Много ли сейчас живых ископаемых?

Ответить на этот вопрос довольно трудно. Прежде всего, надо четко определить, что же такое "живые ископаемые". Ведь все окружающие нас живые существа появились не вчера, а имеют более или менее длительную геологическую историю. Стало быть, все они в какой-то степени живые ископаемые. Поэтому мы поставим вопрос несколько иначе, а именно: какие из наших современников имеют наиболее почтенную историю? Ответ, наверное, будет для многих довольно неожиданным. Это и не гинкго, и не метасеквойя и не какое-нибудь оригинальное экзотическое растение. Вполне возможно, что самыми древними из современных растений являются травянистые плауновидные селагинелля и плаун (Lycopodium). Первое из этих растений - селагинелля - имеет стелющийся или прямостоячий побег размером от нескольких сантимеров до добрых двух десятков метров. Хотя в современных лесах у селагинелли нет близких родственников (впрочем, и в геологическом прошлом она, видимо, была "довольно одинока"), нельзя сказать, чтобы этот род чувствовал себя плохо. Он охватывает свыше семисот видов и, предпочитая тропические леса, хорошо чувствует себя и в странах умеренного климата. А один вид прижился даже в пустынях Мексики и юго-запада Соединенных Штатов.

Примечательная черта селагинелли - разноспоровые шишечки. Это значит, что в одной шишечке собраны спорангии двух видов. Одни заполнены массой микроспор диаметром 20-70 мк, которые прорастают еще в спорангии, а когда высеиваются, то дают начало маленькому заростку с мужскими половыми органами. Другие спорангии заключают от 8 до 40 мегаспор. Они также прорастают прямо в спорангии, а затем уже в грунте дают начало женским заросткам. Заметной чертой селагинелли является также ее листва. На побегах сидят листья двух типов: одни плотно прижаты к стеблю, а другие распростерты двумя рядами в плоскости стебля (рис. 43).

Точно такие же остатки время от времени находят в кайнозойских, мезозойских и даже палеозойских отложениях разных стран. Самая древняя находка была сделана американским палеоботаником У. Дарра в угольных почках каменноугольных отложений штата Иллинойс в США. Возраст этих остатков почти 300 млн. лет. Тем не менее сохранность их исключительно хороша. В небольшой продолговатой шишечке диаметром всего 3,5 мм хорошо видны спорангии с мегаспорами (по четыре в каждом). Споры уже начали прорастать, и в клетках видны окаменевшие ядра. Больше того, в некоторых клетках заметны какие-то образования, которые Дарра признал за хромосомы. За долгую историю у селагинелли появились черты высокой специализации в анатомическом строении, например настоящие сосуды. О них речь шла в главе IX.

Обычный лесной плаун (рис. 44 а, б) по внешнему облику напоминает селагинеллю, но у него, во-первых, листья одного сорта и, во-вторых, споры в спорангиях одинаковые. Плауны живут сейчас во многих странах как в тропическом, так и в умеренном климате. В тропиках они часто поселяются на деревьях, а в наших лесах стелются по земле. Диапазон хозяйственного использования современного плауна весьма своеобразен. Его побеги продают на кладбищах для украшения могил, их же укладывают на зиму для красоты между рамами окон. Споры плауна используют как детскую присыпку и, что самое важное, в литейном производстве. Ими обсыпают формы, чтобы металлические детали не прилипали к стенкам.

