Селекция — наука о методах создания и улучшения существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Она использует научные открытия в области молекулярной биологии, биохимии и генетики для изменения наследственности живого организма.

Что входит в теоретическую базу селекции?

• основные законы генетики, наследственности и изменчивости, знания о структуре гена, молекулярные основы наследственности;
• изучение исходного материала, знание генетики основных видов, сортов, пород и штаммов;
• изучение влияния среды на проявление генотипа;
• знание форм искусственного отбора, выявление необходимых признаков и закрепление их у организмов;
• методы клеточной и генной инженерии.

Задачи селекции

1. повышение урожайности сортов растений и продуктивности пород животных и штаммов микроорганизмов
2. создание устойчивых к заболеваниям и климатическим условиям сортов и пород
3. получение сортов, пород и штаммы, пригодных для механизированного или промышленного выращивания и разведения

Сорт, порода, штамм — популяции организмов, искусственно созданные человеком, характеризующиеся определенным генофондом, наследственно закрепленными признаками, определенной продуктивностью и .

Основные методы селекции растений

Массовый отбор — не проверяет генотип каждой особи, поэтому результаты не очень устойчивы;

Индивидуальный отбор — специально увеличивают количество гомозиготных особей; идет выделение чистых линий.

В селекции растений возможно получение потомства путем, чтобы сохранить полученные признаки неизменными.

Методы селекции животных

Факторы, коорые необходимо учитывать при селекции животных:

• у животных значительно меньше потомство, чем у растений, при этом каждый организм имеет хозяйственную ценность;
• половая зрелость наступает поздно;
• нет быстрой смены поколений;
• отсутствует вегетативное размножение и самооплодотворение
• Используется только размножение ;
• размножение происходит реже, чем у растений (особи должны еще достичь полового созревания;
• у животных инбридинг приводит к ослаблению гибридов, уменьшению жизнеспособности ;
• при неродственном скрещивании — наоборот, жизнеспособность гибридов увеличивается ;
• при массовом отборе животных руководствуются стабилизирующим отбором ;

Методы селекции микроорганизмов

Микроорганизмы используются в медицине для получения антибиотиков, гормонов, витаминов и т.п., в промышленности — для производства пестицидов, топлива, очистки воды и т.д, в сельском хозяйстве — для получения кормовых белков, аминокислот, сахарозаменителей, органических кислот и т.д.

Несколько определений:

Трансгенные — виды растений, в которых успешно функционируют гены, пересаженные из других видов растений и животных.

Гетерозис — увеличение жизнеспособности гибридов за счет наследования определенного набора аллелей различных генов от своих разнопородных родителей.

Иннбридинг — близкородственное скрещивание, приводящее к появлению гомозиготных организмов.

Полиплойдия — набор хромосом больше, чем 2n — широко распространена в природе. Высокая степень полиплойдности свойтсвенна простейшим. Среди многоклеточных редка и характерна для видов, утративших нормальный половой процесс — гермафродитов и видов, для которых характерен .

Доместикация — процесс изменения диких животных или растений, при котором на протяжении многих поколений они содержатся человеком генетически изолированными от дикой формы и подвергаются искуственному отбору

Искусственный отбор - выбор человеком наи­более ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей живот­ных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами. Предшественник и основной метод современной селекции.

Давайте сравним искусственный и естественный отбор:

Естественный отбор	Искусственный отбор (селекция)
Производится природой (условиями среды обитания: биотические и абиотические факторы	Производится человеком
Признаки: необходимы для выживания нужные признаки передаются по наследству, накапливаются в популяции; ненужные признаки становятся рецессивными, подавляются	Признаки: не являются необходимыми для выживания; нужные признаки усиливаются, особи с ними отбираются; ненужные признаки забраковываются
Формы отбора: движущий стабилизирующий	Формы отбора: массовый индивидуальный методический стихийный
Результат: новые виды	Результат: новые породы и сорта

Выдающиеся ученые — селекционеры

Из отечественных ученых особенности селекции изучали — человека, заложившего основы российской генетики. В школе проходят его закон гомологических рядов:

«изменчивость близких по происхождению родов и видов растений осуществляется общим (параллельным) путем. Генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родственных видов и родов»

p style=»text-align: justify;»>В своих экспедициях Вавилов собрал богатейшую коллекцию культурных растений, нашел родственные связи между ними, предсказал возможные для выведения ранее неизвестные, но заложенные генетически свойства этих культур. Он обнаружил существование районов с максимальной концентрацией видов, разновидностей и сортов определенных культурных растений, а также то, что эти районы связаны с местами древнейших цивилизаций.

Необходимо знать основные центры происхождения культурных растений

И, конечно, — слово «мичуринец» стало нарицательным. Очень много сортов растений названо в его честь.

