Основы селекции. Методы селекции

Селекция является одной из важнейших областей практического применения генетики, то есть, генетика - теоретическая основа селекции, так как генетика помогает рационально планировать селекционную работу, исходя из законов наследственности и изменчивости и конкретных особенностей наследования определённого признака.

Кроме этого селекция опирается на достижения других наук, например, систематики и географии растений, цитологии, эмбриологии, биохимии и физиологии растений и животных, молекулярной биологии и др.

Селекция - это наука о методах создания новых и улучшения существующих пород домашних животных и сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов .

Селекция - это эволюционный процесс, в котором человек является главным действующим фактором и направляет весь процесс в соответствии со своими потребностями.

Порода, сорт, штамм - это популяция организмов, искусственно созданная человеком, которая характеризуется определёнными наследственными особенностями. Все особи внутри сорта, породы или штамма имеют сходный генотип, фенотип и однотипную реакцию на влияние факторов среды, например, молочные породы крупного рогатого скота отличаются величиной удоя, процентом жирности и содержанием белка в молоке.

Ценность сорта определяется урожайностью, пищевыми и кормовыми свойствами.

Ценность породы определяется качеством и количеством, получаемой продукции.

Основные задачи селекции :

• повышение урожайности сортов культурных растений, увеличение продуктивности пород домашних животных и штаммов микроорганизмов;
• улучшение качества продукции (свойства льна, содержание клейковины в зерне, количества сахара в свекле и др);
• улучшение физиологических свойств (скороспелость, морозостойкость и др);
• повышение интенсивности развития (у растений - на подкормку, у животных - на условия содержания).

Условия успешной селекционной работы:

Исходный материал (сорт, порода или вид);

Изучение роли мутаций в появлении определённого признака;

Исследование закономерностей наследования при гибридизации;

Роль среды в развитии признака;

Применение искусственного отбора.

(Яркий пример селекции с учётом потребностей рынка - пушное звероводство, так как выращивание норки, соболя лисы идёт соответственно меняющейся моде. Особое значение имеет селекция насекомых для биологических методов борьбы. Для изготовления печенья необходимы мягкие сорта пшеницы, а для изготовления макаронных изделий - твёрдые. Выведены породы кур, не снижающие продуктивность в условиях большой скученности на птицефабриках. Для Белоруссии важно создание сортов растений, продуктивных в условиях бесснежных морозных зим, и в условиях поздних заморозков.)

Успех селекционной работы очень сильно зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов намного меньше, чем генофонд диких видов.

С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н. И. Вавилов провёл ряд экспедиций по всему земному шару, был собран огромный семенной материал и выделены центры происхождения культурных растений:

1) южноазиатский (Индия) - родина риса, бананов, цитрусовых, сахарного тростника;

2) восточноазиатский (Китай) - родина сои, роса, гречихи, яблоня, груша;

3) юго-западноазиатский (Средняя Азия) - родина пшеницы, гороха, винограда;

4) средиземноморской - родина капусты, свеклы, маслин;

5) абиссинсий (Африка) - родина твёрдой пшеницы, ячменя, кофейного дерева;

6) центральноамериканский (Мексика) - родина кукурузы, какао, перца, фасоли, хлопка;

7) южноамериканский (Южная Америка) - родина картофеля, табака, подсолнечника.

Исследования Вавилова позволяют селекционерам быстрее подбирать исходный материал и в определённой мере предвидеть результаты.

Исходный материал :

Дикие формы (они отличаются рядом полезных свойств, например, устойчивость к резким колебаниям климатических факторов, к заболеваниям, имеют высокую плодовитость, но уступают культурным по продуктивности);

Искусственно полученные мутантные формы;

Формы, полученные в результате комбинативной изменчивости;

Сорта и породы, полученные в других климатических условиях.

Основные методы селекции :

• - гибридизация;
• получение чистых линий;
• использование явления гетерозиса;
• индуцированный мутагенез;
• использование полиплоидных форм;
• искусственный отбор.

