Хорошим примером межпородного скрещивания может служить выведенная академиком Михаилом Федоровичем Ивановым (1871–1935) порода свиней – украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, а при скрещивании их – родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.
Полиплоидия крайне редко встречается у животных. Интересен факт межвидового скрещивания тутового шелкопряда с последующим удвоением числа хромосом, проведенного академиком Борисом Львовичем Астауровым (1904–1974), который привел к созданию нового вида животных.
3. Явление гетерозиса у домашних животных
Так же как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозис. Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда наблюдается особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности в первом поколении гибридов. Это свойство, однако, в последующих поколениях затухает. Генетические основы гетерозиса у животных и у растений одинаковы.
Гетерозис широко применяют в животноводстве и птицеводстве – первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используют в хозяйственных целях. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозиготных бройлерных кур. Для получения скороспелых свиней (на мясо и сало) скрещивают дюрокджерсейскую и беркширскую породы. Гибриды дают прирост на 10–12% выше представителей исходных пород.
4. Метод анализа наследственно ценных производителей по потомству
При селекции домашних животных очень важно определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у них не проявляются, например по молочности и жирномолочности у быков или яйценоскости у петухов. Для этого используют метод анализа (испытания) производителей по потомству.
Сначала от самца-производителя получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность с продуктивностью матери и продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей оказывается выше продуктивности породы и продуктивности матери, то это указывает на большую ценность производителя, которого следует использовать для дальнейшего улучшения породы.
От хорошего самца можно получить большое потомство, особенно если применить искусственное осеменение. Сперму, полученную от хорошего производителя, можно хранить долгое время, используя метод криохранения в жидком азоте.
С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров-рекордисток по удоям можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других менее ценных коров. Эмбрионы также хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.
5. Особенности отбора в селекции животных
В селекции животных искусственный отбор также проводится в двух формах.
Массовый отбор – выбраковка особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам. Его назначение заключается в сохранении постоянства породных качеств.
Индивидуальный отбор – отбор отдельных особей с учетом наследственной стойкости признаков, обеспечивающих совершенствование породных качеств.
В селекции животных чаще применяется индивидуальный отбор. Причем отбор идет с учетом экстерьерных признаков. Экстерьер (от лат. exterior – внешний) – совокупность внешних признаков животного – телосложение, соотношение частей тела и т.д. Любой организм представляет собой целостную систему, поэтому определенное телосложение животного может свидетельствовать о его высокой мясной или молочной продуктивности (вспомните о соотносительной, или корреляционной, изменчивости). Таким образом, через экстерьер пытаются выяснить генотип животного.
6. Достижения селекции животных
Больших успехов в XX в. добились селекционеры-животноводы. На основе методов подбора и гибридизации, результативность которых была ярко продемонстрирована, в частности в уже упоминавшихся работах М.Ф. Иванова, были созданы новые замечательные породы всех видов домашних животных. На основе вышеупомянутой гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных, сочетающих в себе желательные качества, и с использованием близкородственного скрещивания Н.С. Батурин и Я.Я. Лусин вывели в Казахстане породу архара-мериноса, имеющую высокую шерстную продуктивность тонкорунных овец и присущую архару хорошую приспособленность к условиям высокогорных пастбищ.
На основе использования методов межпородного скрещивания и дальнейшего строгого отбора выведены породы крупного рогатого скота с высоким уровнем молочной продуктивности и большим содержанием жира в молоке. Примером может служить костромская порода крупного рогатого скота, созданная на основе скрещивания местного поголовья с производителями других пород с последующим строгим отбором и подбором, основанным на оценке племенных качеств животных. Высокая продуктивность животных этой породы характеризуется тем, что отдельные коровы дают от одного отела до другого свыше 16 тыс. кг молока.
Межпородное скрещивание было использовано также при создании новой мясо-шерстной породы овец. В качестве исходных родительских пород были выбраны алтайская тонкорунная порода, которая характеризуется хорошим качеством шерсти и высокой приспособленностью к местным условиям, и две английские скороспелые мясо-шерстные породы. Полученная в результате длительной селекционной работы и гибридизации порода характеризуется крепкой конституцией, большой живой массой (бараны – 110–115 кг, матки – 60–62 кг) и высоким настригом шерсти, которая отличается блеском, эластичностью и т.д.
