6.Общая характеристика отдела Папоротниковидные. Особенности морфологии и анатомического строения, размножения. Жизненный цикл на примере щитовника мужского

Отдел включает 7 классов: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.

Возникновение и распространение папоротников

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела - наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая. В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20-25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Морфологическое и анатомическое строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.Тело папоротника состоит излистовыхпластинок,черешка, видоизменённогопобегаикорней(вегетативного и придаточного). Листья папоротника называютсявайями. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1-2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами - сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа - индузием, или покрывальцем.

Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.

Размножение

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение - спорофитигаметофит. Преобладает фаза спорофита. Папоротники размножаются бесполым путем – спорами, вегетативным путем – с помощью корневищ и половым путем.

Жизненный цикл щитовника мужского характеризует следующее:

Основная стадия в жизни растения – стадия спорофита. Именно это растение мы, собственно, и называем папоротником. Клетки его имеют двойной набор хромосом (2 n).

В спороносных органах на листьях папоротника (сорусах) созревают споры. Они разносятся ветром и прорастают (бесполое размножение).

Из споры вырастает второе поколение папоротника – гаметофит.

Гаметофит папоротника, размером всего несколько миллиметров, имеет форму сердечка. Найти его в лесу крайне сложно, а рассмотреть можно лишь с помощью лупы.

На гаметофите в специальных органах созревают яйцеклетка и сперматозоиды. При участии воды происходит слияние этих половых клеток (половое размножение).

Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало новому спорофиту.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Папоротники относятся к числу наиболее древних групп выс­ших споровых растений. По своему возрасту они уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологи­ческий возраст с хвощевыми. Папоротники имеют самые разные местообитания. Наи­большее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы. Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров. В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай - фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы - сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Рассмотрим характерные особенности папоротников на примере щитовника мужского ; Внешне папоротник представляет со­бой пучок листьев - вай, отходящих от хорошо развитого корневища. Вайями листья папоротника называют: из-за того, что по своему происхождению они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушеч­ный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свой­ственно листьям. Листья простые, дважды-трижды перисто-рассеченные. Взрослое растение папоротника явля­ется спорофитом (бесполое поколение). На нижней сто­роне вайи образуются сору­сы - собрания спорангиев. В спорангиях после мейоза созревают гаплоидные споры.

При созревании спорангии вскрываются и споры высыпа­ются. Из гаплоидных спор прорастают гаплоидные заростки, или гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку размером около 1 см, которая с помощью.ризоидов прикрепляется к почве. На заростке формируются архегонии и антеридии. После оплодотворения во влажной среде на заростке образуется зигота из которой далее развивается зародыш. Зародыш состоит из гаустории - ножки, кото­рой он внедряется ткани заростка и которой поглощает пита­тельные вещества, зародышевого корня, почки, первого листа зародыша - семядоли. Зародыш после его формирования на­чинает расти. Вскоре зародышевый корешок редуцируется, и на смену ему возникают придаточные корни.

Водные папоротники - разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Щитовник мужской обладает антигельминтным действием, молодые по­беги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений.

Пожалуй, первое, что приходит на ум при упоминании папоротниковидных, - это загадочный, волшебный цветок. Никогда не цветущий в реальной жизни, но при этом являющийся одним из самых красивых растений, которые существуют в природе, папоротник уже давно стал героем сказок и легенд. Каким же он является на самом деле? Что правда, а что вымысел?

Папоротники, или, как их принято называть в научном мире, полиподиофиты, являются представителями высших сосудистых многолетних растений, к тому же весьма и весьма древними.

Первые из них появились на планете приблизительно четыреста миллионов лет назад, когда цветковых культур еще не было и в помине. Эпоха процветания папоротниковидных приходится на давно прошедшие эры - Палеозой и Мезозой. В этот период большинство древних папоротников были огромными деревьями, похожими на пальмы. Эти громадные растения занимали определяющую позицию в облике Земли. Впоследствии древесина древних папоротников послужила базисом, на котором образовался каменный уголь.