Когда в горных породах находят побеги, внешне похожие на плауны, их обычно называют не Lycopodium (т. е. плаун), a Lycopodites. Суффикс "ites" часто прибавляют к названию современного рода, когда речь идет об ископаемых остатках. Самому названию Lycopodites не везло, так как его не всегда применяли по назначению. В 30-х годах наш палеоботаник М. Д. Залесский нашел в верхнепермских отложениях тонкие побеги с нежными листочками, которые он посчитал за хвойные и назвал Walchia spinulifolia. Другой палеоботаник, Г. П. Радченко, определил этот вид в верхнепермских отложениях Тунгусского бассейна. Ему показалось сомнительным, что это действительно вальхии, и после названия рода он на всякий случай поставил знак вопроса. Через некоторое время Радченко счел, что это остатки не хвойного, а плаунового, и назвал их Lycopodites spinulifolius. Больше того, он назвал всю сопутствующую флору "ликоподитовой". Но тут вышла статья М. Ф. Нейбург. Не доверяя внешнему сходству, она применила микроскопическую технику. В результате оказалось, что это не плауны, а мхи. Радченко пришлось переименовать флору в "глоттофилловую" по названию другого растения. Возможно, что и некоторые другие описанные в литературе Lycopodites незаконно считаются плаунами.

Тем не менее этот род действительно очень древний. Его остатки, причем довольно типичные, немецкие палеоботаники Р. Крейзель и Г. Вейланд описали из верхнедевонских отложений Эйфеля (ФРГ). Их возраст не меньше 350 млн. лет. Из спорангиев удалось извлечь довольно крупные (90-120 мк), но одинаковые споры. Достаточно хорошие по сохранности остатки растений, очень похожих на Lycopodium, встречаются и в каменноугольных отложениях. Некоторые палеоботаники полагают, что древнейшее плауновидное - баррагванация из нижнего девона Австралии (почти 400 млн. лет) близко родственна нашему плауну.

В научно-популярной литературе иногда говорят о плауне как о травянистом потомке древовидных каменноугольных лепидодендронов. Наблюдения последних десятилетий показывают, что это не так. Плауны не моложе, а, может быть, даже и старше лепидодендронов. Скорее всего, когда-то на очень ранних стадиях эволюции плауно-видных среди них наметились две крупные независимые ветви. Одна из них, хотя и процветала в каменноугольное время, теперь вымерла почти бесследно. К ее потомкам, может быть, относятся лишь современные полушники и упомянутый выше перуанский стилит. Другая ветвь никогда не играла выдающейся роли, но успешно дожила до наших дней. В органическом мире часто события развивались по принципу "нет великого Патрокла, жив презрительный Терсит".

Следующим растением, которое в той же степени, что и гинкго, имеет право называться живым ископаемым, является всем известный хвощ (рис. 45), по-латыни Equisetum. В нашей стране хвощи довольно мелкие, но в тропиках некоторые виды достигают двух метров в высоту при диаметре в 10 см. Южноамериканский вид хвоща, недаром прозванный "гигантским" (Equisetumgiganteum), вырастает на 12 м в длину, но его стебель достигает в ширину лишь 3 см. Это лазающий по соседним деревьям хвощ. В современной флоре насчитано лишь тридцать с небольшим видов этого рода, в основном населяющих умеренный пояс Северного полушария.

Самые древние остатки настоящих хвощей встречены в верхнетриасовых отложениях. Отдельные находки побегов, похожих на хвощовые, встречаются и в более древних толщах, вплоть до карбона, но их определение надо еще уточнить. Триасовые и, особенно, юрские хвощи, в сущности, ничем не отличаются от современных. У них были такие же членистые стебли, мелкие сросшиеся листья и располагающиеся на верхушке стебля шишки. Стебли внутри полые, а в узлах перегорожены круглыми диафрагмами. Когда растение отмирало, его стебель легко разламывался и диафрагмы вываливались. Мы часто находим эти аккуратные кружочки в мезозойских и кайнозойских породах.