На основе селекции с использованием внутривидовых межпородных, а также межвидовых и даже межродовых скрещиваний с последующим отбором созданы высокопродуктивные, быстрорастущие, обладающие высокими вкусовыми качествами породы рыб. В качестве примера укажем на высокопродуктивного ропшинского карпа (от названия поселка Ропша под Санкт-Петербургом), обладающего высокой продуктивностью и зимостойкостью (выведен В.С. Кирпичниковым), и украинские породы карпа (А.И. Кузема и др.). Весьма перспективен межродовой гибрид стерляди и белуги – бестер, обладающий высокими темпами роста (гетерозис) и прекрасными вкусовыми качествами.
Используя методы отбора и гибридизации, человек коренным образом изменил природу используемых им растений и животных. Современная биология, в особенности генетика и цитология, существенно обогатили теорию и практику селекции, вооружили и будут вооружать ее новыми высокоэффективными методами управления формообразованием организмов и создания высокопродуктивных сортов растений и пород животных.
III. Закрепление знаний
Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.
IV. Домашнее задание
1. Изучить параграф учебника (особенности биологии животных, учитываемые в селекции; методы, способы разведения и достижения селекции животных).
2. Заполнить табл. 3 «Основные методы селекции растений и животных».
3. Повторить материал по теме «Селекция растений» (на следующем уроке – тестовая проверка знаний).
Таблица 3. Основные методы селекции растений и животных
Методы |
Селекция растений |
Селекция животных |
Подбор родительских пар |
Географически удаленные или генетически отдаленные (неродственные) формы |
По хозяйственно-ценным признакам и экстерьеру |
Скрещивание неродственное (аутбридинг) |
Внутривидовое, межвидовое, межродовое, ведущее к гетерозису и высокой продуктивности |
Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления у их представителей гетерозиса |
Скрещивание близкородственное (инбридинг) |
Самоопыление перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия с получением чистых линий |
Скрещивание между близкими родственниками для получения чистых линий с желательными признаками |
Отбор массовый |
Применяется в отношении перекрестноопыляемых растений |
Применяется с целью выбраковки особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам |
Отбор индивидуальный |
Применяется в отношении самоопыляющихся растений и при искусственном самоопылении перекрестноопыляемых растений с целью выделения чистых линий – потомков одной самоопыляющейся особи |
Применяется жесткий отбор по хозяйственно-ценным признакам, выносливости, экстерьеру и др. |
Метод испытания производителей по потомству |
Не применяется |
Используется метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по дочерям |
Экспериментальное получение полиплоидов |
Применяется для получения более урожайных форм |
Практически не применяется |
Индуцированный мутагенез |
Применяется с целью получения исходного материала |
Практически не применяется |
Урок 10–11. Селекция микроорганизмов. Биотехнология
Оборудование: таблицы по общей биологии, схемы иллюстрирующие методы и достижения селекции животных и микроорганизмов.
ХОД УРОКА
I. Обобщение знаний раздела
А. Работа по карточкам
№ 1. Допустим, для фермы приобрели двух быков, у которых ген жирности молока точно не известен. Как следует поступить, пользуясь методом гибридизации, чтобы решить, какого из быков эффективнее использовать в качестве производителя?
№ 2. С какой особью нужно скрестить гетерозиготную особь свиньи, чтобы в потомстве рецессивный ген скороспелости перевести в гомозиготное состояние? Почему?
№ 3. Покажите на примере, почему при выведении высокопродуктивных пород домашних животных в селекционной практике используется близкородственное скрещивание, которое, как правило, приводит к понижению жизнеспособности и плодовитости организма и не применяется в промышленном животноводстве.
Б. Устная проверка знаний
1. Каковы биологические особенности животных, учитываемые в селекции?
2. Каковы типы скрещиваний, применяемые в селекции животных?
3. Каковы методы разведения, используемые в животноводстве?
4. В чем состоит гетерозис у домашних животных?