Гибридизация

а) инбридинг - близкородственное скрещивание;

б) аутбридинг - неродственное скрещивание то есть скрещивание особей одной или разных пород или одного или разных сортов.

Искусственный отбор - это процесс, в результате которого оставляются для размножения лучше приспособленные особи.

На ранних этапах эволюции человека отбор был бессознательным , он начался с одомашнивания, то есть, вначале вероятно проводился отбор по поведению (выживали те особи, которые смогли контактировать с человеком), а в дальнейшем, стали затрагиваться и другие признаки, на племя оставлялись лучшие особи.

На современном этапе в селекции применяют методический отбор :

а) массовый - проводится по внешним фенотипическим признакам в направлении, выбранном селекционером, его недостаток - не даёт генетически однородного материала, всегда необходим повторный отбор;

б) индивидуальный - основан на оценке генотипа.

При искусственном отборе на гибрид одновременно действует и естественный отбор , который повышает его приспособленность к конкретным условиям среды.

В настоящее время в селекции всё чаще используют индуцированный мутагенез , который состоит в повышении количества мутаций в результате воздействия на организм различных мутагенов.

Значительное место в селекции в основном растений отводят получению полиплоидных форм , так как они характеризуются большей урожайностью, обычно используют колхицин, который разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом при мейозе.

Селекционный процесс идёт по пути : исходный материал → отбор → гибридизация → отбор → гибридизация → отбор и т.д.

Селекция растений :

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор исходного материала , (если не удаётся найти необходимые родительские формы используют искусственный мутагенез, и среди появившихся мутаций находят полезные, которые и используют в дальнейшей работе);

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) оно основано на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрёстноопыляемых растений, такое опыление ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств, а потомство, полученное от одного гомозиготного растения путём самоопыления - это чистая линия.

Чистая линия отличается снижением жизнеспособности и падением урожайности.

Если затем скрестить две чистые линии между собой - межлинейная гибридизация, то получим явление гетерозиса

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Явление гетерозиса можно закрепить путём вегетативного размножения;

б) аутбридинг - скрещивание неродственных организмов , однако такая гибридизация осуществляется с трудом , и межвидовые и межродовые гибриды бесплодны, так как невозможна конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе. Впервые преодолеть бесплодность межвидовых гибридов удалось Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки (9 «редечных» и 9 «капустных» хромосом) бесплодный, тогда учёный получил полиплоидную форму гибрида, у которого было по 18 «редечных» и « капустных» хромосом, стала возможна конъюгация гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными», причём каждая гамета несла по 18 хромосом (9 «редечных» и 9 «капустных»), такой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия стала одним из способов восстановления плодности у межвидовых гибридов растений.

Отдалённая гибридизация позволяет соединить в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов.

Трудности в осуществлении отдалённой гибридизации:

Несовпадение циклов размножения;

Несовместимость пыльцевых трубок.

Методы преодоления :

Метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой) (гибрид рябины и груши);

Опыление смесью пыльцы (яблоня + груша);

Метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения растений с желаемыми признаками:

а) массовый отбор

б) индивидуальный отбор

При искусственном отборе на сорт одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность растений к конкретным условиям среды.

Созданный сорт - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокоурожайных сортов растений позволяет резко интенсифицировать сельскохозяйственное производство.

Успехи селекционной работы :

Академик П. П. Лукъяненко - озимая пшеница Безостая 1 - урожайность до 100 ц/га, Аврора;

Шехурдин и Мамонтова - Саратовская29, Саратовская -36;

Академик Н. В. Цицын - гибрид пшеницы и ржи - тритикале - высокие мукомольные качества сочетаются со способностью расти на бедных почвах;

Академик В. С. Пустовойт - сорт подсолнечника с содержанием масла в семенах свыше 20 %;

А. Н. Лутков - новые сорта сахарной свеклы с повышенной сахаристостью и урожайностью;

М. И. Хаджинов - высокоурожайные сорта кукурузы;

П. И. Айсмик - высокоурожайные сорта картофеля - Темп, Огонёк, Ласунак, Синтез и др;

