На лугу обитают разнообразные организмы: ястреб-тетеревятник, скворец обыкновенный, сурепка обыкновенная, клевер луговой и бабочка капустная белянка. Из каких названных организмов можно составить цепь питания, составьте её. Укажите консумента второго порядка в этой цепи. Выберите пары организмов, которые вступают в конкурентные отношения между собой.

Ответ

Пищевая цепь: сурепка обыкновенная → бабочка капустная белянка → скворец обыкновенный → ястреб-тетеревятник. Консумент второго порядка – скворец обыкновенный. Конкурентами являются сурепка обыкновенная и клевер луговой.

В водоеме обитают разнообразные организмы: окунь, щука, одноклеточные зеленые водоросли (хлорелла), дафнии, головастики. Составьте цепь питания из названных организмов. Укажите консумента третьего порядка. Выберите пары организмов, которые вступают в отношения "хищник-жертва".

Ответ

Пищевая цепь: хлорелла → дафнии → головастики → окунь → щука. Консумент третьего порядка – окунь. В отношения "хищник-жертва" вступают головастики и дафнии, окунь и головастики, щука и окунь.

Составьте пищевую цепь, используя всех названных представителей: большая синица, жук яблонный цветоед, ястреб, цветки яблони. Определите консумента второго порядка в составленной цепи.

Ответ

Пищевая цепь: цветки яблони → жук яблонный цветоед → большая синица → ястреб. Консумент второго порядка – большая синица.

Составьте пищевую цепь, используя все названные ниже объекты: перегной, паук-крестовик, ястреб, большая синица, комнатная муха. Определите консумент третьего порядка в составленной цепи.

Ответ

Пищевая цепь: перегной → комнатная муха → паук-крестовик → большая синица → ястреб. Консумент третьего порядка – большая синица.

1. Пастбищная пищевая цепь биогеоценоза включает продуцентов и консументов. 2. Первым звеном пищевой цепи являются продуценты. 3. Консументы второго порядка питаются растительной пищей. 4. Продуценты в темновой фазе фотосинтеза образуют молекулы АТФ. 5. Редуценты разрушают органические вещества, образованные только консументами, до неорганических.

Ответ

3. Консументы второго порядка питаются животной пищей (консументами первого порядка).
4. Продуценты образуют АТФ в световой фазе фотосинтеза, а в темновой они образуют глюкозу.
5. Редуценты разрушают органические вещества, образованные не только консументами, но и продуцентами.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, напишите правильный ответ.
1. В состав пищевой цепи биогеоценоза входят продуценты, консументы и редуценты. 2. Первым звеном пищевой цепи являются консументы. 3. У консументов на свету накапливается энергия, усвоенная в процессе фотосинтеза. 4. В темновой фазе фотосинтеза выделяется кислород. 5. Редуценты способствуют освобождению энергии, накопленной консументами и продуцентами.

Ответ

2. Первым звеном пищевой цепи являются продуценты.
3. У продуцентов на свету накапливается энергия, усвоенная в процессе фотосинтеза.
4. В темновой фазе фотосинтеза не происходит выделение кислорода.

Почему зерноядные птицы в разные периоды жизни (расселения, размножения) могут занимать в пищевых цепях место консументов I и II порядков?

Ответ

Сами зерноядные птицы питаются зернами (являются консументами I порядка), а своих птенцов выкармливают насекомыми (в этот момент являются консументвми II порядка).

Кровососущие насекомые - обычные обитатели многих биоценозов. Объясните, в каких случаях они занимают в пищевых цепях положение консументов II, III и даже IV порядков.

Ответ

Кровососущее насекомое является консументом II порядка, если питается кровью консумента I порядка (травоядного животного, например, коровы).
Кровососущее насекомое является консументом III порядка, если питается кровью консумента II порядка (мелкого хищника, например, лисицы).
Кровососущее насекомое является консументом IV порядка, если питается кровью консумента III порядка (крупного хищника, например, тигра).

Почему сов в экосистеме леса относят к консументам второго порядка, а мышей к консументам первого порядка?

Пищевые цепи и трофические уровни считаются неотъемлемыми компонентами биологического круговорота. В нем участвует множество элементов. Далее подробнее рассмотрим трофические уровни экосистемы.

