Особенности селекции растений
С самого начала осознанной деятельности человек стремился отобрать для своего использования те растения, которые отвечали потребностями человека. Это касалось различных качеств растений. Для одних целей требовались определенные вкусовые качества, для других – определенный внешний вид растения, для третьих – устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Для того, чтобы получить растения с желаемыми качествами, возникла такая отрасль научно-практической деятельности, как селекция.
Определение 1
Селекция – это совокупность способов деятельности человека, направленных на создание новых и улучшения существующих разновидностей живых организмов (сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов).
Особенность селекции растений заключается в том, что на протяжении года происходит вегетация и созревание плодов. Одно растение может дать большое количество семян. Это означает, что при организации опытной работы можно в течении года получить результаты в большом количестве, которые легко отобрать по фенотипу и обработать статистически.
Общая характеристика методов селекции растений
Как известно, основными методами селекции являются гибридизация и искусственный отбор . Эти методы применяются одновременно и взаимно дополняют друг друга.
Гибридизация дает возможность получить организмы с определенным генотипом, а искусственный отбор позволяет отобрать организмы с определенными внешними признаками (фенотипом) и продолжить работу по их закреплению.
Кроме того в селекции растений применяется метод прививок . Это позволяет искусственно объединить части разных растений для дальнейшей селекционной работы.
Эффективность селекционной работы зависит от разнообразия исходного материала. В селекции растений эту проблему удается решить. Используя различные формы гибридизации в сочетании с искусственным мутагенезом. Благодаря применению последнего и дальнейшему отбору среди мутантных форм были созданы сотни новых сортов пшеницы, ржи, ячменя и других культурных растений. Теперь познакомимся с методами селекции растений подробнее.
Гибридизация
В селекции растений используются различные формы гибридизации: внутривидовое (близкородственное и неродственное) и межвидовое скрещивание .
- Близкородственным считается такое скрещивание , когда скрещиваемые особи имеют общих близких предков. Этот метод позволяет получить чистые линии растений с высоким процентом гомозиготности по большинству признаков.
- Неродственное скрещивание проводится между растениями одного вида, но не имеющими общих предков. Оно позволяет сочетать в гибридах различные качества одного и того же вида.
- Межвидовое скрещивание проводится между растениями, принадлежащими к разным видам.
Но довольно часто межвидовые гибриды стерильны. Причина заключается в количестве хромосом в кариотипе организмов. Но современная наука научилась преодолевать стерильность межвидовых гибридов. Например, И. В. Мичурин применял метод посредника. Чтобы преодолеть нескрещиваемость двух видов растений, он брал третье растение, скрещивал его с первым, а полученный гибрид скрещивал со вторым растением.
Полиплоидия
Определение 2
Полиплоидия – это явление увеличения количества хромосом в ядре клеток растения.
Достигается это различными способами. Если удвоение хромосом не сопровождается делением клетки, то мы можем получить диплоидную половую клетку, а затем – триплоидный гибрид. Еще есть способы получения явления полиплоидии – слияние соматических клеток или их ядер; образование гамет с нередуцированным числом хромосом вследствие нарушения мейоза.
Ученый-генетик Г. Д. Карпеченко применял методику воздействия на веретено деления различными мутагенами (химическими веществами, ионизирующим излучением, критическими температурами) с целью получения гамет с диплоидным набором хромосом и получением тетраплоидного гибрида.
Применяют и мутации, приводящие к кратному уменьшению числа хромосом. Это позволяет быстро получать формы растений, гомозиготные по большинству генов.
Метод прививок
Один из классических методов селекции растений заключается в искусственном объединении частей разных растений. На растущее растение (подвой) прививают часть (почку, побег) другого растения. Часть прививаемого растения называется привой. Прививка не является настоящей гибридизацией. Она приводит только лишь к ненаследуемым изменениям фенотипа объединенного растения, не изменяя генотип исходных форм. Но прививки способствуют сближению биохимических и физиологических процессов объединенных растений. Целью применения данного метода является усиление желаемых изменений фенотипа в результате сочетания свойств привоя и подвоя (например, морозоустойчивость северного подвоя и вкусовые качества южных сортов привоя или устойчивость подвоя против болезней). Кроме того в результате прививок могут проявляться новые качества, которые можно использовать в дальнейшей селекционной работе.
Некоторые сорта культурных растений при их размножении семенами быстро возвращаются к фенотипам предковых форм – «дичают». Поэтому единственным способом поддержания таких сортов является или вегетативное размножение, или их прививка к дичку.
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый ииндивидуальный .
1. Массовый отбор применяют при селекцииперекрестноопыляемых растений, таких, как рожь, кукуруза, подсолнечник. При этом выделяют группу растений, обладающих ценными признаками. В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя даже от одного материнского растения обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
2. Индивидуальный отбор эффективен длясамоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, являетсягомозиготным и называетсячистой линией . Чистая линия - потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. У любой особи тысячи генов, и так как происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
3. Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
4. Инбридинг используют прис амоопылении перекрестноопыляемых растений , например, для получения чистых линий кукурузы. При этом подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальныйэффект гетерозиса - жизненной силы, образуют початки более крупные, чем початки родительских форм. От них получают чистые линии - на протяжении ряда лет, производят принудительное самоопыление - срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, их опыляют пыльцой этого же растения. Изоляторами предохраняют соцветия от попадания чужой пыльцы. У гибридов многие рецессивные неблагоприятные гены при этом переходят в гомозиготное состояние, и это приводит к снижению их жизнеспособности, к депрессии. Затем скрещивают чистые линии между собой для получения гибридных семян, дающих эффект гетерозиса.
Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии - тем больший эффект гетерозиса, и первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30% (рис. 339).
А
Рис. 339. В центре
гетерозисная кукуруза, слева и справа
чистые линии родительских форм.
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования: иногда гетерозиготное состояние по одному или нескольким генам дает гибриду превосходство над родительскими формами по массе и продуктивности. Но начиная со второго поколения эффект гетерозиса затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
АА 2Аааа
5. Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Рассмотрим, как это практически выполняется при создании новых сортов пшеницы. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
6. Очень перспективен метод получения полиплоидов, у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
В
Рис. 340. Растения диплоидной (2n= 16) и тетраплоидной (2n= 32) гречихи.
7. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не конъюгируют), и не образуются гаметы.
В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n= 18 редечных хромосом) и капусту (2n= 18 капустных хромосом). У гибрида в диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но при мейозе редечные и капустные хромосомы не конъюгировали, гибрид был стерильным.
С
Рис. 341.
Восстановление плодовитости
капустно-редечного гибрида.
затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
8. Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений, что использовал в своей работе еще И.В.Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
9. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций, сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Многие методы селекции растений были предложены И.В.Мичуриным. С помощью метода ментора И.В.Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества; или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В.Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах, повышается их морозостойкость.
В отличие от селекции микроорганизмов селекция растений не оперирует миллионами и миллиардами особей и скорость их размножения измеряется не минутами и часами, а месяцами и годами. Однако по сравнению с селекцией животных, где число потомков единично, селекция растений находится в более выгодном положении. Кроме того, различаются и методические подходы к селекции само- и перекрестноопыляющихся растений, размножающихся вегетативным и половым путем, одно- и многолетних растений и т. д.
Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Для отбора необходимо наличие гетерогенности, т. е. различий, разнообразия в используемой группе особей. В противном случае отбор не имеет смысла, он будет неэффективен, Поэтому сначала осуществляется гибридизация, а затем после появления расщепления - отбор.
В случае, если селекционеру не хватает естественного разнообразия признаков, существующего генофонда, он использует искусственный мутагенез (получает генные, хромосомные или геномные мутации - полиплоиды), для манипуляций с отдельными генами - генетическую инженерию, а для ускорения селекционного процесса - клеточную. Однако классическими методами селекции были и остаются гибридизация и отбор.
Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор - это выделение целой группы особей, обладающих ценными признаками. Чаще он используется при работе с перекрестноопыляемыми растениями. В этом случае сорт не является гомозиготным. Это сорт-популяция, обладающий сложной гетерозиготностью по многим генам, что обеспечивает ему пластичность в сложных условиях среды и возможность проявления гетерозисного эффекта. Основным достоинством метода является то, что он позволяет сравнительно быстро и без больших затрат сил улучшать местные сорта, а недостатком - то, что не может контролироваться наследственная обусловленность отбираемых признаков, в силу чего часто неустойчивы результаты отбора.
Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным. Мендель до скрещивания разных форм гороха проводил их самоопыление. При скрещивании белоцветковых горохов с такими же белоцветковыми он получал во всех последующих поколениях только белоцветковые. Аналогичная ситуация наблюдалась и в случае пурпурноцветковых. При скрещивании же Горохов, имеющих пурпурные цветки, с белоцветковыми растениями все гибриды первого поколения Р 1 имели пурпурные цветки, но при их самоопылении среди гибридов второго поколения Р 2 кроме пурпурноцветковых растений (три части) появлялись и белоцветковые (одна часть) (Приложение 2).
Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным.
Проводя скрещивание гомозиготных родительских форм, имеющих желтые семена с гладкой поверхностью и зеленые семена с морщинистой, Мендель получил все растения с желтыми гладкими семенами и сделал вывод, что эти признаки являются доминантными. Во втором поколении после самоопыления гибридов Р 1 он наблюдал следующее расщепление: 315 желтых гладких, 101 желтых морщинистых, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Используя другие гомозиготные родительские формы (желтые морщинистые и зеленые гладкие), Мендель получил аналогичные результаты и в первом, и во втором поколениях гибридов, т. е. расщепление во втором поколении в отношении 9: 3: 3: 1 (Приложение 3).
При индивидуальном отборе получают потомство от каждого растения отдельно при обязательном контроле наследования интересующих признаков. Он применяется у самоопылителей (пшеница, ячмень). Результатом индивидуального отбора является увеличение числа гомозигот. Это связано с тем, что при самоопылении гомозигот будут образовываться только гомозиготы, а половина потомков самоопыленных гетерозигот также будут гомозиготами. При индивидуальном отборе формируются чистые линии. Чистые линии - это группа особей, являющаяся потомками одной гомозиготной самоопыленной особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности. Однако абсолютно гомозиготных особей практически не бывает, так как непрерывно происходит мутационный процесс, нарушающий гомозиготность. Кроме того, даже самые строгие самоопылители иногда могут переопыляться перекрестно. Это повышает их приспособленность к условиям и выживаемость, поскольку народу с искусственным отбором на все органические формы действует и естественный.