А. Л. Семёнов - многолетние травы;

А. Г. Волузнев - сорта чёрной смородины: Белорусская сладкая, Катюша, Партизанка, красной смородины: Ненаглядная, крыжовника: Щедрый

Большой вклад в селекцию растений внёс И. В. Мичурин (1855-1935), 60 лет посвятил выведению новых сортов, трудился в г. Козлове (ныне Мичуринск) Тамбовской области. Вначале свой деятельности он пытался акклиматизировать южные сорта путём закаливания в северных районах, но они вымерзали, тогда он использовал методы селекции. В основе его работ лежит сочетание трёх основных методов:

- гибридизации;

- отбора;

- воздействие условий среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желаемом направлении .

Большое внимание Мичурин придавал подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он скрещивал местные морозостойкие сорта с южными, получаемые сеянцы подвергал строгому отбору и содержал в относительно суровых условиях. Этим методом был получен сорт Славянка, гибрид Антоновки и южного Ранета ананасного.

Особое значение Мичурин придавал скрещиванию географически удалённых форм, не растущих в той местности, где осуществляется гибридизация. Этим методом был выведен сорт Бельфлёр-китайка, гибрид китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлёр жёлтый.

Мичурин широко использовал отдалённую гибридизацию :

Он получил гибриды малины и ежевики;

Рябины и боярышника.

Мичурин использовал для преодоления в осуществлении отдалённой гибридизации следующие приёмы:

- метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой приводит к изменению химического состава тканей, в том числе и генеративных органов, что увеличивает вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике) (гибрид рябины и груши);

- опыление смесью пыльцы для стимуляции прорастания пыльцевых трубок, то есть «своя» пыльца раздражает рыльце пестика и оно воспринимает «чужую» пыльцу (яблоня + груша);

- метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).

Большинство сортов, выведенных Мичуриным являются сложными гетерозиготами , поэтому для их сохранения используют только вегетативное размножение (отводками, прививками).

Селекция животных :

Основные подходы не отличаются от подходов при селекции растений, но есть особенности:

а) животные размножаются только половым путём;

б) половое созревание наступает довольно поздно;

в) небольшое количество потомков.

1) постановка конкретной задачи ;

2) подбор родительских пар, при селекции животных важное значение имеет учёт экстерьера - это совокупность наружных признаков животных, их телосложения и соотношения частей тела. Разные породы животных неодинаково реагируют на изменение внешних условий, например, у мясных пород улучшение питания приводит к увеличению массы тела, а у молочных - на повышение удоев;

3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.

а) инбридинг - близкородственное скрещивание, оно основано на скрещивании особей одного поколения или родителей и потомков, что ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Длительный инбридинг ведёт к ослаблению и даже гибели, так как в гомозиготном состоянии выявляется много рецессивных мутаций, для преодоления этих проблем после нескольких инбридингов используют аутбридинг для повышения гетерозиготности;

Если затем скрестить две чистые линии между собой - то получим явление гетерозиса или гибридной мощи - это повышенная жизнеспособность и плодовитость у гибридов первого поколения, которая снижается в последующих поколениях.

Различают 3 вида гетерозиса:

- репродуктивный - большая плодовитость, чем у родителей;

- соматический - увеличения вегетативной массы;

- адаптационный - гибриды оказываются лучше приспособленными.

Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние, так как в гетерозиготном состоянии не проявляются мутантные аллели.

Явление гетерозиса можно закрепить путём попеременного скрещивания гибрида с одной или другой исходной формой .

б) аутбридинг - скрещивание особей разных пород;

4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения животных с желаемыми признаками:

а) массовый отбор - выделение группы организмов с нужными признаками и получение потомства, причём отбор повторяют из поколения в поколение, так как особи могут давать расщепление;

б) индивидуальный отбор - выращивание потомков одной особи, отбор происходит быстрее, но количество потомков меньше.