Терминология

Пищевая цепь - это перемещение энергии, которая заключена в растительной пище, посредством ряда организмов вследствие поедания ими друг друга. Только растения формируют из неорганического вещества органическое. Трофический уровень представляет собой комплекс организмов. Между ними происходит взаимодействие в процессе переноса питательных веществ и энергии от источника. Трофические цепи (трофический уровень) предполагают определенное положение организмов на той или иной ступени (звене) в ходе этого перемещения. Морские и наземные биологические структуры имеют множество различий. Одним из основных можно назвать то, что в первых пищевые цепи длиннее, чем во вторых.

Ступени

Первый трофический уровень представлен автотрофами. Их еще называют продуцентами. Второй трофический уровень составляют исходные консументы. На следующей ступени находятся консументы, которые потребляют растительноядные организмы. Эти потребители называются вторичными. К ним, например, относятся первичные хищники, плотоядные. Также в 3-й трофический уровень входят консументы 3-го порядка. Они потребляют, в свою очередь, более слабых хищников. Как правило, существует ограниченное число трофических уровней - 4 либо 5. Редко бывает более шести. Эта пищевая цепочка обычно замыкается редуцентами или деструкторами. Они представляют собой бактерии, микроорганизмы, которые разлагают органические остатки.

Консументы: общая информация

Они представляют собой не просто "едоков", которых содержит пищевая цепочка. Удовлетворение своих потребностей ими осуществляется посредством системы обратной (положительной) связи. Консументы оказывают влияние на трофические уровни экосистемы, находящиеся выше. Так, к примеру, потребление растительности в африканских саваннах крупными стадами антилоп вместе с пожарами в засушливый период способствует увеличению скорости возврата в почву питательных элементов. Впоследствии, во время сезона дождей, повышается восстановление травянистых насаждений и их продукция.

Достаточно интересен пример Одума. Он описывает воздействие консументов на продуценты в морской экосистеме. Крабы, потребляющие детрит и водоросли, "ухаживают" за своими травами несколькими способами. Они разрывают грунт, усиливая таким образом циркуляцию воды около корней и внося кислород и необходимые элементы в анаэробную прибрежную зону. В процессе постоянной переработки донных илов, богатых органикой, крабы способствуют улучшению условий для развития и роста бентосных водорослей. Один трофический уровень составляют организмы, которые получают энергию посредством одинакового количества ступеней.

Структура

Пища, потребленная на каждом трофическом уровне, ассимилируется не полностью. Это обусловлено значительными ее потерями на этапах обменных процессов. В связи с этим продукция организмов, входящих в следующий трофический уровень, меньше, чем в предыдущем. Внутри биологической системы органические соединения, содержащие энергию, образуются автотрофными организмами. Эти вещества являются источником энергии и нужных компонентов для гетеротрофов. Простым является следующий пример: животное употребляет растения. В свою очередь, зверь может быть съеден другим более крупным представителем фауны. Так может осуществляться перенос энергии посредством нескольких организмов. Следующий употребляет предыдущий, поставляющий энергию и питательные элементы. Именно эта последовательность и образует пищевую цепь, в которой звеном выступает трофический уровень.

Продуценты 1 порядка

Исходный трофический уровень содержит автотрофные организмы. К ним в основном относят зеленые насаждения. У некоторых прокариот, в частности сине-зеленых водорослей, а также немногочисленных видов бактерий тоже есть способность к фотосинтезу. Однако их вклад в трофический уровень незначительный.

Благодаря активности фотосинтетиков солнечная энергия превращается в химическую. Она заключается в органические молекулы, из которых, в свою очередь, строятся ткани. Сравнительно небольшой вклад в выработку органического вещества вносится хемосинтезирующими бактериями. Они извлекают энергию из неорганических соединений. В качестве главных продуцентов в водных экосистемах выступают водоросли. Часто они представлены мелкими одноклеточными организмами, формирующими фитопланктон в поверхностных слоях озер и океанов. Большая часть первичной продукции на суше поставляется более высокоорганизованными формами. Они относятся к голосеменным и покрытосеменным растениям. За счет них образуются луга и леса.