В главе II уже говорилось, что у хвощей интересный механизм распространения спор. От каждой споры отходят узенькие ленточки, которые скручены в виде пружины, пока спора полностью не созрела. Потом при растрескивании зрелого спорангия эти пружины распрямляются, споры выскакивают на свободу и легко подхватываются ветром. Палеоботаники неоднократно потрошили спорангии ископаемых хвощей и находили в них споры, но только без пружинок. Это их несколько озадачивает и порождает сомнения в том, действительно ли они имеют дело с ископаемыми хвощами. Впрочем, вполне возможно, что под воздействием химикатов, которому подвергаются споры при их изучении, пружинки просто растворяются. Заметим, кстати, что споры с пружинками недавно были обнаружены американцами Р. Бэкстером и Д. Лейсманом в спороносной шишке каламита в угольной почке каменноугольного возраста (рис. 46). Они растворили небольшой кусочек породы с заключенными внутри него спорами в разбавленной соляной кислоте. Пока споры были в кислоте, их пружинки оставались свернутыми. Но когда их перенесли в 50% спирт, пружинки ожили. "Этот процесс, - писали Бэкстер и Лейсман, - можно было наблюдать под препаровальным микроскопом, и это было необычайное зрелище - видеть споры, поворачивающиеся под воздействием быстрого движения элатер (т. е. пружинок. - С. М.) после стольких миллионов лет бездеятельности".

Список живых ископаемых, незаслуженно забытых популяризаторами, можно продолжать еще долго. Это папоротники чистоус (Osmunda) и мараттия (Marattia), которые тоже жили вместе с динозаврами. Сюда же можно отнести и некоторые хвойные мелового и юрского периодов. То, что они относятся к современным родам Podocarpus, Cephalotaxus, Athrotaxis и др., показано шведским палеоботаником Р. Флорином и нашим палеоботаником В. А. Красиловым. Во всяком случае, эти растения намного, старше такого классического "живого ископаемого", как метасеквойя.

Хвощевидные

Хвощёвые, или членистосте́бельные, или чле́нистые. или клинолистовидные (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные(Equisetophyta).

Для хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые.

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости

Внешний вид

К хвощёвым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см.

Анатомия

Проводящая система стебля хвощёвых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэмасостоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.

Происхождение и эволюция

Хвощёвые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощёвые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощёвые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощёвые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощёвые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в видеколосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощёвых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Подотдел членистые, или хвощёвые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса: Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) и ныне существующий класс Хвощёвые (Equisetopsida).

Ископаемые подобного рода встречаются чрезвычайно редко, это единичные экземпляр. Здесь изображен паук, который атакует свою жертву. Потом и одного и второго накрыла смола хвойного дерева, в результате мы получили кусок янтаря с яркой картиной жизни членистоногих далекого, очень далекого, прошлого.

Если подумать, то вероятность получения подобной сценки в куске янтаря исчезающе мала. Тем не менее, счастливая случайность предоставила ученым, да и обывателям, возможность оценить разнообразие жизни 100-миллионолетней давности.

Ископаемый носорог (10 миллионов лет назад)

Череп большого носоорога был найден в Турции. Это животное погибло случайно, а причина - извержение вулкана, случившееся 10 миллионов лет назад. Палеонтологи считают, что вулканические бомбы - главная причина смерти животного, которое было просто забито до смерти падающими с неба раскаленными кусками породы. Череп буквально «запекся», и это не удивительно, поскольку температура пород достигала 450 градусов Цельсия.

По словам специалистов, останки млекопитающих очень редко встречаются в вулканических породах, по большей части потому, что высокая температура, актуальная при извержении вулкана, уничтожает зачастую даже кости. Но в данном случае ученым повезло, и череп носорога был найден практически неповрежденным.

Мегалодон (ископаемая гигантская акула)

Акула, которой принадлежала гигантская челюсть, изображенная на фото, погибла около полутора миллионов лет назад. Размер этой акулы составлял 16 метров, и, как видим, человек был бы вовсе неинтересен такой громадине в качестве добычи. Вероятно, мегалодоны охотились на более крупных существ, которых в то время было в море очень много. И да, на этой челюсти насчитали 182 зуба, можете себе представить? В наше время практически нет морских животных, которые могли бы сопротивляться мегалодону.