Естественный отбор играет важную роль в селекции, так как при проведении искусственного отбора селекционер не может избежать того, чтобы селекционный материал не подвергался воздействию условий внешней среды. Более того, селекционерами часто привлекается и естественный отбор для отбора форм, наиболее приспособленных к условиям произрастания - влажности, температуры, устойчивости к естественным вредителям и болезням.
Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т. е. система скрещиваний.
Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг - разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг - неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания - к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.
Инбридинг, т.е. принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис - явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазматической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.
Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, т. е. дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.
Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г. Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов.
Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию - произвести ресинтез вида сливы домашней.
Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).
Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия. Например, в Беларуси возделывается тетраплоидная рожь, выведены сорта полиплоидных овощных культур, гречихи, сахарной свеклы. Все эти формы обладают более высокой урожайностью по сравнению с исходными формами, сахаристостью (свекла), содержанием витаминов и других питательных веществ. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды (пшеница, картофель и др.).
Выведение новых высокопродуктивных сортов растений играет важнейшую роль в повышении урожайности и обеспечении населения продовольствием. Во многих странах мира идет «зеленая революция» - резкая интенсификация сельскохозяйственного производства за счет выведения новых сортов растений интенсивного типа. В нашей стране также получены ценные сорта многих сельскохозяйственных культур.
При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н. В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И. В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н. И. Вавиловым и его учениками.
Основы селекции. Методы селекции
Селекция является одной из важнейших областей практического применения генетики, то есть, генетика - теоретическая основа селекции, так как генетика помогает рационально планировать селекционную работу, исходя из законов наследственности и изменчивости и конкретных особенностей наследования определённого признака.
Кроме этого селекция опирается на достижения других наук, например, систематики и географии растений, цитологии, эмбриологии, биохимии и физиологии растений и животных, молекулярной биологии и др.
Селекция - это наука о методах создания новых и улучшения существующих пород домашних животных и сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов .
Селекция - это эволюционный процесс, в котором человек является главным действующим фактором и направляет весь процесс в соответствии со своими потребностями.
Порода, сорт, штамм - это популяция организмов, искусственно созданная человеком, которая характеризуется определёнными наследственными особенностями. Все особи внутри сорта, породы или штамма имеют сходный генотип, фенотип и однотипную реакцию на влияние факторов среды, например, молочные породы крупного рогатого скота отличаются величиной удоя, процентом жирности и содержанием белка в молоке.
Ценность сорта определяется урожайностью, пищевыми и кормовыми свойствами.
Ценность породы определяется качеством и количеством, получаемой продукции.
Основные задачи селекции :
- повышение урожайности сортов культурных растений, увеличение продуктивности пород домашних животных и штаммов микроорганизмов;
- улучшение качества продукции (свойства льна, содержание клейковины в зерне, количества сахара в свекле и др);
- улучшение физиологических свойств (скороспелость, морозостойкость и др);
- повышение интенсивности развития (у растений - на подкормку, у животных - на условия содержания).
Условия успешной селекционной работы:
Исходный материал (сорт, порода или вид);
Изучение роли мутаций в появлении определённого признака;
Исследование закономерностей наследования при гибридизации;
Роль среды в развитии признака;
Применение искусственного отбора.
(Яркий пример селекции с учётом потребностей рынка - пушное звероводство, так как выращивание норки, соболя лисы идёт соответственно меняющейся моде. Особое значение имеет селекция насекомых для биологических методов борьбы. Для изготовления печенья необходимы мягкие сорта пшеницы, а для изготовления макаронных изделий - твёрдые. Выведены породы кур, не снижающие продуктивность в условиях большой скученности на птицефабриках. Для Белоруссии важно создание сортов растений, продуктивных в условиях бесснежных морозных зим, и в условиях поздних заморозков.)
Успех селекционной работы очень сильно зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов намного меньше, чем генофонд диких видов.
С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н. И. Вавилов провёл ряд экспедиций по всему земному шару, был собран огромный семенной материал и выделены центры происхождения культурных растений:
1) южноазиатский (Индия) - родина риса, бананов, цитрусовых, сахарного тростника;
2) восточноазиатский (Китай) - родина сои, роса, гречихи, яблоня, груша;
3) юго-западноазиатский (Средняя Азия) - родина пшеницы, гороха, винограда;
4) средиземноморской - родина капусты, свеклы, маслин;
5) абиссинсий (Африка) - родина твёрдой пшеницы, ячменя, кофейного дерева;
6) центральноамериканский (Мексика) - родина кукурузы, какао, перца, фасоли, хлопка;
7) южноамериканский (Южная Америка) - родина картофеля, табака, подсолнечника.
Исследования Вавилова позволяют селекционерам быстрее подбирать исходный материал и в определённой мере предвидеть результаты.
Исходный материал :
Дикие формы (они отличаются рядом полезных свойств, например, устойчивость к резким колебаниям климатических факторов, к заболеваниям, имеют высокую плодовитость, но уступают культурным по продуктивности);
Искусственно полученные мутантные формы;
Формы, полученные в результате комбинативной изменчивости;
Сорта и породы, полученные в других климатических условиях.