Потребители 2, 3 порядков

Пищевые цепи могут быть двух видов. В частности, выделяют детритные и пастбищные структуры. Выше описаны примеры последних. В них на первом уровне присутствуют зеленые растения, на втором - пастбищные животные, на третьем - хищники. Однако в телах погибших растений и животных еще содержится энергия и "строительный материал" наряду с прижизненными выделениями (мочой и фекалиями). Все эти органические материалы подвергаются разложению за счет активности микроорганизмов - бактерий и грибов. Они живут на органических остатках как сапрофиты.

Организмы данного типа называются редуцентами. Ими выделяются пищеварительные ферменты на отходы жизнедеятельности либо на мертвые тела, а затем поглощаются продукты переваривания. Разложение может происходить с различной скоростью. Потребление органических соединений фекалий, мочи, животных трупов осуществляется в течение нескольких недель. При этом упавшие ветви или деревья могут разлагаться годами.

Детритофаги

Существенная роль в процессе гниения древесины принадлежит грибам. Ими выделяется фермент целлюлаза. Она смягчающе действует на древесину, что дает возможность проникать и поглощать материал мелким животным. Фрагменты разложившегося материала называются детритом. Им питаются многие мелкие живые организмы (детритофаги) и ускоряют процесс разрушения.

Поскольку в разложении участвуют два типа организмов (грибы и бактерии, а также животные), то их часто объединяют под одним названием - "редуценты". Но в действительности данный термин применим только к сапрофитам. Детритофаги, в свою очередь, могут поглощаться более крупными организмами. В этом случае формируется цепь иного типа - начинающаяся с детрита. К детритофагам прибрежных и лесных сообществ относят мокрицу, дождевого червя, личинку падальной мухи, багрянку, голотурию, полихету.

Пищевая сеть

В схемах систем каждый организм может быть представлен как потребляющий другие, принадлежащие к определенному типу. Но существующие в биологической структуре пищевые связи имеют намного более сложное строение. Это связано с тем, что животное может потреблять организмы разнообразных типов. При этом они могут принадлежать одной пищевой цепи или относиться к различным. Это особенно явно просматривается среди хищников, находящихся на высоких ступенях биологического круговорота. Существуют животные, которые потребляют других представителей фауны и растения одновременно. Такие особи относятся к категории всеядных. В частности, таким является и человек. В существующей биологической системе достаточно распространено переплетение пищевых цепей. В результате формируется новая многокомпонентная структура - сеть. В схеме могут быть отражены только некоторые из всех возможных связей. Как правило, она содержит только одного либо двух хищников, относящихся к верхним трофическим уровням. В потоке энергии и круговороте в рамках типичной структуры может существовать два пути обмена. С одной стороны взаимодействие осуществляется между хищниками, с другой - между редуцентами и детритоядными. Последние могут потреблять мертвых животных. При этом живые редуценты и детритоядные могут выступать в качестве пищи для хищников.

Пищевая цепь имеет определенное строение. В нее входят продуценты, консументы (первого, второго порядка и т. д.) и редуценты. Подробнее о консументах будет рассказано в статье. Чтобы основательно разобраться в том, кто такие консументы 1 порядка, 2 и далее, вначале кратко рассмотрим строение пищевой цепи.

Строение пищевой цепи

Следующее звено цепи и, соответственно, ярус пищевой пирамиды - консументы (нескольких порядков). Так называют организмы, которые потребляют в пищу продуценты. О них будет подробно рассказано далее.

И наконец, редуценты - завершающий ярус пищевой пирамиды, последнее звено цепи, - организмы-«санитары». Это неотъемлемый и очень важный компонент экосистемы. Они перерабатывают и разлагают высокомолекулярные органические соединения до неорганических, которые затем вновь используются автотрофами. Большая часть из них - это организмы достаточно мелких размеров: насекомые, черви, микроорганизмы и т. д.

Кто такие консументы

Как упоминалось выше, консументы располагаются на втором ярусе пищевой пирамиды. Эти организмы, в отличие от продуцентов, не обладают способностью к фото- и хемосинтезу (под последним понимают процесс получения археями и бактериями необходимой для синтеза органических веществ энергии из углекислого газа). Поэтому они должны питаться другими организмами - теми, кто имеет такую способность, либо себе подобными - другими консументами.