Папоротниковые преодолели долгий путь от возникновения на планете до настоящего момента. В числе немногих древних растений им удалось сохранить широкое разнообразие, сравнимое с тем, что было прежде. Пока другие представители флоры исчезали с земного шара, папоротники эволюционировали и образовывали новые виды. И, тем не менее, им есть куда прогрессировать.

Галерея: папоротники (25 фото)

Строение растения

По своему строению папоротниковые растения даже отдаленно не походят на цветковые. Органы папоротника уступают в развитии органам высших растений из других групп. Но именно эта своеобразная «недоразвитость» делает его уникальным и необычайно красивым.

Главная особенность строения папоротниковых заключается в том, что у них нет листьев. То, что у этих растений кажется листом, на самом деле является системой ветвей, которые расположены в одной плоскости. Называется эта система «вайя», или, по-простому, плосковетка. Вайя не делится на лист и стебель - если это разделение случится, папоротниковидные перешагнут на следующую ступень своего развития.

Хотя эволюция пока не наградила папоротниковых настоящими листьями, листовые пластины у них уже имеются. Они появились благодаря произошедшему уплощению плосковеток древних папоротников. Основа для листа уже существует. Но даже при тщательном рассмотрении вайи нельзя понять, где предполагаемый «стебель» переходит в «лист». Контуров, внутри которых листовые пластины могли бы объединиться в настоящий лист, еще не возникло.

Общее описание

Тело папоротниковых растений состоит из следующих органов:

• вайи, или листовые пластинки;
• черешки;
• видоизмененный побег;
• вегетативный корень;
• придаточный корень.

Эти представители флоры имеют коротковатый стебель, который представляет собой корневище, располагающееся в земле. Вайи произрастают из почек корневища и разворачиваются над почвенной поверхностью. Этим органам свойственен верхушечный рост, благодаря чему они способны достигать довольно крупных размеров. Но это уже зависит от конкретного растения - некоторые виды выделяются своей миниатюрностью.

Размножение

Размножение осуществляется несколькими способами:

• бесполым,
• половым.

На протяжении жизненного цикла растения эти способы чередуются. В результате этого по очереди возникают бесполое поколение (спорофит) и половое (гаметофит). Причем бесполая фаза преобладает.

Бесполое размножение у папоротниковидных происходит как вегетативно (корневищами, вайями и другими органами), так и при помощи спор. Последнее происходит так: споры образуют в нижней части листьев своеобразные скопления - сорусы, покрытые слоем пленки. Затем споры самостоятельно падают в почву, после чего из них прорастает небольшая листовая пластинка, производящая половые клетки. Размножение спорами - это довольно сложный процесс, поэтому на практике он осуществляется не так уж часто.

Виды папоротников

Папоротниковые растения разительно отличаются друг от друга по многим характеристикам - таким, как размер и строение, жизненные циклы и форма и т. д. Но какими бы разными они ни были, из-за характерного внешнего облика люди называют «папоротниками» все виды этих растений.

Мало кто знает, что это название объединяет в себе наибольшую группу споровых растений. Поэтому ответить на вопрос о том, сколько видов папоротников существует, невозможно абсолютно точно. Известны приблизительно три сотни родов, которые включают в себя свыше десяти тысяч видов папоротников.

Эти удивительные, уникальные растения распространены по всему миру. Самое широкое разнообразие папоротниковых встречается в тропиках и субтропиках, или, иначе говоря, в местностях с теплым и сырым климатом. Но все же в любой точке земного шара можно без труда отыскать представителей папоротников какого-либо вида.

По местам обитания эти растения можно разделить на три типа:

Помимо всего прочего, папоротниковидные часто встречаются на дорожных обочинах, а также на землях сельхозназначения в качестве сорной травы.

Из-за такого распространения и разнообразия внешнего облика весьма часто возникает путаница - одни считают растение кустарником, а другие - травой. Надо отметить, что обе версии верны. Папоротник имеет и травянистые формы жизни, и древесные. Поэтому на вопрос «кустарник или трава?» правильнее всего ответить, что он - и то и другое.