Основные методы селекции :
- - гибридизация;
- получение чистых линий;
- использование явления гетерозиса;
- индуцированный мутагенез;
- использование полиплоидных форм;
- искусственный отбор.
Гибридизация
а) инбридинг - близкородственное скрещивание;
б) аутбридинг - неродственное скрещивание то есть скрещивание особей одной или разных пород или одного или разных сортов.
Искусственный отбор - это процесс, в результате которого оставляются для размножения лучше приспособленные особи.
На ранних этапах эволюции человека отбор был бессознательным , он начался с одомашнивания, то есть, вначале вероятно проводился отбор по поведению (выживали те особи, которые смогли контактировать с человеком), а в дальнейшем, стали затрагиваться и другие признаки, на племя оставлялись лучшие особи.
На современном этапе в селекции применяют методический отбор :
а) массовый - проводится по внешним фенотипическим признакам в направлении, выбранном селекционером, его недостаток - не даёт генетически однородного материала, всегда необходим повторный отбор;
б) индивидуальный - основан на оценке генотипа.
При искусственном отборе на гибрид одновременно действует и естественный отбор , который повышает его приспособленность к конкретным условиям среды.
В настоящее время в селекции всё чаще используют индуцированный мутагенез , который состоит в повышении количества мутаций в результате воздействия на организм различных мутагенов.
Значительное место в селекции в основном растений отводят получению полиплоидных форм , так как они характеризуются большей урожайностью, обычно используют колхицин, который разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом при мейозе.
Селекционный процесс идёт по пути : исходный материал → отбор → гибридизация → отбор → гибридизация → отбор и т.д.
Селекция растений :
1) постановка конкретной задачи ;
2) подбор исходного материала , (если не удаётся найти необходимые родительские формы используют искусственный мутагенез, и среди появившихся мутаций находят полезные, которые и используют в дальнейшей работе);
3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.
а) оно основано на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрёстноопыляемых растений, такое опыление ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств, а потомство, полученное от одного гомозиготного растения путём самоопыления - это чистая линия.
Чистая линия отличается снижением жизнеспособности и падением урожайности.
Если затем скрестить две чистые линии между собой - межлинейная гибридизация, то получим явление гетерозиса
Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Явление гетерозиса можно закрепить путём вегетативного размножения;
б) аутбридинг - скрещивание неродственных организмов , однако такая гибридизация осуществляется с трудом , и межвидовые и межродовые гибриды бесплодны, так как невозможна конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе. Впервые преодолеть бесплодность межвидовых гибридов удалось Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки (9 «редечных» и 9 «капустных» хромосом) бесплодный, тогда учёный получил полиплоидную форму гибрида, у которого было по 18 «редечных» и « капустных» хромосом, стала возможна конъюгация гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными», причём каждая гамета несла по 18 хромосом (9 «редечных» и 9 «капустных»), такой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия стала одним из способов восстановления плодности у межвидовых гибридов растений.
Отдалённая гибридизация позволяет соединить в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов.
Трудности в осуществлении отдалённой гибридизации:
Несовпадение циклов размножения;
Несовместимость пыльцевых трубок.
Методы преодоления :
Метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой) (гибрид рябины и груши);
Опыление смесью пыльцы (яблоня + груша);
Метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).
4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения растений с желаемыми признаками:
а) массовый отбор
б) индивидуальный отбор
При искусственном отборе на сорт одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность растений к конкретным условиям среды.
Созданный сорт - это результат деятельности человека и окружающей среды.
Выведение новых высокоурожайных сортов растений позволяет резко интенсифицировать сельскохозяйственное производство.
Успехи селекционной работы :
Академик П. П. Лукъяненко - озимая пшеница Безостая 1 - урожайность до 100 ц/га, Аврора;
Шехурдин и Мамонтова - Саратовская29, Саратовская -36;
Академик Н. В. Цицын - гибрид пшеницы и ржи - тритикале - высокие мукомольные качества сочетаются со способностью расти на бедных почвах;
Академик В. С. Пустовойт - сорт подсолнечника с содержанием масла в семенах свыше 20 %;
А. Н. Лутков - новые сорта сахарной свеклы с повышенной сахаристостью и урожайностью;
М. И. Хаджинов - высокоурожайные сорта кукурузы;
П. И. Айсмик - высокоурожайные сорта картофеля - Темп, Огонёк, Ласунак, Синтез и др;
А. Л. Семёнов - многолетние травы;
А. Г. Волузнев - сорта чёрной смородины: Белорусская сладкая, Катюша, Партизанка, красной смородины: Ненаглядная, крыжовника: Щедрый
Большой вклад в селекцию растений внёс И. В. Мичурин (1855-1935), 60 лет посвятил выведению новых сортов, трудился в г. Козлове (ныне Мичуринск) Тамбовской области. Вначале свой деятельности он пытался акклиматизировать южные сорта путём закаливания в северных районах, но они вымерзали, тогда он использовал методы селекции. В основе его работ лежит сочетание трёх основных методов:
- гибридизации;
- отбора;
- воздействие условий среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желаемом направлении .