Животные - консументы 1 порядка

К этому звену пищевой цепи относятся гетеротрофы, которые, в отличие от редуцентов, не способны разлагать органические вещества до неорганических. Так называемые первичные консументы (1 порядка) - те, которые непосредственно питаются самими производителями биомассы, то есть продуцентами. Это прежде всего травоядные животные - так называемые фитофаги.

В эту группу входят как гигантские млекопитающие, например слоны, так и маленькие насекомые - саранча, тля и т. д. Примеры консументов 1 порядка привести нетрудно. Это практически все животные, разводимые человеком в сельском хозяйстве: крупный рогатый скот, лошади, кролики, овцы.

Из диких животных к фитофагам относится бобр. Как известно, он использует стволы деревьев для постройки плотин, а их ветви употребляет в пищу. К растительноядным относятся и некоторые виды рыб, например белый амур.

Растения - консументы первого порядка

Подводя итог, можно сделать следующий вывод: консументы - это организмы, питающиеся растениями.

Консументы второго порядка и далее

В свою очередь, консументы 3-го порядка - те, кто поедают консументов предыдущего порядка, то есть более крупные хищники, 4-го - те, кто поедают консументов третьего. Выше четвертого уровня пищевая пирамида, как правило, не существует, так как потери энергии от организма-производителя к потребителю на предыдущих уровнях достаточно велики. Ведь они неизбежны на каждом ее ярусе.

Четкую границу между консументами определенных порядков провести тоже часто нелегко, а иногда и невозможно. Ведь некоторые животные являются одновременно консументами разных уровней.

Также многие из них являются всеядными, например медведь, то есть консументами первого и второго порядка одновременно. Это же касается и человека, который всеяден, хотя в силу различных взглядов, традиций или условий проживания может, например, употреблять пищу только растительного происхождения.

В экологии для анализа системы в качестве объекта исследования выбирают элементарную структурную единицу, которая подвергается всестороннему изучению. Необходимым условием построения структурной единицы является то, чтобы она сохраняла все свойства системы.

Понятие “система” означает совокупность не случайно оказавшихся вместе, а составляющих единое целое взаимосвязанных, взаимовлияющих, взаимозависимых компонентов.

Для природных экосистем в качестве объекта исследования принимается биогеоценоз, структурная схема которого представлена на рис.1.

Рис.1. Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву

В соответствии со структурной схемой в состав биогеоценоза входят два основных блока:

биотоп - совокупность абиотических факторов среды или весь комплекс факторов неживой природы;

(экотоп – термин, близкий к биотопу, но с подчеркиванием внешних по отношению к сообществу факторов среды, не только абиотических, но и биотических)

биоценоз - совокупность живых организмов.

Биотоп, в свою очередь состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) и гидрологических (гидротоп) факторов среды.

Биоценоз включает сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз ).

Стрелки на рис.1 обозначают каналы передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.

Одним из важнейших свойств биогеоценоза является взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов.

Вполне понятно, что климат всецело обусловливает состояние и режим почвенно-грунтовых факторов, создает среду обитания для живых организмов.

В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности (например, от окраски поверхности почвы зависит ее отражательная способность (альбедо), а, следовательно, прогреваемость и влажность воздуха), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы.

Все живые организмы теснейшим образом связаны между собой различными пищевыми, пространственными или средообразующими взаимоотношениями, являясь друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности.

Особенно важна роль микроорганизмов (в первую очередь бактерий) в процессах почвообразования, минерализации органических веществ и нередко выступающих в качестве возбудителей заболеваний растений и животных.

2.2. Функциональная организация экосистем.

Основная функция экосистем - это поддержание круговорота веществ в биосфере, которая базируется на пищевых взаимоотношениях видов.

Несмотря на огромное многообразие видов, входящих в состав различных сообществ, каждая экосистема с необходимостью включает представителей трех функциональных групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.

Основу подавляющего большинства биогеоценозов составляют продуценты (производители) - это автотрофные организмы (от греч. “авто” - сам и “трофо” - питание), которые обладают способностью синтезировать органические вещества из неорганических, используя для этого солнечную энергию или энергию химических связей.

В зависимости от источника используемой энергии различают два типа организмов: фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.