Гигантская пчела (50 миллионов лет назад)

Ископаемые насекомые, которых порой находят палеонтологи, имели весьма примечательные размеры. В качестве примера можно привести громадную пчелу, найденную в осадочных породах (вернее, найден ее отпечаток). Ее тело имело длину свыше пяти сантиметров. Представляете, как выглядел рой таких пчел? Наверное, их боялись даже динозавры, причем не только мелкие или средние.

Для сравнения показано тело колибри, которое примерно равно длине тела пчелы (Если не учитывать перья хвоста). Сейчас такого размера достигают только матки пчел некоторых видов, которые водятся в тропической Африке.

Гигантский пингвин (35 миллионов лет назад)

Останки (окаменевшие, само собо) гигантского пингвинча были найдены в Перу, о чем была написана крупная научная статья. И даже, если не вдаваться в науку, то птичка была действительно примечательной. Масса ее составляла 54-59 килограмма, а размеры в два раза превышали размер императорского пингвинча, который считается крупнейшим видом пингвинов на данный момент.

У пингвина был удлиненный клюв, которым, как полагают ученые, было удобно ловить рыбу в экваториальном море того времени.

Саблезубая белка (100 миллионов лет)

Да, представляете, не только тигры были саблезубыми много лет назад. Были и белки, которые тоже имели зубы в виде небольших забель. И размер этих зубов составлял около пятой части размера тела белки. Жили эти животные примерно 100 миллионов лет назад, намного раньше саблезубых тигров.

По словам палеонтологов, найти такой редкий вид млекопитающего, да еще такого древнего - нечто вроде выигрыша в лотерею. По мнению ученых, внешний вид этой «белочки» вполне соответствовал внешнему виду мультяшного героя в «Ледниковом периоде».

Ископаемый кит

Окаменевший скелет кита, выступающий из осадочных пород дна океана, был обнаружен не учеными, а серферами, около калифорнийского побережья. В момент обнаружения случился сильный отлив, и обнажившееся дно показало изумленным спортсменам-любителям большой скелет какого-то животного.

После того, как фотографии скелета попали в Сеть, нашлись ученые, которые определили окаменелость, как останки ископаемого кита времен Плиоцена.

Гнездо динозавров (70 миллионов лет)

В Монголии один из палеонтологов случайно открыл целое гнездо динозавров, с останками 15 динозавров-малышей. Сохранились они очень хорошо, и ученый смог детально проанализировать находку. В общем-то, одним из результатов исследования как раз и явилось доказательство «гнезования» динозавров, которые, как оказалось, первые недели после вылупления из яйца проводили в гнезде. Так что у динозавров был вполне себе приличный материнский инстинкт, благодаря которому и выкармливались малыши.

Может быть, за ними ухаживал и «отец», но это, конечно же, доказать сейчас практически невозможно. Что явилось причиной гибели динозавриков, пока неясно.

Хвощ (300 миллионов лет)

Это не очень редкая находка, но настолько хорошо сохранившийся хвощ, что отпечатались даже неровности «листьев» (у хвоща таковых нет), в общем-то, является событием примечательным.

Странный червяк (542 миллиона лет назад)

Окаменелые останки червя, который жил пол-миллиарда лет назад, были найден учеными в канадском Национальном Парке Yoho. У червей, как известно, вовсе нет скелета, и поэтому находки, подобные этой, встречаются крайне редко.

Палеонтологи считают, что этот червь является промежуточнм звеном развития между, собственно, червями, и остальными обитателями морей и океанов. Т.е., это одно из ранее ненайденных ключевых «звеньев» эволюции.

Каламиты-полностью вымершие растения. Они впервые появляются в верхнем девоне, наибольшего разнообразия и развития достигают в каменноугольном периоде, в нижней перми это семейство даже было в отдельных районах главным углеобразующим. Исчезают каламиты полностью в юрском периоде.
Некоторые виды каламитов были крупными деревьями достигавшими 30 м. в высоту и 1 м. в диаметре. Внешним обликом походили на современные хвощи т.к. являлись их двоюродными предками. Стебли (стволы) были членистыми и ребристыми (стволы некоторых видов были гладкие и лишь наличие мутовчато расположенных веточных рубцов говорит о членистости ствола).У молодых каламитов в стволах присутствовала сердцевина которая с возрастом (по официальной версии) разрушалась и стволы становились полыми. Но мои находки говорят, что скорее всего главным фактором разрушения сердцевины стали насекомые которые избрали сердцевину каламитов местом инкубации своих личинок.