• тренировка по теме — вопросы ОГЭ
• вопросы ЕГЭ по теме

Селекцией растений называется наука, изучающая способы создания новых и усовершенствования имеющихся сортов культурных растений с важными в практике признаками. Различают несколько основных методов селекции: отбор, гибридизация, мутагенез и полиплоидия .

Искусственный отбор – основа селекционного процесса. В комплексе с генетическими методиками отбор дает возможность создавать сорта растений с заранее предопределенными особенностями. Отбор может быть массовым и индивидуальным.

Массовый отбор представляет собой выделение ряда экземпляров по внешним признакам без проверки их генотипа. Хорошие результаты в данном случае отмечаются при высоком коэффициенте наследуемости нужных свойств. Данный вид отбора эффективен относительно качественных особенностей, контролируемых одним либо несколькими генами, и редко дает положительные результаты относительно полигенных качеств с низкими коэффициентом наследования. В этом случае востребован индивидуальный (методический) отбор.

При проведении индивидуального отбора (по генотипу) оценивают потомство каждого отдельно взятого растения в ряду нескольких поколений с учетом контроля особенностей, важных для селекционера. Впоследствии оставляют только те экземпляры растений, которые дали максимальное количество потомков с ценными качествами. Благодаря этому, становится возможным оценивать наследственные свойства отдельно взятых особей и способность передавать их следующим поколениям.

Более эффективной считается методика сочетания отбора с некоторыми видами скрещивания (гибридизации) . Все методы гибридизации можно подразделить на аутбридинг (неродственное, или межсортовое скрещивание) и инбридинг (близкородственное, или внутрисортовое скрещивание). Инбридинг аналогичен самоопылению у растений, что приводит к увеличению гомозиготности. Для так называемых чистых линий растений характерно не только наличие ценных признаков, но и сниженная жизнеспособность, что обусловлено переходом в гомозиготное состояние всех вредных рецессивных мутаций. Если чистые линии продолжать скрещивать между собой, то появляется эффект гетерозиса. Благодаря аутбридингу, внутри одного сорта поддерживаются ценные свойства и улучшаются в следующих поколениях гибридов за счет повышения уровня гетерозиготности потомков и гетерогенности популяции.

Селекционерами часто применяется метод полиплоидии и отдаленной гибридизации при создании новых сортов растений, в частности метод автополиплоидии. В ходе этого процесса происходит увеличение размеров клеток из-за увеличения количества хромосом. Также повышается стойкость растений к воздействию вредных микробов (вирусов, бактерий, грибков), неблагоприятных физических и химических факторов. Доказано, что полиплоидные организмы являются более жизнеспособными, чем диплоидные. 80% ныне существующих культурных растений полиплоидные. К ним относятся зерновые культуры, овощные и плодово-ягодные, лекарственные, технические и декоративные растения, дающие большие урожаи, по сравнению с диплоидными аналогами.

В основе аллополиплоидии лежит метод отдаленной гибридизации – скрещивания экземпляров растений, принадлежащих к разным видам, иногда родам. Так, были получены межвидовые гибриды-полиплоиды редьки и капусты, пшеницы и ржи, обладающих высокой урожайностью, неприхотливостью и устойчивостью ко многим вредным факторам и болезням.

В селекции растений часто применяют спонтанные мутации . Так, при естественной мутации экземпляра желтого люпина было получено несколько сортов сладкого люпина, пригодного в качестве корма скота, тогда как исходный вид, содержащий алкалоиды, скот не поедал. Огромное количество мутантов характерно для плодовых культур. Они описаны как новые сорта или существуют в гибридизации с другими формами.

В настоящее время во многих научных лабораториях ряда стран проводятся работы по получению индуцированных мутаций. Такие мутанты были выделены с помощью воздействия физических факторов (например, рентгеновского излучения) у некоторых злаковых культур. Они отличаются рядом ценных свойств: повышенной урожайностью, увеличением размера семян и др.

И перекрестным опылением?
2. Что такое полиплоидия?
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?

Основой успеха селекционной работы в значительной степени является генетическое разнообразие исходного материала. В своей работе селекционеры стараются использовать все многообразие диких и культурных растений.

На необходимость использовать в селекции растений все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений.

В настоящее время эта уникальная коллекция хранится во Всесоюзном растениеводства и используется селекционерами в их практической работе. Так, известный сорт озимой пшеницы Безостая-1 был получен в результате гибридизации аргентинских пшениц из коллекции Н. И. Вавилова с отечественными сортами.

Работа по созданию семенных коллекций культурных и диких растений продолжается и в наше время. Сейчас коллекция, начало которой положил Н. И. Вавилов, включает более 320 тыс. образцов.