Фотоавтотрофы - это организмы, которые с использованием солнечной энергии способны создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.

К фотоавтотрофным организмам относятся растения, а также сине-зеленые водоросли (цианобактерии).

Однако не все растения являются продуцентами, например:

некоторые грибы (шляпочные, плесневые), а также некоторые цветковые виды (например, подъельник), которые не содержат хлорофилла, не способны к фотосинтезу и поэтому питаются готовыми органическими веществами.

Хемоавтотрофы - это организмы, которые в качестве источника энергии для образования органических веществ используют энергию химических связей.

К хемоавтотрофным организмам относятся: водородные, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.

Группа организмов-хемоавтотрофов немногочисленна и не играет принципиальной роли в биосфере.

Только продуценты (производители) способны сами производить для себя богатую энергией пищу, т.е. являются самостоятельно питающимися. Более того, они непосредственно или косвенно обеспечивают питательными элементами консументы и редуценты.

Консументы (потребители) - это гетеротрофные организмы (от греч. “гетеро” - разный), которые используют живое органическое вещество в качестве пищи для получения и накопления энергии.

Основным источником энергии для гетеротрофных организмов является энергия, выделяющаяся при расщеплении химических связей органических веществ, созданных автотрофными организмами.

Таким образом, гетеротрофы всецело зависят от автотрофов.

В зависимости от источников питания различают:

Консументы первого порядка (фитофаги) - это растительноядные организмы, питающиеся разными видами растительного корма (продуцентами).

Примерами первичных консументов являются:

птицы едят семена, почки и листву;

олени и зайцы питаются ветками и листьями;

кузнечики и многие другие виды насекомых потребляют в пищу все части растений;

в водных экосистемах зоопланктон (мелкие животные, передвигающиеся преимущественно с течением воды) питается фитопланктоном (микроскопические, обычно одноклеточные водоросли).

Консументы второго порядка (зоофаги) - это плотоядные организмы, питающиеся исключительно растительноядными организмами (фитофагами).

Примерами вторичных консументов являются:

насекомоядные млекопитающие, птицы и пауки, поедающие насекомых;

чайки, поедающие моллюсков и крабов;

лиса, питающаяся зайцами;

тунец, питающийся сельдью и анчоусами.

Консументы третьего порядка - это хищники, питающиеся только плотоядными организмами.

Примерами третичных консументов являются:

ястреб или сокол, питающийся змеями и горностаями;

акулы, питающиеся другими рыбами.

Встречаются консументы четвертого и более высоких порядков.

Кроме того, существует много видовсо смешанным типом питания :

когда человек ест фрукты и овощи, то он является консументом первого порядка;

когда человек питается мясом растительноядного животного, то он вторичный консумент;

когда человек ест рыбу, питающуюся другими животными, которые в свою очередь употребляют в пищу водоросли, то человек выступает в роли консумента третьего порядка.

Эврифаги - это всеядные организмы, которые питаются как растительной, так и животной пищей.

Например: свиньи, крысы, лисы, тараканы и человек.

Редуценты (разрушители) - это гетеротрофные организмы, которые питаются мертвым органическим веществом и минерализуют его до простых неорганических соединений.

Различают два основных типа редуцентов: детритофаги и деструкторы.

Детритофаги - это организмы, которые непосредственно потребляют мертвые растительные и животные остатки (детрит).

К детритофагам относятся: шакалы, грифы, крабы, термиты, муравьи, дождевые черви, многоножки и др.

Деструкторы - это организмы, которые разлагают сложные органические соединения мертвой материи до более простых неорганических веществ, которые затем используются продуцентами.

Основными деструкторами являются: бактерии и грибы.

При этом бактерии принимают участие в разложении остатков животного происхождения, так как тяготеют к субстратам со слабощелочной реакцией.

А грибы, наоборот, предпочитают слабокислые субстраты, поэтому они принимают основное участие в разложении остатков растительного происхождения.

Таким образом, каждый живой организм в составе биогеоценоза выполняет определенную функцию, т.е. занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы .

Так, например, в разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды которые выполняют одинаковые функции в своих биогеоценозах:

травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но как продуценты в своих биогеоценозах они выполняют одинаковые функции, т.е. занимают в принципе одинаковые экологические ниши;

антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии, являясь консументами первого порядка, выполняют одинаковые функции, т.е. занимают сходные экологические ниши в своих биогеоценозах.