При искусственном отборе на породу одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность животных к конкретным условиям среды;

5) метод определения качества производителей по потомству (количество и жирность молока, яйценоскость).

Созданная порода - это результат деятельности человека и окружающей среды.

Выведение новых высокопродуктивных пород домашних животных позволяет резко повысить количество и качество продукции для питания.

Успехи селекционной работы :

М. Ф. Иванов - белая степная украинская свинья;

Породы тонкорунных овец;

Стерильные гибриды лошади и осла - мулы;

М. П. Гринь - селекция крупного рогатого скота чёрно-пёстрая порода;

В. Т. Горин - селекция свиней;

- межвидовые гибриды - мул (гибрид кобылы и осла - бесплоден, но вынослив, силён, долгожитель), гибрид между белугой и стерлядью, гибрид карпа и карася, гибрид быка и яка.

Биотехнология - это использование человеком живых организмов и биологических процессов для промышленного производства различных продуктов.

В биотехнологии используют микроорганизмы (прокариоты - бактерии и сине-зелёные водоросли) и эукариоты - грибы, микроскопические водоросли.

Использование микроорганизмов в таких процессах, как виноделие, хлебопечение, сыроварение и др, известно с древности, однако современная биотехнология возникла в середине 70-х г. XX века.

Особенности селекция микроорганизмов состоят в том, что учёные практически не лимитированы ни временем, ни пространством, так как микроорганизмы:

б) имеют простую регуляцию активности генов;

в) очень быстро размножаются;

г) имеют гаплоидный набор , поэтому любая мутация проявляется уже в первом поколении;

д) в небольшом количестве пробирок и чашек Петри за несколько дней можно вырастить миллионы особей, то есть, легко получить несколько поколений организмов практически за короткое время.

В селекции микроорганизмов используют их естественные способности синтезировать полезные для человека вещества.

Этапы селекции :

Выделение из дикой природы микроорганизмов, способных синтезировать нужные соединения;

Отбор наиболее продуктивных штаммов;

Индуцированный мутагенез и использование селективных сред (среды, на которых хорошо растут мутанты, но погибают исходные родительские особи дикого типа);

Отбор по продуктивности.

В качестве питательной среды для микроорганизмов используют непищевые продукты: жидкие фракции нефти, синтетические спирты, отходя деревообрабатывающей промышленности и др.

В настоящее время в биотехнологии большое значение получили методы клеточной и генной инженерии , которые открывают широкие возможности в перестройке генома для получения организмов с заданными свойствами:

Так в геном кишечной палочки был включён ген, ответственный за образование инсулина;

Были сконструированы штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, их используют для очистки воды при разливах нефти;

Были сконструированы штаммы бактерий, продуцирующих в больших количествах аминокислоты, витамины, интерферон и др.

Метод генной инженерии - это конструирование новых генетических структур по заранее намеченному плану

Метод генной инженерии включает :

• выделение из клеток отдельных генов или синтез генов вне клеток;
• синтезирование или клонирование генов или перенос и встраивание данных генов в геном с помощью векторов;
• отбор клеток с рекомбинантным геномом.

Данный метод стал возможен в результате открытия ферментов рестриктаз, которые разрезают молекулу ДНК в нужном месте и ферментов лигаз, которые сшивают куски различных молекул ДНК и открытию векторов.

Вектор - это короткая кольцевая молекула ДНК, которая может самостоятельно размножаться в клетке бактерии (вирус, бактериофаг, специально сконструированная плазмида). Вначале необходимый ген встраивают в такой вектор, а затем, в геном клетки-хозяина.

Трансгенные растения и животные - организмы, геном которых изменён путём генноинженерных операций.

Клеточная инженерия позволяет конструировать целые клетки, а также отдельные их фрагменты на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции

• клетки организма переводят в культуру , и эти клетки синтезируют необходимые человеку вещества, например, переведенные в культуру клетки женьшеня синтезируют лекарственное сырьё, причём с такими клетками можно проводить индуцированный мутагенез или отдалённую гибридизацию для повышения их продуктивности, например, получены гибридомы клеток, синтезирующих антитела с раковыми клетками, которые способными к бесконечному синтезу;
• из культивируемых и гибридизированных клеток получают растения-регенераты , например, гибриды томата и картофеля, яблони и вишни.