Большое внимание Мичурин придавал подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он скрещивал местные морозостойкие сорта с южными, получаемые сеянцы подвергал строгому отбору и содержал в относительно суровых условиях. Этим методом был получен сорт Славянка, гибрид Антоновки и южного Ранета ананасного.
Особое значение Мичурин придавал скрещиванию географически удалённых форм, не растущих в той местности, где осуществляется гибридизация. Этим методом был выведен сорт Бельфлёр-китайка, гибрид китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлёр жёлтый.
Мичурин широко использовал отдалённую гибридизацию :
Он получил гибриды малины и ежевики;
Рябины и боярышника.
Мичурин использовал для преодоления в осуществлении отдалённой гибридизации следующие приёмы:
- метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой приводит к изменению химического состава тканей, в том числе и генеративных органов, что увеличивает вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике) (гибрид рябины и груши);
- опыление смесью пыльцы для стимуляции прорастания пыльцевых трубок, то есть «своя» пыльца раздражает рыльце пестика и оно воспринимает «чужую» пыльцу (яблоня + груша);
- метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).
Большинство сортов, выведенных Мичуриным являются сложными гетерозиготами , поэтому для их сохранения используют только вегетативное размножение (отводками, прививками).
Селекция животных :
Основные подходы не отличаются от подходов при селекции растений, но есть особенности:
а) животные размножаются только половым путём;
б) половое созревание наступает довольно поздно;
в) небольшое количество потомков.
1) постановка конкретной задачи ;
2) подбор родительских пар, при селекции животных важное значение имеет учёт экстерьера - это совокупность наружных признаков животных, их телосложения и соотношения частей тела. Разные породы животных неодинаково реагируют на изменение внешних условий, например, у мясных пород улучшение питания приводит к увеличению массы тела, а у молочных - на повышение удоев;
3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.
а) инбридинг - близкородственное скрещивание, оно основано на скрещивании особей одного поколения или родителей и потомков, что ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Длительный инбридинг ведёт к ослаблению и даже гибели, так как в гомозиготном состоянии выявляется много рецессивных мутаций, для преодоления этих проблем после нескольких инбридингов используют аутбридинг для повышения гетерозиготности;
Если затем скрестить две чистые линии между собой - то получим явление гетерозиса или гибридной мощи - это повышенная жизнеспособность и плодовитость у гибридов первого поколения, которая снижается в последующих поколениях.
Различают 3 вида гетерозиса:
- репродуктивный - большая плодовитость, чем у родителей;
- соматический - увеличения вегетативной массы;
- адаптационный - гибриды оказываются лучше приспособленными.
Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние, так как в гетерозиготном состоянии не проявляются мутантные аллели.
Явление гетерозиса можно закрепить путём попеременного скрещивания гибрида с одной или другой исходной формой .
б) аутбридинг - скрещивание особей разных пород;
4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения животных с желаемыми признаками:
а) массовый отбор - выделение группы организмов с нужными признаками и получение потомства, причём отбор повторяют из поколения в поколение, так как особи могут давать расщепление;
б) индивидуальный отбор - выращивание потомков одной особи, отбор происходит быстрее, но количество потомков меньше.
При искусственном отборе на породу одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность животных к конкретным условиям среды;
5) метод определения качества производителей по потомству (количество и жирность молока, яйценоскость).
Созданная порода - это результат деятельности человека и окружающей среды.
Выведение новых высокопродуктивных пород домашних животных позволяет резко повысить количество и качество продукции для питания.
Успехи селекционной работы :
М. Ф. Иванов - белая степная украинская свинья;
Породы тонкорунных овец;
Стерильные гибриды лошади и осла - мулы;
М. П. Гринь - селекция крупного рогатого скота чёрно-пёстрая порода;
В. Т. Горин - селекция свиней;
- межвидовые гибриды - мул (гибрид кобылы и осла - бесплоден, но вынослив, силён, долгожитель), гибрид между белугой и стерлядью, гибрид карпа и карася, гибрид быка и яка.
Биотехнология - это использование человеком живых организмов и биологических процессов для промышленного производства различных продуктов.
В биотехнологии используют микроорганизмы (прокариоты - бактерии и сине-зелёные водоросли) и эукариоты - грибы, микроскопические водоросли.
Использование микроорганизмов в таких процессах, как виноделие, хлебопечение, сыроварение и др, известно с древности, однако современная биотехнология возникла в середине 70-х г. XX века.
Особенности селекция микроорганизмов состоят в том, что учёные практически не лимитированы ни временем, ни пространством, так как микроорганизмы:
б) имеют простую регуляцию активности генов;
в) очень быстро размножаются;
г) имеют гаплоидный набор , поэтому любая мутация проявляется уже в первом поколении;
д) в небольшом количестве пробирок и чашек Петри за несколько дней можно вырастить миллионы особей, то есть, легко получить несколько поколений организмов практически за короткое время.
В селекции микроорганизмов используют их естественные способности синтезировать полезные для человека вещества.
Этапы селекции :
Выделение из дикой природы микроорганизмов, способных синтезировать нужные соединения;
Отбор наиболее продуктивных штаммов;
Индуцированный мутагенез и использование селективных сред (среды, на которых хорошо растут мутанты, но погибают исходные родительские особи дикого типа);
Отбор по продуктивности.