Папоротниковые растения бывают и редких сортов, и распространенных. О ярких представителях первых и последних пойдет речь далее.

Как известно, папоротниковидными интересуются не только натуралисты, но и садоводы - в качестве украшения своего участка. Ниже приведены виды и названия папоротников, относящихся к редким и распространенным сортам, которые, несмотря на свою непохожесть, способны преобразить и украсить любой сад - и как самостоятельные растения, и как оформление цветочных клумб.

Представитель редких видов - дебрянка колосистая

Данная разновидность в некоторых европейских государствах находится под охраной закона.

Происхождение названия этого сорта легко объяснимо. «Дебрянка» - из-за того, что этот вид произрастает главным образом в густых тенистых лесах, или, иначе говоря, в дебрях. «Колосистая» - за выходящие прямо из корневища колосовидные вайи.

Дебрянка - довольно крупное растение, внешне напоминающее небольшую пальму. Стебель этой «пальмы» на деле является видоизмененным корневищем, покрытым темно-коричневыми чешуйками. У пожилых растений высота стебля может доходить до 50 см.

Вайи дебрянки имеют перистую, рассеченную форму. Длина листьев даже у самых старых представителей вида обыкновенно не превышает 60 см, но у некоторых растений может разрастаться в пределах 1 метра.

Выращивание папоротника данного вида - дело весьма хлопотное. Дебрянка - очень капризное растение. Ее необходимо оберегать от сквозняков и низких температур. Кроме того, этот вид требует постоянной повышенной степени увлажненности, но ни в коем случае не в форме опрыскивания. Так что, для того чтобы украсить свой сад этим редким видом папоротникового растения, придется изрядно повозиться.

Представитель распространенных видов - «Страусово перо»

Свое название этот сорт приобрел из-за сильного сходства листьев с перьями страуса. Данный вид также называют «страусником обыкновенным» и «черным папоротником». Это одно из самых красивых папоротниковых растений. Вайи у этого вида вырастают весьма высокими - длина может доходить до полутора метров. Их соединяет короткое и очень прочное корневище.

«Страусово перо» бывает двух типов - со стерильными листьями и спороносными. Отличить их можно по внешнему виду. Спороносящий папоротник в центре воронки, образованной многочисленными перьевыми вайями, имеет несколько листьев меньшего размера и отличных по форме. У папоротника с вайями стерильного типа таких дополнительных листьев нет.

Представители этого вида не являются прихотливыми. Но все же кое-какие ограничения существуют. Почва, в которой растет данный папоротник, должна быть хорошо увлажненной, но без застоя. При условии обильного полива страусник разрастается невероятно быстро.

В общем и целом папоротниковидные любят тень, но в чересчур затененном месте обитания это растение может зачахнуть от недостатка света. Болезни и вредители не затрагивают «Страусово перо».

Этот вид является одним из самых излюбленных для применения в ландшафтном дизайне. На садовом участке или в горшке, отдельно или меж цветов - это растение смотрится более чем эффектно в любых обстоятельствах.

Узнать больше об этих и многих других видах, а также о том, каковы внешние особенности папоротниковидных растений всевозможных сортов, можно из различных печатных и электронных изданий. Специально для интересующихся природой в целом и папоротниковыми растениями в частности созданы своеобразные подобия каталогов, где названия и характеристики папоротников дополнены картинками с изображением описываемого вида.

Только для животных характерны следующие признаки:

а) гетеротрофное питание; б) клеточное строение; в) наличие нервной ткани;
г) постоянство формы тела; д) неограниченный рост.

Для моллюсков характерны следующие признаки:

а)имеются раковина и радула в ротовой полости
б)тело,как и у кольчатых червей,расчленено на сегменты
в)мантия- это кожная складка,свешивающаяся со спины по бокам тела
г)кровеносная система замкнутая
д)сердце состоит из двух предсердий и желудочка,от которого отходят кровеносные сосуды
Ответ точный:3

1. Растворителем в клетке является: а) вода; б) белок; в) жир; г) углевод.2. Ядро в клетке: а) обеспечивает передвижение веществ; б) придаёт клетке форму; 1. Что характерно для мутации (возникает при скрещивании, при кроссинговере, возникает внезапно в ДНК или в хромосомах)?

