м. На вершине стволов располагались кроны из 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Стебли были окружены листо-корневым чехлом. Остатки листьев известны под разными названиями - Pecopteris, Scolecopteris и др. Листья подразделялись на вегетативные и спороносные, причем можно проследить постепенный переход от свободных спорангиев к образованию синангиев различной формы - линейных, звездчатых и др. Спорангии были и однослойные и дву-многослойные, т.е. разнообразие спорангиев было исходным у палеозойских папоротников. У некоторых видов намечалась разноспоровость, причем мелкие (до 10 мкм) и крупные (до 120 мкм) споры встречались как в разных, так и в одних и тех же спорангиях.

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. Мараттиевые - равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников. Подобные гаметофиты считаются очень древними.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены 2 рода - ангиоптерис (Angiopteris) (см. рис. 60) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис, объединяющий более 100 видов, распространен в тропиках Восточного полушария. Он имеет клубневидный стебель диаметром до 1 м, наполовину возвышающийся над землей; на нем располагаются крупные, до 5-6 м, листья. Род мараттиа объединяет 60 видов, которые внешне похожи на ангиоптерис, но не превышают 1-2 м. Другие роды имеют меньшее распространение.

Порядок Осмундовые (Osmundiales)

Этот порядок представлен одним семейством Osmundiaceae, которое интересно наличием переходных форм от древовидных к типично травянистым растениям. Монотипный род тодеа (Todea), произрастающий во влажных субтропических лесах Австралии, Новой Зеландии и Южной Африки, имеет вид небольшого деревца высотой 1-1,5 м с толстым стволом (до 60 см), на вершине которого располагаются дваждыперистые листья длиной до 2 м. Возраст

этих растений устанавливают в 1-2 тысячи лет. Трудно дать однозначное определение жизненной форме этого типа.

Виды рода осмунда (Osmunda) - многолетние растения с короткими прямостоячими стеблями, увенчанными кроной крупных листьев. Стебли покрыты плотно прилегающими основаниями отмерших листьев и многочисленными боковыми корнями, формирующими чехол вокруг ствола. Осмунда королевская (О. regalis) - один из красивейших папоротников, который распространен в Западной Европе, на Кавказе, в Северной и Южной Америке (см. рис. 54). Этот вид встречается во влажных широколиственных лесах, в ольшаниках. В нашей стране это реликтовое растение взято под охрану. К числу ее примитивных признаков относятся протостелическое строение молодых стеблей, крупные спорангии, прорастание спор без периода покоя в крупные заростки, живущие более года. По-видимому, осмундовые своими корнями уходят к первопапоротникам

6.Общая характеристика отдела Папоротниковидные. Особенности морфологии и анатомического строения, размножения. Жизненный цикл на примере щитовника мужского

Отдел включает 7 классов: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.

Возникновение и распространение папоротников

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела - наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая. В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20-25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Морфологическое и анатомическое строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.Тело папоротника состоит излистовыхпластинок,черешка, видоизменённогопобегаикорней(вегетативного и придаточного). Листья папоротника называютсявайями. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1-2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами - сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа - индузием, или покрывальцем.

Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.

Размножение

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение - спорофитигаметофит. Преобладает фаза спорофита. Папоротники размножаются бесполым путем – спорами, вегетативным путем – с помощью корневищ и половым путем.

Жизненный цикл щитовника мужского характеризует следующее:

Основная стадия в жизни растения – стадия спорофита. Именно это растение мы, собственно, и называем папоротником. Клетки его имеют двойной набор хромосом (2 n).

В спороносных органах на листьях папоротника (сорусах) созревают споры. Они разносятся ветром и прорастают (бесполое размножение).

Из споры вырастает второе поколение папоротника – гаметофит.

Гаметофит папоротника, размером всего несколько миллиметров, имеет форму сердечка. Найти его в лесу крайне сложно, а рассмотреть можно лишь с помощью лупы.