фото-17. Место выхода насекомого из сердцевины каламита.
местонахождение: "скала-2", средний карбон, свита С-2/3 смоляниновская, песчаник интервала известняка Н5(Н6) - угля h9.

Ветви также членистые, на каждом узле несли сильно варьировавшее от вида к виду количество узких иногда ланцетовидных со срединной жилкой листьев (Annularia) со сросшемся или нет основаниями. Выполнявшими роль фотосинтеза в отличии от листьев современных хвощей.

фото-7. Листья и ветви каламитов.
фиг.1,2,3 - листья и ветви Asterophillytes longifolius f. striata.
фиг.4 - листья Calamites multiramis.

Органы размножения (Palaeostachya)

фото-12. Органы плодоношения.
фиг.1,1a,2,2a - фрагменты слороносных колосков Palaeostahia sp. "скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - схема строения спороносного колоска. С.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.92 рис.22 фиг."в".

и см. (фото-11 фиг.2) имели вид колосков разной конструкции и размера.Росли каламиты на заболоченной почве и имели длинные горизонтальные корневища

фото-13. Корневище каламита.

от которых отходили вверх надземные вертикальные побеги.

фото-9. Подземные части каламитов.
фиг.1 - реконструкция подземной части ствола эукаламита."Основы палеонтологии" под редакцией Орлова т.14
фиг.1а - подземная часть ствола Calamites (Calamitina sp.)."скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6)- угля h9, песчаник.
фиг.2 - реконструкция подземной части ствола стилокаламита. "Основы палеонтологии". под редакцией Орлова т.14
фиг.2а - подзкмная часть ствола стилокаламита. "скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - подзкмная часть ствола Calamites carinatus."скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.

фото-18. Место оветвления побега от корневища.
местокахождения "Балка лесная" средний карбон, сита С-2/4, кровля угольного пласта i-3/1в

Имеющиеся в коллекциях остатки стволов каламитов представляют собой внутренние ядра. На наружной поверхности этих ядер наблюдается более или менее отчётливые бороздки (расположенные на "рёбрах" хорошо видны на фото-17) , маркирующие направление бывших сосудов (проводящих пучков). По особенностям строения пучка в области узла порядок делится на три рода:
1.Род астерокаламитовые (Asterocalamites или более современное Archaeocalamites)

фото-1. Аrchaeocalamites sp. (al. Asterocalamites). В данном случае пoявляются признаки перехода к мезокаламитам.

к нему принадлежат более примитивные растения порядка, жившие от верхнего девона до нижнего карбона (моя находка двух экземпляров говорит что дотянули до низов среднего карбона, местонахождения приуроченные к свите С-2/3). У архаеокаламитов проводящие пучки пересекают и там соединяются слабо выраженными комиссурами. Листья были длиной до 5 см. узкие и много кратно дихотомически (раздваивались) ветвились.
2.Род мезокаламит (Mesocalamites).

фото-2. Mesocalamites ramifer.
фиг.1 - узел.
фиг.2 - ветвь (заросток)?
фиг.3,4 - сердцевинный отлив ствола.
фиг.5 - схема прохождения через узел каламита проводящих сосудов.C.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.90 рис.21 фиг."в".

Мезокаламиты были крупными деревьями о чём свидетельствует остаток ветки (см. фото-3)

фото-3. Ветвь мезокаламита.