В качестве питательной среды для микроорганизмов используют непищевые продукты: жидкие фракции нефти, синтетические спирты, отходя деревообрабатывающей промышленности и др.
В настоящее время в биотехнологии большое значение получили методы клеточной и генной инженерии , которые открывают широкие возможности в перестройке генома для получения организмов с заданными свойствами:
Так в геном кишечной палочки был включён ген, ответственный за образование инсулина;
Были сконструированы штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, их используют для очистки воды при разливах нефти;
Были сконструированы штаммы бактерий, продуцирующих в больших количествах аминокислоты, витамины, интерферон и др.
Метод генной инженерии - это конструирование новых генетических структур по заранее намеченному плану
Метод генной инженерии включает :
- выделение из клеток отдельных генов или синтез генов вне клеток;
- синтезирование или клонирование генов или перенос и встраивание данных генов в геном с помощью векторов;
- отбор клеток с рекомбинантным геномом.
Данный метод стал возможен в результате открытия ферментов рестриктаз, которые разрезают молекулу ДНК в нужном месте и ферментов лигаз, которые сшивают куски различных молекул ДНК и открытию векторов.
Вектор - это короткая кольцевая молекула ДНК, которая может самостоятельно размножаться в клетке бактерии (вирус, бактериофаг, специально сконструированная плазмида). Вначале необходимый ген встраивают в такой вектор, а затем, в геном клетки-хозяина.
Трансгенные растения и животные - организмы, геном которых изменён путём генноинженерных операций.
Клеточная инженерия позволяет конструировать целые клетки, а также отдельные их фрагменты на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции
- клетки организма переводят в культуру , и эти клетки синтезируют необходимые человеку вещества, например, переведенные в культуру клетки женьшеня синтезируют лекарственное сырьё, причём с такими клетками можно проводить индуцированный мутагенез или отдалённую гибридизацию для повышения их продуктивности, например, получены гибридомы клеток, синтезирующих антитела с раковыми клетками, которые способными к бесконечному синтезу;
- из культивируемых и гибридизированных клеток получают растения-регенераты , например, гибриды томата и картофеля, яблони и вишни.
(Однако манипуляции на уровне геномов могут привести к появлению штаммов в непредсказуемыми свойствами, поэтому прогрессивными учёными была проведена конференция с призывом к мораторию на работы по генной инженерии, учёные стали работать над получением мутантных штаммов, которые в естественной среде жить не могут и такие организмы были получены, они могут жить только на питательной среде и для живых организмов не опасны).
У растений оно осуществляется путем принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм (инцухт ). У животных — это скрещивание особей, имеющих близкую степень родства и, следовательно, генетическое сходство. Инбридинг используется для получения чистых или гомозиготных линий. Сами по себе эти линии не обладают селективной ценностью, поскольку инбридинг сопровождается депрессией развития. Негативный эффект инбридинга объясняют переходом в гомозиготное состояние многих вредных рецессивных генов. Подобное явление, в частности, наблюдается у человека при родственных браках, на основании чего они запрещены. В то же время в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамия является нормой (пшеница, ячмень, горох, фасоль), что можно объяснить, только предположив у них наличие механизма, препятствующего выщеплению вредных комбинаций генов.
В селекции инбредные линии растений и животных широко используются для получения межлинейных гибридов. Такие гибриды обладают ярко выраженным гетерозисом, в том числе и в отношении генеративной сферы. В частности, таким способом получают гибридные семена кукурузы, которыми засевают большую часть мировых площадей, отведенных под эту культуру.
На основе инцухта известным саратовским селекционером Е.М. Плачек был создан выдающийся сорт подсолнечника Саратовский 169.
Противоположностью инбридингу является аутбридинг — неродственное скрещивание организмов. Наряду с межпородным и межсортовым скрещиваниями, к нему относят также внутрипородное и внутрисортовое скрещивания, если родители не имели общих предков в 4-6 поколениях. Это наиболее распространенный тип скрещиваний, поскольку гибриды оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к вредным воздействиям, т.е. проявляют ту или иную степень гетерозиса. Явление гетерозиса было впервые описано выдающимся немецким гибридизатором XVIII в. И. Кельрейтером. Однако природа этого явления до сих пор полностью не разгадана. Считают, что гетерозис обусловлен преимуществом гетерозиготного состояния по многим генам, а также большим числом благоприятных доминантных аллелей и их взаимодействием.
Существенным моментом, осложняющим использование гетерозиса в селекции, является его затухание в последующих поколениях. В связи с этим перед селекционерами стоит задача разработки способов закрепления гетерозиса у гибридов. Одним из них генетики считают перевод гибридных растений на апомиктичный способ размножения.