На гаметофите в специальных органах созревают яйцеклетка и сперматозоиды. При участии воды происходит слияние этих половых клеток (половое размножение).

Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало новому спорофиту.

Основные признаки Filicinophyta перечислены в таблице. Папоротники обычно встречаются только в тенистых влажных местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте, хотя самый обычный орляк (Pteridium) составляет исключение. Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где температура, освещенность и влажность наиболее благоприятны для них.

Папоротники - растения сосудистые; иными словами у них имеется проводящая ткань, которая состоит из ксилемы и , выполняющих функцию транслокации (переноса) воды и питательных веществ в теле растения. По сосудам ксилемы осуществляется перенос в основном воды и минеральных солей, тогда как флоэма переносит главным образом растворы органических веществ, таких как сахара. Проводящие ткани являются серьезным эволюционным преимуществом по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых моховидных и водорослей. Эти ткани обнаружены только в спорофитном поколении и именно поэтому спорофиты становятся доминирующими у всех сосудистых растений.

Проводящие ткани выполняют две важные функции для папоротниковидных . Во-первых они образуют транспортную систему, переносящую питательные вещества и воду по многоклеточному телу, обеспечивая возможность развития крупного сложного тела. Во-вторых, они выполняют и опорную функцию, поскольку ксилема, будучи проводящей тканью, содержит лигнифицированные клетки - очень прочные и твердые. У сосудистых растений развивается и другая лигнифицированная ткань - склеренхима. Она усиливает механическую роль ксилемы.

Спорофитное поколение папоротниковидных имеет настоящие корни, стебли и листья. Корни проникают в почву, что облегчает поступление в растение воды и растворенных веществ. По ксилеме они поступают в другие части растения.

Как только тело растения папоротниковидных , получив поддержку, смогло возвыситься над поверхностью земли, сразу же должна была возникнуть конкуренция за свет, и в результате появилась тенденция к развитию все более высоких форм. Папоротники и древовидные папоротники доминировали на суше в течение примерно 70 млн. лет, начиная с девонского периода до пермского. Затем они были в значительной степени вытеснены сначала хвойными, а позднее и цветковыми растениями.

Несмотря на существенные прогрессивные адаптации спорофитного поколения к воздушной среде, гаметофит папоротниковидных , называемый заростком, все еще сталкивался с большими проблемами. Он еще меньше по размерам и менее стоек к обезвоживанию, чем гаметофит у моховидных. На заростках образуются спермин, которые, как и у моховидных, могут достичь женских гамет, только подплыв к ним.

- Вернуться в оглавление раздела " "

Папоротникообразные – это группа споровых растений, которые обладают проводящими тканями (сосудистыми пучками). Предполагают, что зародились они более 400 млн. лет назад, еще в палеозойский период.

Предками считают ринофитов, но папоротникообразные растения в процессе эволюции приобрели более сложную систему строения (появились листья, корневая система).

Признаки папоротникообразных

Для папоротникообразных характерны следующие признаки:

Разнообразие форм , жизненных циклов, системы строения. Насчитывается три сотни родов и примерно 10 тыс. видов растений (самые многочисленные из споровых).

Высокая устойчивость к переменам климата , влажности, образование огромного количества спор – причины, которые привели к расселению папоротникообразных по всей планете. Встречаются в нижних ярусах леса, на скалистой поверхности, возле болот, рек, озер, разрастаются на стенах заброшенных домов и в сельской местности. Самые благоприятные условия для папоротниковых растений – это наличие влаги и тепла, поэтому наибольшее разнообразие можно встретить в тропиках и субтропиках.

Всем папоротникообразным для оплодотворения нужна вода . Они проходят два периода в жизненном цикле:

• Продолжительный бесполовой (спорофит);
• короткий половой (гаметофит).

Когда спора попадает на влажную поверхность, сразу активируется процесс прорастания, наступает половая фаза. Гаметофит крепится к земле с помощью ризоидов (образования похожие на корни, нужны для питания и прикрепления к субстрату) и начинает самостоятельный рост. Новообразовавшееся росток формирует мужские и женские половые органы (антеридии, архегонии), в них идет образование гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), которые сливаются и дают жизнь новому растению.