Принадлежащие сюда каламиты представляют особенный интерес, так как по строению ствола они занимают промежуточное положение между Archaeocalamites и Calamites , причём это положение соответствует их стратиграфическому положению (верхи нижнего карбона - низы среднего карбона).Строение ствола этого рода характерно тем, что ход сосудистых (проводящих) пучков в очень варьировал. Местами сосуды проходили через узел чередуясь как у истинного каламита (см. фото-4 фиг.2)а местами как у архаеокаламитов (см. фото-1).
3.Род Каламит (Calamites).Который в свою очередь делится на две большие условные группы:
а).Эукаламиты

фото-4. Эукаламиты. Условная группа включающая себя множество видов. Особенностью данной группы было значительное превышение длины между узлия (расстояние между пережимами ствола) над его толщиной. И так называемое "правильное" ветвление.Эталонным представителм этой группы был Calamites carinatus (фиг.1) (на каждом узле противопоставлено распологались 2 крупных веточных рубца). Но у другого рода Calamitina перед узлом с ветвями длина между узлия уменьшалась (фиг.5). Иногда, при консолидации (уплотнении) осадка стволы каламитов лопались вдоль оси и в образовавшуюся щель выдавливался заполнявший внутреннюю полость ил. В результате образовывался своеобразный "киль" (фиг.7).
фиг.1 - реконструкция внешнего вида.Н.А.Комарницкий и др. "Систематика растений" стр.287 рис.146 фиг.2а.
фиг.2 - проводящие сосуды.
фиг.3 - плавающие корни Radicites sp.
фиг.4 - корневище.
фиг.5,6,7,8 - слепки внутренней полости стволов.
Местонахождения: старый каменный карьер (фиг.2), скала-1 (фиг.4,5,

фото-5. Минерализованный (интускрустация) фрагмент ствола Эукаламита.
фиг."а,б,в,г,е" - разные проэкции фрагмента.
фиг."д" - на сколе хрошо видны проводящие сосуды.

фото-14. Веточные рубцы эукаламитов.

C под-родом Calamitina

фото-6. Представитель эукаламитов подрод Calamitina goepperti.
фиг.1 - реконструкция внешнего вида. М.Хирмер (Hirmer. 1927).
фиг.2 - проэкции сердцевинного отлива (внутреннего ядра).

Б). Стилокаламиты

фото-8. Стилокаламиты (фиг.4) многочисленная условная группа. Один из ярких представителей этой группы Сalamites Sachsei (фиг.1,2). Особенностью этого вида было то что в отличии от С.carinatus длина между узлия значительно (в 3-5 раз) меньше ширины. Количество ветвей колебалось у разных видов от 3 до 30 шт. (всегда кратно 3) сидевших на мощном колоннообразном стволе через каждые 4-6 между узлий. Фрагменты стволов без веточных рубцов относят к C.sukowi (фиг.3). Хотя на мой взгляд это очередной пример разных названий одного вида.
фиг.1,1a - сердцевинный отлив ствола.
фиг.2,2a - ствол С.Sachsei.
фиг.3 - ствол С.sukowi.
фиг.4 - реконструкция С.Sachsei.М.Хирмер (Hirmer.1927)
В ископаемом виде отпечатки коры и сама кора встречаются крайне редко.
Местонахождения: скала-1 (фиг.1,1а)-средний карбон свита С-2/3(смоляниновская); балка "лесная" (фиг.2,2а,3)- средний карбон свита С-2/4.

фото-10. Заросток Calamites multiramis.

Одной из самых больших проблем палеонтологии является разрозненность остатков организмов будь то животное или растение.И находка частей организма в прикреплении или хотя бы в близкой ассоциации большая удача! И вот мне на местонахождении "Балка лесная" удалось найти в ассоциации практически все вегетативные части Calamites Sachsei

фото-11 (фото-7 в публикации МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ "БАЛКА ЛЕСНАЯ") . Стерильный (фиг.1) , фертильный (фиг.2) побеги и ствол Calamites sachsei.

