Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.
Высшие споровые растения - это первые наземные растения, обитающие во влажных, часто под пологом леса местах, или на болотах, или на полях с кислыми почвами. Господствовавшие в палеозое древовидные папоротники, хвощи и плауны в наше время представлены травами, за исключением тропических древовидных папоротников. Мхи же за этот период изменились мало, так как они занимают только свойственные им влажные места обитания. Этим растениям для размножения необходима вода, поскольку их гаметы - сперматозоиды - переносятся к яйцеклеткам только в капельно-жидкой воде, а заростки могут расти только на влажной почве. Жизнь в трудных условиях суши вела отбор на такие приспособительные признаки, как формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист), органов размножения (архегонии, антеридии, спорангии), а также тканей. В цепях питания прошлых геологических эпох высшие споровые растения занимали ведущее место: они служили пищей для травоядных земноводных, пресмыкающихся. В настоящее время их роль как кормовых растений заметно уменьшилась, но значение в природе осталось: они удерживают воду в почве, создают условия для сохранения и прорастания семян голосеменных и покрытосеменных растений, являются средой обитания для животных. В хозяйстве человека велика роль древних древовидных форм, давших залежи каменного угля, который, как и торф, служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем. Среди этой группы растений лишь хвощ полевой является трудноискоренимым сорняком полей с повышенной кислотностью почв. Высшие споровые - живые ископаемые, дошедшие до наших дней, поэтому их надо беречь и охранять. В Красную книгу СССР внесено 32 вида мхов, 6 видов папоротников; в Красной книге РСФСР содержатся 22 вида мхов, 10 - папоротников и 4 - плаунов. |
Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения.
Размножение
Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.
Классификация
Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине - 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.
Хвощ
Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.
Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.
Хвощевидные
Хвощёвые, или членистосте́бельные, или чле́нистые. или клинолистовидные (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные(Equisetophyta).
Для хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые.
Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости
Внешний вид
К хвощёвым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см.
Анатомия
Проводящая система стебля хвощёвых представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэмасостоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток.
Происхождение и эволюция
Хвощёвые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощёвые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.
Ископаемые хвощёвые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощёвые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).
От всех известных растений и вымершие, и современные хвощёвые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.
Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в видеколосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощёвых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.
Классификация
Подотдел членистые, или хвощёвые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — два вымерших класса: Сфенофилловые (Sphenophyllopsida), Кладоксилеевые (Cladoxylopsida) и ныне существующий класс Хвощёвые (Equisetopsida).
Каламиты-полностью вымершие растения. Они впервые появляются в верхнем девоне, наибольшего разнообразия и развития достигают в каменноугольном периоде, в нижней перми это семейство даже было в отдельных районах главным углеобразующим. Исчезают каламиты полностью в юрском периоде.
Некоторые виды каламитов были крупными деревьями достигавшими 30 м. в высоту и 1 м. в диаметре. Внешним обликом походили на современные хвощи т.к. являлись их двоюродными предками. Стебли (стволы) были членистыми и ребристыми (стволы некоторых видов были гладкие и лишь наличие мутовчато расположенных веточных рубцов говорит о членистости ствола).У молодых каламитов в стволах присутствовала сердцевина которая с возрастом (по официальной версии) разрушалась и стволы становились полыми. Но мои находки говорят, что скорее всего главным фактором разрушения сердцевины стали насекомые которые избрали сердцевину каламитов местом инкубации своих личинок.
фото-17. Место выхода насекомого из сердцевины каламита.
местонахождение: "скала-2", средний карбон, свита С-2/3 смоляниновская, песчаник интервала известняка Н5(Н6) - угля h9.
Ветви также членистые, на каждом узле несли сильно варьировавшее от вида к виду количество узких иногда ланцетовидных со срединной жилкой листьев (Annularia) со сросшемся или нет основаниями. Выполнявшими роль фотосинтеза в отличии от листьев современных хвощей.
фото-7. Листья и ветви каламитов.
фиг.1,2,3 - листья и ветви Asterophillytes longifolius f. striata.