(Однако манипуляции на уровне геномов могут привести к появлению штаммов в непредсказуемыми свойствами, поэтому прогрессивными учёными была проведена конференция с призывом к мораторию на работы по генной инженерии, учёные стали работать над получением мутантных штаммов, которые в естественной среде жить не могут и такие организмы были получены, они могут жить только на питательной среде и для живых организмов не опасны).

Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор: а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полиплоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.

У растений оно осуществляется путем принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм (инцухт ). У животных — это скрещивание особей, имеющих близкую степень родства и, следовательно, генетическое сходство. Инбридинг используется для получения чистых или гомозиготных линий. Сами по себе эти линии не обладают селективной ценностью, поскольку инбридинг сопровождается депрессией развития. Негативный эффект инбридинга объясняют переходом в гомозиготное состояние многих вредных рецессивных генов. Подобное явление, в частности, наблюдается у человека при родственных браках, на основании чего они запрещены. В то же время в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамия является нормой (пшеница, ячмень, горох, фасоль), что можно объяснить, только предположив у них наличие механизма, препятствующего выщеплению вредных комбинаций генов.

В селекции инбредные линии растений и животных широко используются для получения межлинейных гибридов. Такие гибриды обладают ярко выраженным гетерозисом, в том числе и в отношении генеративной сферы. В частности, таким способом получают гибридные семена кукурузы, которыми засевают большую часть мировых площадей, отведенных под эту культуру.

На основе инцухта известным саратовским селекционером Е.М. Плачек был создан выдающийся сорт подсолнечника Саратовский 169.

Противоположностью инбридингу является аутбридинг — неродственное скрещивание организмов. Наряду с межпородным и межсортовым скрещиваниями, к нему относят также внутрипородное и внутрисортовое скрещивания, если родители не имели общих предков в 4-6 поколениях. Это наиболее распространенный тип скрещиваний, поскольку гибриды оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к вредным воздействиям, т.е. проявляют ту или иную степень гетерозиса. Явление гетерозиса было впервые описано выдающимся немецким гибридизатором XVIII в. И. Кельрейтером. Однако природа этого явления до сих пор полностью не разгадана. Считают, что гетерозис обусловлен преимуществом гетерозиготного состояния по многим генам, а также большим числом благоприятных доминантных аллелей и их взаимодействием.

Существенным моментом, осложняющим использование гетерозиса в селекции, является его затухание в последующих поколениях. В связи с этим перед селекционерами стоит задача разработки способов закрепления гетерозиса у гибридов. Одним из них генетики считают перевод гибридных растений на апомиктичный способ размножения.

Еще одним типом скрещивания, которое используется в селекции, является отдаленная гибридизация . К ней относятся скрещивания между разновидностями, видами и родами. Скрещивание отдаленных в генетическом отношении форм затруднено из-за их несовместимости, которая может проявляться на разных уровнях. Например, у растений при отдаленной гибридизации может отсутствовать рост пыльцевых трубок на рыльце пестика, у животных препятствием могут служить несовпадение сроков размножения или различия в строении органов размножения. Тем не менее, несмотря на существование барьеров, межвидовая гибридизация осуществляется как в природе, так и в эксперименте. Для преодоления нескрещиваемости видов селекционеры разрабатывают специальные методы. Например, гибриды между кукурузой и ее апомиктичным дикорастущим сородичем — трипсакумом получают, укорачивая рыльца кукурузы до длины пыльцевых трубок трипсакума. При отдаленной гибридизации плодовых И.В. Мичуриным были разработаны такие методы преодоления нескрещиваемости, как метод предварительного вегетативного сближения (прививки), метод посредника, опыление смесью пыльцы разных видов и др. Например, чтобы получить гибрид персика с холодоустойчивым монгольским миндалем, он предварительно скрестил миндаль с полукультурным персиком Давида. Получив гибридный посредник, он скрестил его с персиком.