Еще одним типом скрещивания, которое используется в селекции, является отдаленная гибридизация . К ней относятся скрещивания между разновидностями, видами и родами. Скрещивание отдаленных в генетическом отношении форм затруднено из-за их несовместимости, которая может проявляться на разных уровнях. Например, у растений при отдаленной гибридизации может отсутствовать рост пыльцевых трубок на рыльце пестика, у животных препятствием могут служить несовпадение сроков размножения или различия в строении органов размножения. Тем не менее, несмотря на существование барьеров, межвидовая гибридизация осуществляется как в природе, так и в эксперименте. Для преодоления нескрещиваемости видов селекционеры разрабатывают специальные методы. Например, гибриды между кукурузой и ее апомиктичным дикорастущим сородичем — трипсакумом получают, укорачивая рыльца кукурузы до длины пыльцевых трубок трипсакума. При отдаленной гибридизации плодовых И.В. Мичуриным были разработаны такие методы преодоления нескрещиваемости, как метод предварительного вегетативного сближения (прививки), метод посредника, опыление смесью пыльцы разных видов и др. Например, чтобы получить гибрид персика с холодоустойчивым монгольским миндалем, он предварительно скрестил миндаль с полукультурным персиком Давида. Получив гибридный посредник, он скрестил его с персиком.
В 20-х гг. ХХ в. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока в Саратове Г.К. Мейстером были получены первые пшенично-ржаные гибриды, которые высевались на довольно значительных площадях. Здесь же выдающимся селекционером А.П. Шехурдиным на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получены высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, которые послужили донорами генов для других замечательных сортов и возделывались в Поволжье на огромных площадях. В 1930 г. Н.В. Цициным впервые в мире было осуществлено скрещивание пшеницы с пыреем, а вскоре С.М. Верушкиным были получены гибриды между пшеницей и элимусом. Уже к середине 30-х гг. саратовские ученые стали в нашей стране лидерами в области селекции пшеницы и подсолнечника. И в настоящее время сортами пшеницы и подсолнечника, выведенными саратовскими селекционерами, засеваются сотни тысяч гектаров. Созданный Н.Н. Салтыковой сорт твердой озимой пшеницы Янтарь Поволжья удостоен золотой и серебряной медалей ВВЦ.
Методом отдаленной гибридизации в разных странах были получены устойчивые к болезням и вредителям сорта картофеля, табака, хлопка, сахарного тростника.
Отрицательным моментом отдаленной гибридизации является частичная или полная стерильность отдаленных гибридов, вызываемая, в основном, нарушениями мейоза при образовании половых клеток. Нарушения могут возникать как при совпадении, так и при различии чисел хромосом у исходных форм. В первом случае причиной нарушений является отсутствие гомологии хромосомных наборов и нарушение процесса конъюгации, во втором — к этой причине добавляется также образование гамет с несбалансированными числами хромосом. Если даже такие гаметы являются жизнеспособными, то от их слияния в потомстве возникают анеуплоиды, которые часто оказываются нежизнеспособными и подвергаются элиминации. Например, при скрещивании 28-хромосомных и 42-хромосомных видов пшеницы образуются гибриды с 35-ю хромосомами. У гибридов F2 числа хромосом варьируют от 28 до 42. В последующих поколениях растения с несбалансированными числами постепенно элиминируются, и в конце концов остаются только две группы с родительскими кариотипами.
При отдаленной гибридизации в процессе становления гибридов идет формообразовательный процесс: образуются гибридные формы с новыми признаками. Например, в потомстве пшенично-пырейных гибридов появляются многоцветковые формы, ветвистые колосья и др. Эти формы, как правило, генетически неустойчивы, и для их стабилизации требуется длительный период времени. Однако именно отдаленная гибридизация позволяет селекционерам решать задачи, неразрешимые другими методами. Например, все сорта картофеля сильно поражаются различными болезнями и вредителями. Получить устойчивые сорта можно было, только позаимствовав это свойство у дикорастущих видов.
Обязательным этапом любого селекционного процесса, в том числе и с использованием метода гибридизации, является отбор , с помощью которого селекционер закрепляет признаки, необходимые для создания нового сорта или породы.
Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора: бессознательный и методический. На протяжении многих тысячелетий люди вели отбор бессознательно, отбирая лучшие экземпляры растений и животных по интересующим их признакам. Именно благодаря такому отбору были созданы все культурные растения.
При методическом отборе человек заранее ставит себе цель, какие признаки и в каком направлении он будет изменять. Эту форму отбора стали применять с конца XVIII в. и достигли выдающихся результатов в совершенствовании домашних животных и культурных растений.
Отбор может быть массовым и индивидуальным. Массовый отбор — более простой и доступный. При массовом отборе одновременно отбирается большое число особей популяции с нужным признаком, остальные выбраковываются. У растений семена всех отобранных особей объединяют и высевают на одном участке. Массовый отбор может быть однократным и многократным, что определяется, в первую очередь, способом опыления растений: у перекрестников отбор обычно ведется на протяжении нескольких поколений, пока не будет достигнута однородность потомства. Иногда отбор продолжается непрерывно, чтобы избежать потери ценных признаков. Массовым отбором создано большое количество старых сортов сельскохозяйственных растений, например, сорт гречихи Богатырь, созданный в начале ХХ в., и сейчас остается одним из лучших у этой культуры.
Метод индивидуального отбора более сложен и трудоемок, но гораздо более эффективен. Новый сорт при индивидуальном отборе создается из одного единственного элитного экземпляра. Метод предусматривает отбор в потомстве этого растения на протяжении ряда поколений, что делает процедуру создания сорта очень длительной.
Индивидуальный отбор широко используется в селекции животных. В этом случае используют метод проверки производителя по потомству, при которой генетическая ценность производителя определяется на основании качества потомства. Например, качество быков-производителей оценивается на основании продуктивности их дочерей. Другой способ оценки называется сибселекцией. В этом случае оценку производят по продуктивности родственных особей — братьев и сестер.