5. В чем состоит метод испытания хозяйственно-ценных производителей по потомству?
6. В чем состоят особенности отбора в селекции животных?
7. Каковы достижения селекции животных?
В. Тестовая проверка знаний по вариантам
Необходимо выбрать один правильный ответ из предложенных четырех.
Вариант 1
1. Какой отбор следует применять при селекции гороха?
а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стихийный;
г) стабилизирующий.
2. Что такое «чистая линия»?
а) потомство от самоопыляющегося растения;
б) потомство от перекрестноопыляемого растения;
в) потомство от скрещивания двух растений одного сорта;
г) растение с четко проявляющимися сортовыми признаками.
3. Для чего проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений?
а) для получения биологически отдаленных гибридов;
б) для получения эффекта гетерозиса;
в) для получения чистых линий;
4. Как преодолеть бесплодие биологически отдаленных растительных гибридов?
а) на сегодняшний день нет методов преодоления бесплодия;
б) с помощью полиплоидии;
в) с помощью инбридинга;
г) с помощью индивидуального отбора.
5. Какое растение не относится к самоопыляющимся?
а) горох;
б) рожь;
в) пшеница;
г) томат.
6. Сорт озимой пшеницы Мироновская 808 был выведен:
а) В.С. Пустовойтом;
б) П.П. Лукьяненко;
в) Н.В. Цициным;
г) В.Н. Ремесло.
7. Метод ментора в селекции растений применяют с целью:
а) акклиматизации;
б) реакклиматизации;
в) усиления доминирования признака;
г) закаливания гибридов.
8. Инбридинг у животных приводит к:
а) гетерозису;
б) улучшению свойств породы;
в) депрессии;
г) созданию новой породы.
9. Систематический таксон, который не может быть создан в результате селекции, – это:
а) вид;
б) сорт;
в) порода;
г) штамм.
10. Явление гетерозиса, как правило, наблюдается при:
а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации;
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.
Вариант 2
1. Какой отбор следует применять при селекции огурцов?
а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стабилизирующий;
г) разрывающий.
2. Как называется самоопыление перекрестноопыляющихся растений?
а) аутбридинг;
б) инбридинг;
в) отдаленная гибридизация;
г) анеуполиплоидия.
3. Что такое гетерозис?
а) усиление плодовитости гибрида;
б) географически отдаленные гибриды;
в) депрессия, которая наступает при самоопылении перекрестноопыляемых растений;
г) повышенная жизнеспособность и урожайность межлинейных гибридов.
4. Для чего применяют перекрестное опыление самоопыляющихся растений?
а) для получения эффекта гетерозиса;
б) для получения чистых линий;
в) для получения биологически отдаленных гибридов;
г) для получения гибридов, сочетающих в себе признаки разных сортов.
5. Какое растение не относится к перекрестноопыляемым?
а) подсолнечник;
б) ячмень;
в) кукуруза;
г) рожь.
6. Украинская белая степная порода свиней была выведена:
а) А.И. Куземой;
б) Н.С. Батуриным;
в) М.Ф. Ивановым;
г) Я.Я. Лусиным.
7. В селекции животных очень редко используется:
а) инбридинг;
б) аутбридинг;
в) массовый отбор;
г) индивидуальный отбор.
8. Отбор, проводимый по фенотипу, называется:
а) массовым;
б) индивидуальным;
в) естественным;
г) искусственным.
9. Домашние животные в отличие от растений:
а) имеют многочисленное потомство;
б) дольше живут;
в) размножаются только половым путем;
г) не нуждаются в тщательном уходе.
10. В селекции растений и животных используется:
а) анализ качества производителей по потомству;
б) гибридизация;
в) получение полиплоидных форм;
г) метод ментора.
Ответы к тестовым заданиям
|
Г. Проверка заполнения таблицы «Основные методы селекции растений и животных»
II. Изучение нового материала
1. Биологические особенности микроорганизмов и методы селекционной работы с ними
Как всегда, разговор о новом объекте селекции начнем с его биологических особенностей. К биологическим особенностям микроорганизмов, учитываемым в селекции, следует отнести:
– высокую скорость размножения;
– большую частоту появления мутаций;
– неоднородность штамма и эффективность отбора.