фиг.4 - листья Calamites multiramis.
Органы размножения (Palaeostachya)
фото-12. Органы плодоношения.
фиг.1,1a,2,2a - фрагменты слороносных колосков Palaeostahia sp. "скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - схема строения спороносного колоска. С.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.92 рис.22 фиг."в".
и см. (фото-11 фиг.2) имели вид колосков разной конструкции и размера.Росли каламиты на заболоченной почве и имели длинные горизонтальные корневища
фото-13. Корневище каламита.
от которых отходили вверх надземные вертикальные побеги.
фото-9. Подземные части каламитов.
фиг.1 - реконструкция подземной части ствола эукаламита."Основы палеонтологии" под редакцией Орлова т.14
фиг.1а - подземная часть ствола Calamites (Calamitina sp.)."скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6)- угля h9, песчаник.
фиг.2 - реконструкция подземной части ствола стилокаламита. "Основы палеонтологии". под редакцией Орлова т.14
фиг.2а - подзкмная часть ствола стилокаламита. "скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - подзкмная часть ствола Calamites carinatus."скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фото-18. Место оветвления побега от корневища.
местокахождения "Балка лесная" средний карбон, сита С-2/4, кровля угольного пласта i-3/1в
Имеющиеся в коллекциях остатки стволов каламитов представляют собой внутренние ядра. На наружной поверхности этих ядер наблюдается более или менее отчётливые бороздки (расположенные на "рёбрах" хорошо видны на фото-17) , маркирующие направление бывших сосудов (проводящих пучков). По особенностям строения пучка в области узла порядок делится на три рода:
1.Род астерокаламитовые (Asterocalamites или более современное Archaeocalamites)
фото-1. Аrchaeocalamites sp. (al. Asterocalamites). В данном случае пoявляются признаки перехода к мезокаламитам.
к нему принадлежат более примитивные растения порядка, жившие от верхнего девона до нижнего карбона (моя находка двух экземпляров говорит что дотянули до низов среднего карбона, местонахождения приуроченные к свите С-2/3). У архаеокаламитов проводящие пучки пересекают и там соединяются слабо выраженными комиссурами. Листья были длиной до 5 см. узкие и много кратно дихотомически (раздваивались) ветвились.
2.Род мезокаламит (Mesocalamites).
фото-2. Mesocalamites ramifer.
фиг.1 - узел.
фиг.2 - ветвь (заросток)?
фиг.3,4 - сердцевинный отлив ствола.
фиг.5 - схема прохождения через узел каламита проводящих сосудов.C.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.90 рис.21 фиг."в".
Мезокаламиты были крупными деревьями о чём свидетельствует остаток ветки (см. фото-3)
фото-3. Ветвь мезокаламита.
Принадлежащие сюда каламиты представляют особенный интерес, так как по строению ствола они занимают промежуточное положение между Archaeocalamites и Calamites , причём это положение соответствует их стратиграфическому положению (верхи нижнего карбона - низы среднего карбона).Строение ствола этого рода характерно тем, что ход сосудистых (проводящих) пучков в очень варьировал. Местами сосуды проходили через узел чередуясь как у истинного каламита (см. фото-4 фиг.2)а местами как у архаеокаламитов (см. фото-1).
3.Род Каламит (Calamites).Который в свою очередь делится на две большие условные группы:
а).Эукаламиты
фото-4. Эукаламиты. Условная группа включающая себя множество видов. Особенностью данной группы было значительное превышение длины между узлия (расстояние между пережимами ствола) над его толщиной. И так называемое "правильное" ветвление.Эталонным представителм этой группы был Calamites carinatus (фиг.1) (на каждом узле противопоставлено распологались 2 крупных веточных рубца). Но у другого рода Calamitina перед узлом с ветвями длина между узлия уменьшалась (фиг.5). Иногда, при консолидации (уплотнении) осадка стволы каламитов лопались вдоль оси и в образовавшуюся щель выдавливался заполнявший внутреннюю полость ил. В результате образовывался своеобразный "киль" (фиг.7).