2. Признаки какой изменчивости передаются потомству (модификационной, мутационной)?
3. Что подвергается изменениям при возникновении мутаций (генотип, фенотип)?
4. Наследуются признаки генотипа или фенотипа?
5. Для какой изменчивости характерны следующие признаки: возникают внезапно, могут быть доминантными или рецессивными, полезными или вредными, наследуются, повторяются (мутационная, модификационная)?
6. Где происходят мутации (в хромосомах, в молекулах ДНК, в одной паре нуклеотидов, в нескольких нуклеотидах)?
7. В каком случае мутация проявляется фенотипически (в любом, в гомозиготном организме, в гетерозиготном организме)?
8. Какова роль мутаций в эволюционном процессе (увеличение изменчивости, приспособление к окружающей среде, самосовершенствование организма)?
9. От чего зависит фенотип (от генотипа, от окружающей среды, ни от чего не зависит)?
10. Чем определяется размах изменчивости признаков организма (окружающей средой, генотипом)?
11. Признаки какой изменчивости выражаются в виде вариационного ряда и вариационной кривой (мутационной, модификационной)?
12. Какие признаки обладают узкой нормой реакции (качественные, количественные), какие более пластичны (качественные, количественные)?
13. Какая форма естественного отбора в популяции приводит к образованию новых видов (движущий, стабилизирующий), какая - к сохранению видовых признаков (движущий, стабилизирующий)?

Папоротникообразные. Особенности вида

Самые древние сосудистые растения на Земле – риниофиты . Они появились в силурийском периоде палеозойской эры, около 440 млн. лет назад и росли в прибрежной зоне. Настоящих корней они еще не имели, в почве находился горизонтальный побег, от которого поднимались вверх вертикальные, дихотомически ветвящиеся оси, многие из которых заканчивались спорангиями. Все риниофиты были равноспоровыми растениями. Листья еще отсутствовали, роль корней выполняли ризоиды. Но это уже были сосудистые растения, у них уже сформировалась ксилема, проводящая воду вверх по стеблю и флоэма, проводящая органические вещества, окружала центральный тяж ксилемы. Центральный проводящий пучок был окружен механической тканью и клетками коры, снаружи уже была покровная ткань – эпидерма, имеющая устьица. Механическая, проводящая и покровная ткани позволили растениям приспособиться к жизни в воздушной среде и начать освоение суши.

Дальнейшее освоение суши сопровождалось появлением корней и листьев. От одной из групп риниофитов (зостерофиллофитов) произошли плауновидные, причем листья у них образовывались как уплощенные боковые стебли с единственной жилкой (проводящим пучком), такие листья называют микрофиллами . Папоротниковидные и, возможно, хвощевидные растения произошли от другой группы риниофитов – псилофитов . Листья у них образовывались из системы боковых разветвленных уплощенных побегов, называются мегафиллами и имеют сложную систему жилок.

Проводящая система папоротникообразных представлена пока еще не сосудами (трахеями), а трахеидами, и во флоэме ситовидные клетки без клеток-спутниц, ситовидные трубки появятся позже, у цветковых.

Важнейшее преимущество папоротникообразных еще и в том, что в жизненном цикле полностью доминирует диплоидный (2n) спорофит. Происходит накопление мутаций и их комбинации в потомстве попадают под контроль естественного отбора.

Гаметофиты имеют небольшие размеры, развиваются независимо от спорофита и образует яйцеклетки и сперматозоиды, для слияния которых нужна вода. Таким образом, папоротникообразные – «земноводные растения» , спорофиты приспособлены к жизни на суше, а для развития гаметофитов еще нужна вода.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Современные плауновидные – многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, в тропиках встречаются и кустарники. Предками плауновидных считают зостерофиллофитов. В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с подземными органами – корневищем и придаточными корнями, стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся, листья мелкие с одной жилкой (микрофиллы). Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое. Плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения, спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит равноспоровых – обоеполый, многолетний, разноспоровых – раздельнополый, быстро созревающий.