Вместе с тем, часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биогеоценозе, выполняют неодинаковые функции, т.е. занимают разные экологические ниши:

два вида водяных клопов в одном и том же водоеме играют различную роль: один вид ведет хищнический образ жизни и является третичным консументом, а другой питается мертвыми и разлагающимися организмами и является редуцентом. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними.

Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может выполнять различные функции, т.е. занимать различные экологические ниши:

головастик питается растительной пищей и является первичным консументом, а взрослая лягушка - типичное плотоядное животное, является консументом второго порядка;

среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы. В результате в определенные периоды своей жизни они выполняют различные функции и занимают те или иные экологические ниши.

Тема № 4 БИОЦЕНОЗЫ

Понятие биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза

Понятие биоценоза

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, живот­ных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Био­ценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодейст­вия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособ­ленности.

Пространство с более или менее однород­ными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), назы­вается биотопом.

Иначе говоря, биотоп - это место сущест­вования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как историче­ски сложившийся комплекс организмов, харак­терный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диа­лектическое единство, биологическую макроси­стему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождест­вен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предло­жен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные харак­теристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несом­ненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогео­ценоз - это совокупность на известном про­тяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, расти­тельности, животного мира, мира микроорга­низмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее ком­понентов, их особой структурой и определен­ным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются боль­шой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озе­ро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить неболь­шой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней веще­ства (кислород, углекислый газ, соли, органиче­ские соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разно­образных веществ. Живые компоненты водо­ема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - рас­тительноядные животные, вторичные - плото­ядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые раз­лагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основ­ных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой приро­ды, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающи­еся, запутанные и переплетенные и т. д.

В целом биогеоценоз представляет внутрен­нее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и измене­нии. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб­ственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сба­лансированные животно-растительные сообще­ства (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризу­ются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные при­знаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, рас­тений и микроорганизмов исторически сложи­лись такие взаимоотношения, которые обеспе­чивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между вида­ми временно нарушается.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные ком­поненты: фитоценоз - растительность, зооце­ноз - животный мир, микробоценоз - микро­организмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно сущест­вовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им при­ходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество кото­рых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные поло­сы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водо­хранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуют­ся незначительным количеством видов, но вы­сокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных био­ценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естест­венном биогеоценозе количественное соотно­шение особей разных видов взаимно обуслов­лено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабиль­ное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составля­ющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочи­вании взаимоотношений между видами. Изу­чению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

Трофическая структура биоценоза

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота ве­ществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп орга­низмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.

Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.

Консументы III порядка.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потре­битель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.

Здесь осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических ве­ществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, по­требляющие органические вещества. Первичными консументами явля­ются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.

Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде - отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.

В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.

Экологическая пирамида

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органичес­кого вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в про­цессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится по­средством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании живот­ными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходует­ся на различные процессы жизне­деятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количест­во растительного вещества, служа­щего основой цепи питания в не­сколько раз больше, чем общая масса растительноядных живот­ных, а масса каждого из последую­щих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют прави­лом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, пред­ставляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Биомасса и продуктивность биоценоза

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.

Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.

Пространственная структура биоценозов.

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает ми­нимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о «биоценозе пня», «биоценозе норы суслика» и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограни­чивает «верхний порог» понятия биоценоза: полный круговорот ве­ществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и npecные воды. Они подразделяются на биохоры - крупные простран­ственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ланд­шафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как тако­вой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп - подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризу­ющееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз»: «Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис,1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масшта­бом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располага­ются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому эко­система всегда занимает определенное трехмерное пространство; со­ответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали опреде­ляющими факторами оказываются градиенты освещенности, темпера­туры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидроме­дуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate , в слое 500-1000 м - Crossota brunea , а еще глубже - Bottynema bruceu . В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus , а к поверхностным - рода Сикх. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше осве­щенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привне­сенной извне) органике (А.С. Константинов, 1986).

В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикаль­ную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде Ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энерге­тическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементар­ных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроор­ганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти­кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения - в подземной их части.