фиг.1 - реконструкция внешнего вида.Н.А.Комарницкий и др. "Систематика растений" стр.287 рис.146 фиг.2а.
фиг.2 - проводящие сосуды.
фиг.3 - плавающие корни Radicites sp.
фиг.4 - корневище.
фиг.5,6,7,8 - слепки внутренней полости стволов.
Местонахождения: старый каменный карьер (фиг.2), скала-1 (фиг.4,5,
фото-5. Минерализованный (интускрустация) фрагмент ствола Эукаламита.
фиг."а,б,в,г,е" - разные проэкции фрагмента.
фиг."д" - на сколе хрошо видны проводящие сосуды.
фото-14. Веточные рубцы эукаламитов.
C под-родом Calamitina
фото-6. Представитель эукаламитов подрод Calamitina goepperti.
фиг.1 - реконструкция внешнего вида. М.Хирмер (Hirmer. 1927).
фиг.2 - проэкции сердцевинного отлива (внутреннего ядра).
Б). Стилокаламиты
фото-8. Стилокаламиты (фиг.4) многочисленная условная группа. Один из ярких представителей этой группы Сalamites Sachsei (фиг.1,2). Особенностью этого вида было то что в отличии от С.carinatus длина между узлия значительно (в 3-5 раз) меньше ширины. Количество ветвей колебалось у разных видов от 3 до 30 шт. (всегда кратно 3) сидевших на мощном колоннообразном стволе через каждые 4-6 между узлий. Фрагменты стволов без веточных рубцов относят к C.sukowi (фиг.3). Хотя на мой взгляд это очередной пример разных названий одного вида.
фиг.1,1a - сердцевинный отлив ствола.
фиг.2,2a - ствол С.Sachsei.
фиг.3 - ствол С.sukowi.
фиг.4 - реконструкция С.Sachsei.М.Хирмер (Hirmer.1927)
В ископаемом виде отпечатки коры и сама кора встречаются крайне редко.
Местонахождения: скала-1 (фиг.1,1а)-средний карбон свита С-2/3(смоляниновская); балка "лесная" (фиг.2,2а,3)- средний карбон свита С-2/4.
фото-10. Заросток Calamites multiramis.
Одной из самых больших проблем палеонтологии является разрозненность остатков организмов будь то животное или растение.И находка частей организма в прикреплении или хотя бы в близкой ассоциации большая удача! И вот мне на местонахождении "Балка лесная" удалось найти в ассоциации практически все вегетативные части Calamites Sachsei
фото-11 (фото-7 в публикации МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ "БАЛКА ЛЕСНАЯ") . Стерильный (фиг.1) , фертильный (фиг.2) побеги и ствол Calamites sachsei.
В пермском периоде род Calamites вымирает но не задолго до этого его пермские потомки
фото-16. Пермские паракаламиты.
фиг.1 - Paracalamitina sp. (P1 , Новый Кувак)
фиг.2 - Paracalamites decoratus. (P1. Красно-Усольск)
по не понятным причинам (возможно так повлияли изменения климата и изменения среды обитания) возвращаются в схеме проводящих сосудов к примитивным формам своих предков.
фото-15. Сравнение строения проводящих сосудов каламитов.
фиг.1 - Archaeocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская,песчаник,интервал известняка H5(H6)- угля h9.
фиг.2 - Mesocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская.
фиг.3 - Calamites (Calamitina) Sachsei.("старый каменный карьер", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская, песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9.
фиг.4 - Parocalamites decoratus (P1, Красноусольск).
Хвощевидные Equisetophyta(sphenophyta).
Эквисетофита - от латинского конская щетина. Сфенофита - название членистые отражает особенности строения побегов. В узлах находится интеркалярная меристема.
Хвощевидные как и плауновые появились в верхнем девоне. Палеозойская эра, наибольшее распространение имели в позднем палеозое(каменноугольный период) входили в состав обширных лесов, были крупными,древовидными, высокими. На сегодняшний день наблюдается последние немногие остатки некогда обширной группы вымершей в начале мезозоя.