Анализ образцов культурных растений и их диких предков, собранных в предпринятых экспедициях, позволил в свое время Вавилову установить закономерности географического распределения разновидностей и форм культурных растений, а также открыть центры древнего земледелия, где были окультурены дикие виды растений. Н. И. Вавилов выделил 8 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский - родина сои, проса, гречихи, многих плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический - родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, многих овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский - пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, морковь, виноград и др.; 4) Переднеазиатский - родина мягкой пшеницы, ячменя, овса; 5) Среднеземноморский - родина капусты, свеклы, маслин; б) Абиссинский - родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе; 7) Центральноамериканский - родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 8) Южноамериканский - родина картофеля, ананаса, хинного дерева.

Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще четырех центров; Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского (рис. 94).

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции , так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

Основные методы селекции растений.

Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа - подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855- 1935), Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Бере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью (рис, 95). Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса.

Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание.

Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур (рис. 96).

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы.

Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур (рис. 97).

Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.

Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:

Р: пшеница (2n = 42) х рожь (2n = 14)
G: n = 21
F1 2n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином приводит к удвоению числа хромосом,
F1:(колхицированное): 2n = 56
G: n = 28
F2, F3, Fn: 2n= 56 (тритикале)

У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.

С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.

Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.

Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного - Solanum tuberosum и дикого Solanum chacoense (рис. 98). Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos - первый и греч. plastos - вылепленный, образованный) - клетки, полностью лишенные клеточной стенки (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.

Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу (рис. 99).

Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.

В различных регионах нашей страны созданы научно-исследовательские институты и селекционные станции, которые проводят работы по выведению и районированию новых сортов растений. Эта работа играет важнейшую роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и обеспечении населения продовольствием.
Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

Протопласт.

1. Какие методы применяются в селекции растений?
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
4. Почему селекционеры стремятся Получить растения-полиплоиды?
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Онлайн библиотека с учениками и книгами, плани-конспекти уроковс Биологии 10 класса, книги и учебники согласно календарного плана планирование

В отличие от селекции микроорганизмов селекция растений не оперирует миллионами и миллиардами особей и скорость их размножения измеряется не минутами и часами, а месяцами и годами. Однако по сравнению с селекцией животных, где число потомков единично, селекция растений находится в более выгодном положении. Кроме того, различаются и методические подходы к селекции само- и перекрестноопыляющихся растений, размножающихся вегетативным и половым путем, одно- и многолетних растений и т. д.

Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Для отбора необходимо наличие гетерогенности, т. е. различий, разнообразия в используемой группе особей. В противном случае отбор не имеет смысла, он будет неэффективен, Поэтому сначала осуществляется гибридизация, а затем после появления расщепления - отбор.

В случае, если селекционеру не хватает естественного разнообразия признаков, существующего генофонда, он использует искусственный мутагенез (получает генные, хромосомные или геномные мутации - полиплоиды), для манипуляций с отдельными генами - генетическую инженерию, а для ускорения селекционного процесса - клеточную. Однако классическими методами селекции были и остаются гибридизация и отбор.

Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение целой группы особей, обладающих ценными признаками. Чаще он используется при работе с перекрестноопыляемыми растениями. В этом случае сорт не является гомозиготным. Это сорт-популяция, обладающий сложной гетерозиготностью по многим генам, что обеспечивает ему пластичность в сложных условиях среды и возможность проявления гетерозисного эффекта. Основным достоинством метода является то, что он позволяет сравнительно быстро и без больших затрат сил улучшать местные сорта, а недостатком - то, что не может контролироваться наследственная обусловленность отбираемых признаков, в силу чего часто неустойчивы результаты отбора.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным. Мендель до скрещивания разных форм гороха проводил их самоопыление. При скрещивании белоцветковых горохов с такими же белоцветковыми он получал во всех последующих поколениях только белоцветковые. Аналогичная ситуация наблюдалась и в случае пурпурноцветковых. При скрещивании же Горохов, имеющих пурпурные цветки, с белоцветковыми растениями все гибриды первого поколения Р 1 имели пурпурные цветки, но при их самоопылении среди гибридов второго поколения Р 2 кроме пурпурноцветковых растений (три части) появлялись и белоцветковые (одна часть) (Приложение 2).

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным.

Проводя скрещивание гомозиготных родительских форм, имеющих желтые семена с гладкой поверхностью и зеленые семена с морщинистой, Мендель получил все растения с желтыми гладкими семенами и сделал вывод, что эти признаки являются доминантными. Во втором поколении после самоопыления гибридов Р 1 он наблюдал следующее расщепление: 315 желтых гладких, 101 желтых морщинистых, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Используя другие гомозиготные родительские формы (желтые морщинистые и зеленые гладкие), Мендель получил аналогичные результаты и в первом, и во втором поколениях гибридов, т. е. расщепление во втором поколении в отношении 9: 3: 3: 1 (Приложение 3).