В пермском периоде род Calamites вымирает но не задолго до этого его пермские потомки

фото-16. Пермские паракаламиты.
фиг.1 - Paracalamitina sp. (P1 , Новый Кувак)
фиг.2 - Paracalamites decoratus. (P1. Красно-Усольск)

по не понятным причинам (возможно так повлияли изменения климата и изменения среды обитания) возвращаются в схеме проводящих сосудов к примитивным формам своих предков.

фото-15. Сравнение строения проводящих сосудов каламитов.
фиг.1 - Archaeocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская,песчаник,интервал известняка H5(H6)- угля h9.
фиг.2 - Mesocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская.
фиг.3 - Calamites (Calamitina) Sachsei.("старый каменный карьер", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская, песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9.
фиг.4 - Parocalamites decoratus (P1, Красноусольск).

Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta ), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы.

Ископаемые остатки хвощевидных известны из девонских отложений. К концу этого периода хвощевидные уже прошли длительный путь эволюции, а расцвет этой группы растений пришелся на каменноугольное время. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти формы образовывали каменноугольные леса.

В то время, помимо представителей класса хвощевых (Equisetopsida ), на Земле произрастали и хвощевидные растения другого класса – клинолистовых (Sphenophyllopsida )1 . Клинолисты (род Sphenophyllum ) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 1). Побеги некоторых растений этой группы достигали в длину нескольких метров при очень небольшом диаметре (0,1–0,5 см) и были либо полегающими, либо лазающими, о чем свидетельствуют прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам молодых участков стебля прикреплялись мутовки из 6–9 клиновидных листьев.

1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых

(3 – сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys aquensis ); 4–5 – сфенофиллостахис Досона (S. dawsonii ), (4 – продольный срез части стробила, 5 – поперечный срез стробила в области междоузлия; сп – спорангий, сс – стерильный сегмент спорангиофора, вс – веточка спороносного сегмента спорангиофора)

Древние представители класса хвощевых – каламиты (Calamites ) – в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 2). Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12 см).

1–3 – каламиты (Calamites) с разными типами ветвления; 4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку: слева – с поверхности, справа – в продольном разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф – спорангиофор, сп – спорангий)

Листья, основные фотосинтезирующие органы каламитов, длиной от 2 до 7 см, были расположены в узлах стебля мутовками по 3–70 штук. Стробилы, длиной около 12 и шириной около 4 см, состояли из чередующихся мутовок стерильных листьев и спорангиофоров. Возможно, все каламиты были разноспоровыми растениями, т.е. формировали мужские и женские споры, а на образовывавшихся из них гаметофитах (заростках), соответственно, развивались либо только мужские, либо только женские половые клетки. У одного из каламитов (каламокарпон замечательный – Calamocarpon insignis ) найден мегастробил, в спорангии которого развивалась всего одна мегаспора. Она прорастала прямо внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя 2 .

В отличие от большинства древовидных плауновидных и класса клиноситовых каламиты пережили каменноугольный период и были обильно представлены и в пермское время. Но к началу мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой степени специализации, вымерли под воздействием резкого изменения климата. Их менее специализированные сородичи из класса хвощовых на некоторое время пережили климатические перемены и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовали почти чистые сообщества по берегам водоемов. Однако и они постепенно почти все вымерли, так что в наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом хвощ (Equisetum ), относящимся к классу хвощовых и включающим около 20 видов.

Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».

1 – участки горизонтального и вертикального корневища с клубнями у хвоща полевого; 2 – то же у хвоща болотного; 3 – схема поперечного среза клубня хвоща полевого; 4 – схема поперечного среза корня хвоща полевого (вп – воздушная полость, пп – проводящий пучок, пт – покровная ткань)

Все современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны (рис. 3). Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины (рис. 4, В , Г ; 6). Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей.

А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В, Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 – ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)

В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается корень.

По характеру надземных побегов хвощи можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы.

У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни – спороносные – буроватые или зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной (рис. 4, В ). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного и лугового спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ боготский (E. bogotense – он обитает в тропиках Центральной и Южной Америки), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных – у них такая же зеленая окраска и сходные размеры.