Штамм (от нем. Stamm – ствол, основа; семья, племя) – чистая культура микроорганизма, выделенного из определенного источника или полученного в результате мутаций.
К середине прошлого века возникла новая отрасль промышленности – микробиологическая, которая использует одноклеточные грибы, бактерии для производства сложных органических веществ. Микробиологическая промышленность является составной частью биотехнологии.
Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, некоторых органических кислот и витаминов, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов.
Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики. Это особые вещества – продукты жизнедеятельности некоторых бактерий и грибов, убивающие болезнетворные микробы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами.
Продолжение следует
Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
| Методы | Селекция животных | Селекция растений |
| Подбор родительских пар | По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков) | По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных) |
| Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг) | Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство | Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности |
| б) близкородственная (инбридинг) | Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками | Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий |
| Отбор: а) массовый | Не применяется | Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений |
| б) индивидуальный | Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру | Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи |
| Метод испытания производителей по потомству | Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству | Не применяется |
| Экспериментальное получение полиплоидов | Не применяется | Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм |
В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.
Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.
Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.
Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.
Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.
Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.
Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).
Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.
Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
| Методы | Сущность метода | Примеры |
| Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая | Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами | Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость) |
| б) межродовая | Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений | Вишня Х черемуха = Церападус |
| Географически отдаленная гибридизация | Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости) | Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина |
| Отбор | Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости | Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью |
| Метод ментора | Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее | Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт) |
| Метод посредника | При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника | Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север) |
| Воздействие условиями среды | При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками | Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений |
| Смешение пыльцы | Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости) | Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу |
Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.
Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.
Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.
Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый ииндивидуальный .
1. Массовый отбор применяют при селекцииперекрестноопыляемых растений, таких, как рожь, кукуруза, подсолнечник. При этом выделяют группу растений, обладающих ценными признаками. В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя даже от одного материнского растения обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
2. Индивидуальный отбор эффективен длясамоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, являетсягомозиготным и называетсячистой линией . Чистая линия - потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. У любой особи тысячи генов, и так как происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
3. Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
4. Инбридинг используют прис амоопылении перекрестноопыляемых растений , например, для получения чистых линий кукурузы. При этом подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальныйэффект гетерозиса - жизненной силы, образуют початки более крупные, чем початки родительских форм. От них получают чистые линии - на протяжении ряда лет, производят принудительное самоопыление - срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, их опыляют пыльцой этого же растения. Изоляторами предохраняют соцветия от попадания чужой пыльцы. У гибридов многие рецессивные неблагоприятные гены при этом переходят в гомозиготное состояние, и это приводит к снижению их жизнеспособности, к депрессии. Затем скрещивают чистые линии между собой для получения гибридных семян, дающих эффект гетерозиса.
Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии - тем больший эффект гетерозиса, и первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30% (рис. 339).
А
Рис. 339. В центре
гетерозисная кукуруза, слева и справа
чистые линии родительских форм.
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования: иногда гетерозиготное состояние по одному или нескольким генам дает гибриду превосходство над родительскими формами по массе и продуктивности. Но начиная со второго поколения эффект гетерозиса затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
АА 2Аааа
5. Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Рассмотрим, как это практически выполняется при создании новых сортов пшеницы. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
6. Очень перспективен метод получения полиплоидов, у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
В
Рис. 340. Растения диплоидной (2n= 16) и тетраплоидной (2n= 32) гречихи.
7. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не конъюгируют), и не образуются гаметы.
В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n= 18 редечных хромосом) и капусту (2n= 18 капустных хромосом). У гибрида в диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но при мейозе редечные и капустные хромосомы не конъюгировали, гибрид был стерильным.
С
Рис. 341.
Восстановление плодовитости
капустно-редечного гибрида.
затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
8. Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений, что использовал в своей работе еще И.В.Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
9. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций, сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Многие методы селекции растений были предложены И.В.Мичуриным. С помощью метода ментора И.В.Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества; или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В.Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах, повышается их морозостойкость.