При индивидуальном отборе получают потомство от каждого растения отдельно при обязательном контроле наследования интересующих признаков. Он применяется у самоопылителей (пшеница, ячмень). Результатом индивидуального отбора является увеличение числа гомозигот. Это связано с тем, что при самоопылении гомозигот будут образовываться только гомозиготы, а половина потомков самоопыленных гетерозигот также будут гомозиготами. При индивидуальном отборе формируются чистые линии. Чистые линии - это группа особей, являющаяся потомками одной гомозиготной самоопыленной особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности. Однако абсолютно гомозиготных особей практически не бывает, так как непрерывно происходит мутационный процесс, нарушающий гомозиготность. Кроме того, даже самые строгие самоопылители иногда могут переопыляться перекрестно. Это повышает их приспособленность к условиям и выживаемость, поскольку народу с искусственным отбором на все органические формы действует и естественный.

Естественный отбор играет важную роль в селекции, так как при проведении искусственного отбора селекционер не может избежать того, чтобы селекционный материал не подвергался воздействию условий внешней среды. Более того, селекционерами часто привлекается и естественный отбор для отбора форм, наиболее приспособленных к условиям произрастания - влажности, температуры, устойчивости к естественным вредителям и болезням.

Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т. е. система скрещиваний.

Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг - разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг - неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания - к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.

Инбридинг, т.е. принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис - явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазматической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.

Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, т. е. дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.

Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г. Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов.

Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию - произвести ресинтез вида сливы домашней.

Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).

Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия. Например, в Беларуси возделывается тетраплоидная рожь, выведены сорта полиплоидных овощных культур, гречихи, сахарной свеклы. Все эти формы обладают более высокой урожайностью по сравнению с исходными формами, сахаристостью (свекла), содержанием витаминов и других питательных веществ. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды (пшеница, картофель и др.).

Выведение новых высокопродуктивных сортов растений играет важнейшую роль в повышении урожайности и обеспечении населения продовольствием. Во многих странах мира идет «зеленая революция» - резкая интенсификация сельскохозяйственного производства за счет выведения новых сортов растений интенсивного типа. В нашей стране также получены ценные сорта многих сельскохозяйственных культур.

При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н. В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И. В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н. И. Вавиловым и его учениками.

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация (с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности), полиплоидия и мутагенез.

Отбор и его творческая роль

В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор . В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним, фенотипическим признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом, или стихийном, отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкты высиживания и т. д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу. Следовательно, массовый отбор может дать хорошие результаты только при высоком коэффициенте наследуемости ценных признаков, избранных селекционером.

Массовый отбор наиболее эффективен в отношении качественных признаков, контролируемых одним или несколькими генами. Вместе с тем он редко бывает успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный, или методический, отбор.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. В результате появляется возможность оценивать наследственные качества отдельных особей, т. е. способность передавать свойства потомству.

Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35000 телят с помощью глубокого замораживания семени, сохраняющегося долгие годы. Поэтому уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.

Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если он сочетается с определенными типами скрещиваний.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции

Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.). Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности.

Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается ослабление животных, их постепенное вырождение, обусловленное гомозиготизацией рецессивных аллелей. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственные скрещивания используют при инбридинге. Для избежания этого явления необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

У растений чистые линии также обладают пониженной жизнеспособностью, что, вероятно, связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса .

Неродственное скрещивание между особями одной породы или между особями разных пород (кроссбридинг) животных позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация

При создании новых сортов растений селекционерами широко используется метод автополиплоидии , который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом остаются неповрежденными другие такие же. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.

Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами. Среди них хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, цитрусовые, технические, лекарственные и декоративные растения, которые гораздо более урожайны, чем исходные диплоидные сорта. Так, триплоидная сахарная свекла отличается от обычной не только большей урожайностью вегетативной массы и более крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Однако триплоиды стерильны, поэтому необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоидной форм. Успешному решению этой проблемы способствовало открытие мужской стерильности свеклы. Стерильность триплоидных гибридов может иметь положительное значение при получении бессемянных плодов, например винограда и арбуза.

Ценные результаты дает использование в селекции явления аллополиплоидии, основой которого служит метод отдаленной гибридизации , т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале . Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.

На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, обладающие высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать удвоение числа хромосом (полиплоидию) у отдаленных гибридов.

Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2n = 18). Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза; хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу этот новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.

Получение экспериментальным путем полиплоидных животных представляет большую трудность, поэтому такие формы животных - редкость. Так, советскому ученому генетику Б. Л. Астаурову путем межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда. На сегодняшний день есть уже полиплоидные рыбы, птицы (например, куры), однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства - дело будущего.

Спонтанный и индуцированный мутагенез

Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалкалоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.

Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.

В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов. Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.

Особенно успешно индуцированный мутагенез применяют в селекции микроорганизмов.