Современные представители, это многолетние растения, корневищные, травянистые,все относятся к одному роду хвощ, преобладающее поколение в цикле – это спорофит, тело спорофита разделено на хорошо развитый надземный побег. Высота его от нескольких сантиметров до нескольких метров. Так же имеется хорошо развитое корневище, от него отходят придаточные корни.
Все хвощевидные характеризуются четким разделением стебля, боковых ветвей и корневища, на узлы и полые междоузлия. Ветвление мутовчатое.
У хвоща полевого формируются стебли двух типов
1.Безхлорофильные, несущие споры, быстро отмирающие.
2.Зеленые, вегетативные.
(Те и другие продольно бороздчатые.)
У других хвощей например Хвоща лесного, стробил развивается на вегетативном побеге.
Листья современных хвощовых очень мелкие, имеют вид чешуек или зубцов, но происхождение у них отличное от листьев у плаунов. Лист макрофильной линии эволюции.
У вымерших хвощевидных из класса клинолистные, листья были относительно крупные. Имели дихотомическое жилкование, их эволюционное развитие заключалось в утолщении, сближении, срастании, редукции.
В связи с тем что листья у современных хвощей маленькие функцию листьев взял на себя стебель.
Корни только придаточные, отходят от корневища.
Спороносный колосок(стробил)
У вымерших хвоще стробилы имели довольно сложное строение, у современных более простое: на оси колоска мутовчато располагаются спорангиефоры(спорофиллы,листья несущие спорангии) они резко отличаются от листьев, лишены хлорофилла и несут спорангии. Хвощи равноспоровые.
Среди ныне живущих растений нет разноспоровых, у вымерших хвощей разноспоровость была. У клинолистов, у каломитов. Споры у хвощей отличаются от иных спор у высших растений: у низ 3 оболочки, 2 из них экзина и интина. Имеется 3я перина(наружная). Которая разделяется на 2 лентовидные пружинки элотеры (обладающие способностью к движению). В зависимости от влажности окружающей среды они сворачиваются вокруг тела споры или во влажую погоду наоборот раскручиваются разрыхляются и образуется рыхлая споровая масса, которая может вылетать из спорангия. Эти споры выпадают из спорангия и прорастают в непосредственной близости от спорангия. Гаметофиты современных хвощовых имеют вид лопастной или изрезанной верхней части зеленой пластины в несколько миллиметров толщиной. Многослойные, крепятся к почве с помощью ризоидов. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощи равноспоровые. В результате искусственного выращивания и наблюдения определили, что гаметофиты потенциально обоеполые, но развитие начинают как мужские и женские. На женских с возрастом могут образоваться антеридии, на мужских архегонии не образуются никогда, таким образом у хвощей наблюдается морфологическая равноспоровать и физическая разноспоровость.
Классификация
Отдел хвощевидные
1.Класс клинолистные(обладали вторичным ростом, образовывали заросли, длинна метр, поверхность ребристая, причем ребра переходили из одного междоузлия в другое без чередования, на стеблях мутовки листьев.У наиболее древних рассченные листья, у поздних клиновидная пластина, стебли сложного анатомического строения, в центре первичная ксилема(прото и мето ксилема) между ее лучами флоэма, между ними камбий, в наружных слоях феллоген образовывающий пробку.10 см в длину. Большинство клинолистов равноспоровые, некоторые разноспоровые)
2.Класс Хвощевые
А)Порядок Каламитовые(вымерли, появились в девоне, наибольшее развитие в карбоне и исчезают в юрском периоде.Эти деревья хвощи. Обитали в болотной почве из которой вызодили побеги высотой до 30 метров, стебли имели ущлы и междоузлия, ребра соседних узлов чередовались. От корневищ многочисленные придаточные корни. Листья линейные с одной жилкой. Среди них были как равноспоровые так и разноспоровые)
Б)Порядок Хвощевые(представлен одним семейством, одним родом, в Африке как заносные растения, несмотря на примитивное строение и древнее происхождение успешно конкурирует с наземными растениями. Циклы развития
Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Проводящая система стебля хвощевидных - актиностела или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
Класс хвощовые (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales) , с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.