Школа № 643
Реферат по биологии
"Методы селекции"
Ученицы 9Б класса
Жаровой Анны
Учитель Дубовик О. А.
Санкт-Петербург 2008-2009
Определение селекции, основные методы
Методы селекции растений
Методы селекции животных
История селекции
Учёные, которые внесли вклад в развитие селекции и генетики
Примеры селекции живых организмов
Список использованных источников
Определение селекции, основные методы
Селекция – это эволюция, управляемая человеком
Н. И. Вавилов
Селекция - наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов с целью увеличения их продуктивности, повышения устойчивости к болезням, вредителям, приспособления к местным условиям и другое. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и пород животных. Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, а также мутагенез (образующий метод в селекции высших растений и микроорганизмов, который позволяет искусственно получать мутации с целью увеличения продуктивности), полиплоидия (кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией), клеточная (совокупность методов конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции)и генная инженерия (наука, создающая новые комбинации генов в молекуле ДНК). Как правило, эти методы комбинируют. В зависимости от способа размножения вида применяют массовый или индивидуальный отбор. Скрещивание разных сортов растений и пород животных – основа повышения генетического разнообразия потомства
Методы селекции растений
Основные методы селекции растений в частности - отбор и гибридизация. Для перекрестно-опыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Если же желательно получение чистой линии - то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками.
Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестно-опыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого - переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают.
Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестно-опыляемых растений для получения гомозиготных ("чистых") линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса (гетерозис – мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании "чистых" линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая - по рецессивным генам): гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина - объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.
В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре.
При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.
Методы селекции животных
Основные принципы селекции животных не отличаются от принципов селекции растений. Однако селекция животных имеет некоторые особенности: для них характерно только половое размножение; в основном очень редкая смена поколений (у большинства животных через несколько лет); количество особей в потомстве невелико.
Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10-12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надежного источника продуктов питания путем одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут.
Одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих человека.
Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учетом цели, поставленной селекционером. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.
В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг (неродственное скрещивание) и инбридинг (близкородственное).
Аутбридинг между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в ряду следующих поколений.
При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков.
В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются.
У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности.
Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.
Отдаленная гибридизация домашних животных менее эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. Но в некоторых случаях отдаленная гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов.
История селекции
Первоначально в основе селекции лежал искусственный отбор, когда человек отбирает растения или животных с интересующими его признаками. До XVI-XVII вв. отбор происходил бессознательно, то есть человек, например, отбирал для посева лучшие, самые крупные семена пшеницы, не задумываясь о том, что он изменяет растения в нужном ему направлении.
Только в последнее столетие человек, еще не зная законов генетики, стал использовать отбор сознательно или целенаправленно, скрещивая те растения, которые удовлетворяли его в наибольшей степени.
Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы, которые уже существуют в популяции. Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию (скрещивание), скрещивая растения с желательными признаками и, в дальнейшем, отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно.
Учёные, которые внесли вклад в развитие селекции и генетики
1) Г. Мендель
Этот немецкий учёный заложил основы современной генетики, установив в 1865 году принцип дискретности (прерывности), наследовании признаков и свойств организмов. Также он доказал метод скрещивания (на примере гороха) и обосновал три закона, названных позже его именем.
2) Т. Х. Морган
В начале двадцатого века этот американский биолог обосновал хромосомную теорию наследственности, согласно которой наследственные признаки определяются хромосомами - органоидами ядра всех клеток организма. Ученый доказал, что гены расположены среди хромосом линейно и что гены одной хромосомы сцеплены между собой.
3) Ч. Дарвин
Этот учёный, основатель теории происхождения человека от обезьяны, провёл большое количество опытов по гибридизации, в ряде которых и была установлена теория о происхождении человека.
4) Т. Фэрчайлд
Впервые в 1717 году получил искусственные гибриды. Это были гибриды гвоздик, получившиеся в результате скрещивания двух различных родительских форм
5) И. И. Герасимов
В 1892 году русский ботаник Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление - изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным, он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии, а организмы с увеличенным числом хромосом – полиплоидов.