Во время раскрытия спорангии (место созревания споровых клеток) высыпается множество спор, но выживает только их часть, ведь для дальнейшего роста нужна влажная среда и теневая местность.

Вьющиеся по земле папоротники могут размножаться вегетативно, листья, соприкасаясь с почвой, при достаточной влажности дают новые ростки.

Стебли папоротниковых имеют множество разнообразных форм , но уступают по размерам листве. Когда стебель на верхушке несет листья, его называют стволом, он снабжен ветвящимся корнем, который придает устойчивости древовидным папоротникам. Вьющиеся стебли называют корневищем, могут простилаться на значительные расстояния.

Папоротники никогда не цветут . В давние времена, когда люди не знали о споровом размножении, существовали легенды о цветке папоротника, который обладал магическими свойствами, кто найдет его, тот обретет неведомую силу.

Прогрессивные черты в строении папоротникообразных

Появились корни , они придаточные, то есть первоначальный корень в дальнейшем не функционирует. Заменяется на корни, проросшие из стебля.

Листья еще не имеют типичного строения , это совокупность ветвей расположенных в одной плоскости под названием вайя . В них находится хлорофилл, за счет которого происходит фотосинтез. Вайи также служат для размножения, на обратной стороне листа находятся спорангии, после их дозревания, происходит раскрытие и высыпание спор.

Взрослые папоротникообразные – диплоидные организмы .

Классификация Папоротникообразных по классам

Настоящие папоротники – самый многочисленный класс. Представитель щитовник мужской – многолетнее растение, достигает высоты до 1 м. Корневище толстое, короткое, укрыто чешуйками, на нем расположены листья. Растет на влажной почве в смешанных и хвойных лесах. Орляк обыкновенный обитает в сосновых лесах, достигает больших размеров. Быстро размножается, хорошо приживается, поэтому может занимать значительные территории, если использовать его в парках или садах.

Хвощевидные – травянистые папоротники, растут от нескольких сантиметров до 12 метров (хвощ гигантский ), при этом диаметр стебля около 3см, поэтому чтобы развиваться их необходимо использовать другие деревья как опору. Листва видоизменена до чешуй, стебель равномерно разделен узелками на междуузелковые участки. Корневая система представлена придаточными корнями, в почве также находится часть корневища, которое может формировать клубни (органы вегетативного размножения).

– относятся к древним видам растений, которые населяли нашу планету в Каменноугольный период. Присутствует стебель, до середины погруженный в почву, корни придаточные. Сейчас они постепенно отмирают, встречаются только в тропических поясах. Обладают огромными двухъярусными листьями, до 6 метров длиной.

Ужовниковые – наземные травянистые растения до 20см в высоту (есть исключения, которые достигают 1,5м длинны). Представители имеют толстый корень, не дающий ответвлений. Корневище, например, у гроздовника полулунного короткое, не разветвляется, а у червеколосника — вьющееся, распространяется по земле.

– водные папоротниковые растения (населяют водоемы Африки, южной Европы), которые имеют корень для крепления к сильно увлажненной почве. Они разноспоровые, отдельно развиваются мужские и женские гаметофиты. После дозревания взрослая особь отмирает, а сорусы опускаются на дно, из которых весной выйдут споры и поднимутся с глубины на поверхность воды, где происходит оплодотворение. Используются, как растения для аквариумов.

Значение папоротникообразных растений

Остатки папоротников дали залежи полезных ископаемых: каменного угля, который широко используется в промышленности (как топливо, химическое сырье). Некоторые виды вносят как удобрение.

Папоротники — это еда и дом для низших животных. Выделяют кислород в процессе фотосинтеза.

Красота растений привлекает ландшафтных дизайнеров, поэтому их выращивают как декорации. Некоторые виды можно использовать в пищу (листву орляка).