Плаун булавовидный. Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах. Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части

стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой.

В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.

В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски (стробилы), каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков – остроконечных спорофиллов . В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором мейотически образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10-20 лет развивается гаплоидный гаметофит – маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток , углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток развивается в симбиозе с грибом-симбионтом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту – бесполому поколению плауна.

Значение плаунов. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий – тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь, содержит до 50% невысыхающего масла и используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун-баранец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый – для получения зеленой краски.

Плауны известны с палеозойской эры, появились в девоне, доминировали в лесах каменноугольного периода – известны древовидные плауны лепидодендроны , достигавшие размеров 35-40 м. Лепидодендроны были разноспоровыми растениями.

Отдел Хвощевидные(Equisetophyta). Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Жизненная форма – многолетние, корневищные травянистые растения, в жизненном цикле преобладает спорофит –листостебельное растение, корни придаточные, образуются в узлах корневища, стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза, листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов. Хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом. В стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо. Ксилема образована трахеидами, флоэма – ситовидными элементами и паренхимой. Все хвощи – равноспоровые растения, спорангии собраны группами (по 8-10) на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках фотосинтезирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. Из спор развиваются одно- или обоеполые заростки – гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами на которых образуются антеридии и архегонии, из зиготы сначала развивается зародыш, а из него – взрослый диплоидный спорофит.

Хвощ полевой. Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща – тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни. Имеют два типа побегов весенние – спороносные и летние – фотосинтезирующие , образующиеся на одном корневище.

Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофилльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты – элатеры . Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.

После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща – маленькие зеленые растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.

Значение хвощей. Большинство хвощей несъедобно. Хвощ полевой – злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный – ядовитые растения. Хвощ полевой используют в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках, связанных с сердечной недостаточностью. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

В позднем девоне и каменноугольном периоде среди хвощевидных были крупные деревья – каламиты , достигавшие в высоту 15-30 м.

Отдел Папоротниковидные(Polypodiophyta). Отдел, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Папоротниковидные широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков, жизненные формы разнообразны – многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты.

Корни всегда придаточные, стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками, в коре стебля имеется механическая ткань, в центре – несколько концентрических проводящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц.

Листья (вайи) – мегафиллы, длительное время, как и побеги, сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку, у подавляющего большинства папоротников листья перистые. Часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения, именно на них образуются спорангии. Спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны в сорусы , каждый сорус покрыт покрывальцем – индузием .

Споры образуются мейотически (спорическая редукция), у наземных папоротников морфологически одинаковые (равноспоровые ), среди водных папоротников есть разноспоровые растения. Из гаплоидных спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком ), имеющий вид небольшой (около 1 см) зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами, на нижней поверхности заростка развиваются архегонии и антеридии. Для оплодотворения необходима вода и из зиготы сначала развивается диплоидный зародыш, а затем взрослый спорофит, листостебельное растение, доминирующее в жизненном цикле.

Щитовник мужской. Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис. 71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни.

Два года листья – вайи (плосковетки) развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы. Молодые листья закручены в плоскую спираль, разворачиваются и нарастают верхушкой, как побеги. Пластинка листа дваждыперисторассеченная.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. Спорангии обладают катапультирующим эффектом – посередине спорангия расположено кольцо особых клеток, внутренняя часть которых сильно утолщена. У основания кольца есть особый участок, группа тонкостенных клеток – стомиум .

При созревании клетки кольца сначала разрывают в области стомиума спорангий и разворачиваются, а затем, возвращаясь в исходное положение, выбрасывают споры как катапульта. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаплоидный гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов. Здесь образуются архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии – ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Диплоидный зародыш спорофита питается за счет гаметофита с помощью гаустории. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Значение папоротников. Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

В каменноугольном периоде (карбоне) древовидные папоротники составляли значительную часть растительного сообщества, достигая размеров 8-20 м. Среди них появились и семенные папоротники, первые семенные растения Земли.