5) М. Ф. Иванов
Выдающуюся роль в селекции животных сыграли достижения известного советского селекционера Иванова, разработавшего современные принципы отбора и скрещивания пород. Он сам широко вводил генетические принципы в практику племенного дела, сочетая их с подбором условий воспитания и кормления, благоприятных для развития породных свойств. На этой основе им были созданы такие выдающиеся породы животных, как белая украинская степная свинья и асканийский рамбулье.
6) Я. Вильмут
В последнее десятилетие активно изучается возможность искусственного массового клонирования уникальных животных, ценных для сельского хозяйства. Основной подход заключается в переносе ядра из диплоидной соматической клетки в яйцеклетку, из которой предварительно удалено собственное ядро. Яйцеклетку с подмененным ядром стимулируют к дроблению (часто электрошоком) и помещают животным для вынашивания. Таким путем в 1997 г. в Шотландии от ядра диплоидной клетки из молочной железы овцы-донора появилась овечка Долли. Она стала первым клоном, искусственно полученным у млекопитающих. Именно этот случай был достижением Вильмута и его сотрудников.
7) С. С. Четвериков
В двадцатых годах возникли и стали развиваться мутационная и популяционная генетики. Популяционная генетика это область генетики, которая изучает основные факторы эволюции - наследственность, изменчивость и отбор - в конкретных условиях внешней среды, популяции. Основателем этого направления и был советский ученый Четвериков.
8) Н. К. Кольцов
В 30-е годы генетик этот учёный предположил, что хромосомы - это гигантские молекулы, предвосхитив тем самым появление нового направления в науке – молекулярной генетики.
9) Н. И. Вавилов
Советский ученый Вавилов установил, что у родственных растений возникают сходные мутационные изменения, например у пшеницы в окраске колоса, остистости. Эта закономерность объясняется сходным составом генов в хромосомах родственных видов. Открытие Вавилова получило название закона гомологических рядов. На основании его можно предвидеть появление тех или иных изменений у культурных растений.
10) И. В. Мичурин
Занимался гибридизацией яблонь. Благодаря этому, он вывел новый сорт Антоновка шестиграммовая. А его гибриды яблок нередко называют "Мичуринскими яблоками"
Примеры селекции живых организмов
В пушном деле большое значение имеет отбор естественных мутаций, отличающихся новой красивой окраской. Такой отбор очень быстро дает положительные результаты. Это можно показать на новых породах лисиц: серебристо-черной, платиновой и белой. Серебристо-черная лисица, которая была завезена в СССР в 1927 г., за 20 лет селекционной работы приобрела ряд свойств, отличающих ее от исходной формы. Платиновая лисица выведена путем отбора из группы серебристо-черных, имевших большое количество серебристых волос. У платиновой лисицы большие белые пятна развиты на груди, брюхе, лапах и морде.
Хорошим примером может служить выведенная академиком М.Ф.Ивановым порода свиней - украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами- производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были созданы различные линии, при скрещивании которых получены родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.
Доказано, что вклад селекции в повышение в два раза урожайности основных сельскохозяйственных культур, достигнутое за последнюю четверть века в развитых странах, составляет около 50%. Так называемую "зеленую революцию" в земледелии Мексики, Индии и ряда других стран совершило внедрение низкорослых (с высотой стебля 100-110 см), полукарликовых (80-100 см) и карликовых (60-80 см) сортов риса, пшеницы и др. Они характеризуются нетолько высокой устойчивостью к полеганию, но и высокой продуктивностью колоса, главным образом за счет повышенного количества в нем зерновок. Такие сорта обеспечивают урожайность выше 60 ц/га. Производство пшеницы в Мексике и Индии с 1950 по 1970 г. возросло более чем в 8 раз; посевная площадь увеличилась вдвое, а урожай - вчетверо. Подобные сорта пшеницы созданы и в России (например, Донская полукарликовая и Мироновская низкорослая).