Рис. 5. Формы листовых мутовок (а) и поперечные срезы побегов (б) хвощей:
1 – хвощ полевой; 2 – хвощ луговой; 3 – хвощ лесной; 4 – хвощ болотный; 5 – хвощ зимующий (а – листовое кольцо; б – поперечный разрез стебля)

Жесткость побегов хвощей объясняется тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют сплошной и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки (рис. 5). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.

Стробилы или спороносные колоски хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с ножками (рис. 4, Д ). На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев. Когда находящиеся в них споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки (элатеры), образующиеся из наружной оболочки споры, способствуют сцеплению распространяющихся спор друг с другом (рис. 4, Ж , З ).

Споры могут прорастать только на затененной и влажной почве, где из них вырастает пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки (гаметофиты) современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица.

Современные хвощи в отличие от вымерших каламитов – равноспоровые растения, на их заростках образуются органы (архегонии и антеридии), продуцирующие как женские (яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые сперматозоиды) половые клетки.

Сперматозоиды хвощей подвижны, поэтому оплодотворение происходит в воде – во время дождя или выпадения росы. Из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит (рис. 6).

Рис. 6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense):
а – гаметофит (заросток); б – спорофит; в – спорангофор; г – спорангии; д – щиток спорангиофора; е – элатеры; ж – клубеньки

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (групп растений, возникших путем вегетативного размножения), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.

Хвощи отличаются крайним полиморфизмом. Например, у хвоща полевого, недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом, стебли обычно низкие, распростертые. Но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми побегами. При приближении к северным границам ареала этого вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом – в тундре – и ветвистыми зелеными. Очень изменчивы бывают побеги и у других видов. Эти модификации, возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды (часто даже в пределах одного клона), наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами, являются одной из причин разногласий между ботаниками в оценке объема рода.

Хвощи довольно широко распространены на Земле, особенно в Северном полушарии. Но в Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке аборигенных видов хвощей нет.

Встречаются хвощи в различных растительных сообществах, но обязательно с достаточным или избыточным увлажнением. По берегам водоемов, в сырых лесах, в некоторых типах низинных болот хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.

Хвощи часто захватывают территории с нарушенным растительным покровом, образуя при этом чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи, благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т.п., и успешно конкурируют с другими растениями, зачастую становясь широко распространенными и трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей.

Хвощи, растущие в условиях избыточного увлажнения, обладают признаками гигрофитов – у них слабо развита водопроводящая система, но хорошо представлена воздухоносная ткань. Одновременно эти растения могут нести и признаки ксерофитов – погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редуцированные листья. Соотношение тех или иных признаков строения варьирует у разных видов.

В умеренной зоне России чаще всего можно встретить следующие виды хвощей.

Рис. 7. Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.)авт. рис. Шикина А.В.

Хвощ луговой (E.pratense, рис. 7) – многолетнее растение с удлиненным подземным черным корневищем без клубней. Спороносные побеги бледно-зеленые, простые, с воронковидными крупными влагалищами и свободными светло-коричневыми зубцами, с перепончатой каймой. Колосок длиной 0,8–2 см, цилиндрический. Спороношение в июне-июле. После спороношения, в начале лета, из спороносных побегов развиваются простые зеленые ветви, и они становятся похожими на вегетативные. Вегетативные побеги хвоща лугового имеют высоту 10–30 см и диаметр около 2 мм, они прямостоячие, также бледно-зеленые, внутри с большой центральной полостью и многими мелкими периферическими (рис. 5), с 8–14 шероховатыми ребрами, с простыми неветвящимися боковыми трехгранными веточками длиной 5–15 см, расположенными горизонтально или дугообразно книзу. Зубцы листовых мутовок широколанцетные, на ветвях яйцевидные, острые, в количестве 10–15 шт.

Продолжение следует