Наиболее эффективным будет отбор, который осуществляется на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности организма. Нельзя вести отбор на засухоустойчивость во влажном климате. Часто отбор специально производится в искусственно созданных крайних условиях, т.е. на провокационном фоне.
Отбор и гибридизация являются традиционными методами селекции, которые длительное время играли основную роль в селекционных схемах. Однако успешное развитие генетики в ХХ в. привело к значительному обогащению арсенала селекционных методов. В частности, нашли свое место в селекционных схемах такие генетические явления, как полиплоидия, гаплоидия, цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) .
Автополиплоиды у многих культур, например у ржи, клевера, мяты, турнепса, используются в качестве исходного материала для создания новых сортов. В ГДР и Швеции в I половине ХХ в. были получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи, имеющие более крупное зерно по сравнению с диплоидными сортами. Академиком Н.В. Цициным была создана тетраплоидная ветвистоколосая рожь, обладающая высокой продуктивностью. В.В. Сахаровым и А.Р. Жебраком получены крупносемянные, с большим содержанием нектара тетраплоидные формы гречихи.
На основе полиплоидии наибольшие результаты достигнуты в селекции сахарной свеклы. Созданы гибридные триплоидные сорта, которые сочетают высокую урожайность с повышенным содержанием сахара в корнеплодах. Одновременно созданы высокоурожайные тетраплоидные сорта и гибриды сахарной и кормовой свеклы. Японским генетиком Г. Кихарой путем скрещивания тетраплоидной и диплоидной форм арбуза был получен бессемянный арбуз, отличающийся высокой урожайностью и превосходными вкусовыми качествами.
В селекции ряда растений нашла применение и другая форма полиплоидии — аллополиплоидия . Аллополиплоиды — это межвидовые гибриды, у которых в два раза и более увеличен набор хромосом. При удвоении диплоидного набора хромосом гибрида, полученного от скрещивания двух разных видов или родов, образуются плодовитые тетраплоиды, которые называются амфидиплоидами. Им свойствен резко выраженный гетерозис, сохраняющийся в последующих поколениях. Амфидиплоидом, в частности, является новая зерновая культура — тритикале. Она получена В.Е. Писаревым путем скрещивания мягкой озимой пшеницы (2n = 42) с озимой рожью (2n = 14). Для удвоения набора хромосом у межродового 28-хромосомного гибрида использовалась обработка растений колхицином — клеточным ядом, блокирующим расхождение хромосом в мейозе. Полученные 56-хромосомные амфидиплоиды тритикале характеризуются высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням, зимостойкостью. Еще большую селекционную ценность имеют 42-хромосомные Triticale. Они еще более продуктивны и устойчивы к вредным воздействиям.
Использование для искусственного получения полиплоидов колхицина произвело подлинную революцию в области экспериментальной полиплоидии. С его помощью триплоидные и тетраплоидные формы получены более чем у 500 видов растений. Полиплоидизирующим эффектом обладают также некоторые дозы ионизирующих излучений.
Использование явления гаплоидии открыло большие перспективы в области разработки технологии для быстрого создания гомозиготных линий путем удвоения у гаплоидов набора хромосом. Частота спонтанной гаплоидии у растений очень низкая (у кукурузы — один гаплоид на тысячу диплоидов), в связи с чем разработаны способы массового получения гаплоидов. Одним из них является получение гаплоидов через культуру пыльников. Пыльники на стадии микроспор высаживают на искусственную питательную среду, содержащую стимуляторы роста — цитокинины и ауксины. Из микроспор образуются зародышеподобные структуры — эмбриоиды с гаплоидным числом хромосом. Из них в дальнейшем развиваются проростки, дающие после пересадки на новую среду нормальные гаплоидные растения. Иногда развитие сопровождается образованием каллуса с очагами морфогенеза. После пересадки на оптимальную среду из них также формируются эмбриоиды и проростки, вырастающие в нормальные гаплоидные растения.
Путем создания из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий и их скрещивания получены ценные гибридные сорта кукурузы, пшеницы, ячменя, рапса, табака и других культур. Использование гаплоидов позволяет сократить срок создания гомозиготных линий в 2-3 раза.
В селекционных схемах по производству гибридных семян кукурузы, пшеницы и ряда других культур использовано явление ЦМС, что позволило упростить и удешевить этот процесс, т.к. была устранена ручная процедура кастрации мужских соцветий при получении гибридов F 1 .
Использование новейших достижений генетики и создание эффективных технологий позволило во много раз повысить продуктивность сортов культурных растений. В 70-х гг. появился термин “зеленая революция“, который отразил значительный скачок в урожайности важнейших сельскохозяйственных культур, достигнутый с помощью новых технологий. По расчетам экономистов вклад генетических методов в прибавку урожая составил 50%. Остальное приходится на использование усовершенствованных приемов обработки земли и достижений агрохимии. Внедрение сложных технологий привело к масштабному культивированию отдельных видов ограниченного числа культур. Это вызвало проблемы, связанные с болезнями и эпидемиями в результате поражения растений разными вредителями. Именно устойчивость растений к этим вредным факторам вышла на первое место в списке признаков для отбора.