Список использованных источников
1. http://naexamen.ru/otvet/11/biol/600.shtml
2. http://www.biorg.ru/metodiselekcii.html
3. http://shkola.lv/index.php?mode=lsntheme&themeid=113
4. http://ru.wikipedia.org/wiki/Селекция
5. http://schools.keldysh.ru/school1413/pro_2005/per/Metan.htm
6. http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/163134
7. http://sbio.info/page.php?id=39
8. http://www.beekeeping.orc.ru/Arhiv/a2007/n1007_10.htm
Селекцией растений называется наука, изучающая способы создания новых и усовершенствования имеющихся сортов культурных растений с важными в практике признаками. Различают несколько основных методов селекции: отбор, гибридизация, мутагенез и полиплоидия .
Искусственный отбор – основа селекционного процесса. В комплексе с генетическими методиками отбор дает возможность создавать сорта растений с заранее предопределенными особенностями. Отбор может быть массовым и индивидуальным.
Массовый отбор представляет собой выделение ряда экземпляров по внешним признакам без проверки их генотипа. Хорошие результаты в данном случае отмечаются при высоком коэффициенте наследуемости нужных свойств. Данный вид отбора эффективен относительно качественных особенностей, контролируемых одним либо несколькими генами, и редко дает положительные результаты относительно полигенных качеств с низкими коэффициентом наследования. В этом случае востребован индивидуальный (методический) отбор.
При проведении индивидуального отбора (по генотипу) оценивают потомство каждого отдельно взятого растения в ряду нескольких поколений с учетом контроля особенностей, важных для селекционера. Впоследствии оставляют только те экземпляры растений, которые дали максимальное количество потомков с ценными качествами. Благодаря этому, становится возможным оценивать наследственные свойства отдельно взятых особей и способность передавать их следующим поколениям.
Более эффективной считается методика сочетания отбора с некоторыми видами скрещивания (гибридизации) . Все методы гибридизации можно подразделить на аутбридинг (неродственное, или межсортовое скрещивание) и инбридинг (близкородственное, или внутрисортовое скрещивание). Инбридинг аналогичен самоопылению у растений, что приводит к увеличению гомозиготности. Для так называемых чистых линий растений характерно не только наличие ценных признаков, но и сниженная жизнеспособность, что обусловлено переходом в гомозиготное состояние всех вредных рецессивных мутаций. Если чистые линии продолжать скрещивать между собой, то появляется эффект гетерозиса. Благодаря аутбридингу, внутри одного сорта поддерживаются ценные свойства и улучшаются в следующих поколениях гибридов за счет повышения уровня гетерозиготности потомков и гетерогенности популяции.
Селекционерами часто применяется метод полиплоидии и отдаленной гибридизации при создании новых сортов растений, в частности метод автополиплоидии. В ходе этого процесса происходит увеличение размеров клеток из-за увеличения количества хромосом. Также повышается стойкость растений к воздействию вредных микробов (вирусов, бактерий, грибков), неблагоприятных физических и химических факторов. Доказано, что полиплоидные организмы являются более жизнеспособными, чем диплоидные. 80% ныне существующих культурных растений полиплоидные. К ним относятся зерновые культуры, овощные и плодово-ягодные, лекарственные, технические и декоративные растения, дающие большие урожаи, по сравнению с диплоидными аналогами.
В основе аллополиплоидии лежит метод отдаленной гибридизации – скрещивания экземпляров растений, принадлежащих к разным видам, иногда родам. Так, были получены межвидовые гибриды-полиплоиды редьки и капусты, пшеницы и ржи, обладающих высокой урожайностью, неприхотливостью и устойчивостью ко многим вредным факторам и болезням.
В селекции растений часто применяют спонтанные мутации
. Так, при естественной мутации экземпляра желтого люпина было получено несколько сортов сладкого люпина, пригодного в качестве корма скота, тогда как исходный вид, содержащий алкалоиды, скот не поедал. Огромное количество мутантов характерно для плодовых культур. Они описаны как новые сорта или существуют в гибридизации с другими формами.
В настоящее время во многих научных лабораториях ряда стран проводятся работы по получению индуцированных мутаций. Такие мутанты были выделены с помощью воздействия физических факторов (например, рентгеновского излучения) у некоторых злаковых культур. Они отличаются рядом ценных свойств: повышенной урожайностью, увеличением размера семян и др.