В 20-х гг. ХХ в. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока в Саратове Г.К. Мейстером были получены первые пшенично-ржаные гибриды, которые высевались на довольно значительных площадях. Здесь же выдающимся селекционером А.П. Шехурдиным на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получены высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, которые послужили донорами генов для других замечательных сортов и возделывались в Поволжье на огромных площадях. В 1930 г. Н.В. Цициным впервые в мире было осуществлено скрещивание пшеницы с пыреем, а вскоре С.М. Верушкиным были получены гибриды между пшеницей и элимусом. Уже к середине 30-х гг. саратовские ученые стали в нашей стране лидерами в области селекции пшеницы и подсолнечника. И в настоящее время сортами пшеницы и подсолнечника, выведенными саратовскими селекционерами, засеваются сотни тысяч гектаров. Созданный Н.Н. Салтыковой сорт твердой озимой пшеницы Янтарь Поволжья удостоен золотой и серебряной медалей ВВЦ.

Методом отдаленной гибридизации в разных странах были получены устойчивые к болезням и вредителям сорта картофеля, табака, хлопка, сахарного тростника.

Отрицательным моментом отдаленной гибридизации является частичная или полная стерильность отдаленных гибридов, вызываемая, в основном, нарушениями мейоза при образовании половых клеток. Нарушения могут возникать как при совпадении, так и при различии чисел хромосом у исходных форм. В первом случае причиной нарушений является отсутствие гомологии хромосомных наборов и нарушение процесса конъюгации, во втором — к этой причине добавляется также образование гамет с несбалансированными числами хромосом. Если даже такие гаметы являются жизнеспособными, то от их слияния в потомстве возникают анеуплоиды, которые часто оказываются нежизнеспособными и подвергаются элиминации. Например, при скрещивании 28-хромосомных и 42-хромосомных видов пшеницы образуются гибриды с 35-ю хромосомами. У гибридов F2 числа хромосом варьируют от 28 до 42. В последующих поколениях растения с несбалансированными числами постепенно элиминируются, и в конце концов остаются только две группы с родительскими кариотипами.

При отдаленной гибридизации в процессе становления гибридов идет формообразовательный процесс: образуются гибридные формы с новыми признаками. Например, в потомстве пшенично-пырейных гибридов появляются многоцветковые формы, ветвистые колосья и др. Эти формы, как правило, генетически неустойчивы, и для их стабилизации требуется длительный период времени. Однако именно отдаленная гибридизация позволяет селекционерам решать задачи, неразрешимые другими методами. Например, все сорта картофеля сильно поражаются различными болезнями и вредителями. Получить устойчивые сорта можно было, только позаимствовав это свойство у дикорастущих видов.

Обязательным этапом любого селекционного процесса, в том числе и с использованием метода гибридизации, является отбор , с помощью которого селекционер закрепляет признаки, необходимые для создания нового сорта или породы.

Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора: бессознательный и методический. На протяжении многих тысячелетий люди вели отбор бессознательно, отбирая лучшие экземпляры растений и животных по интересующим их признакам. Именно благодаря такому отбору были созданы все культурные растения.

При методическом отборе человек заранее ставит себе цель, какие признаки и в каком направлении он будет изменять. Эту форму отбора стали применять с конца XVIII в. и достигли выдающихся результатов в совершенствовании домашних животных и культурных растений.

Отбор может быть массовым и индивидуальным. Массовый отбор — более простой и доступный. При массовом отборе одновременно отбирается большое число особей популяции с нужным признаком, остальные выбраковываются. У растений семена всех отобранных особей объединяют и высевают на одном участке. Массовый отбор может быть однократным и многократным, что определяется, в первую очередь, способом опыления растений: у перекрестников отбор обычно ведется на протяжении нескольких поколений, пока не будет достигнута однородность потомства. Иногда отбор продолжается непрерывно, чтобы избежать потери ценных признаков. Массовым отбором создано большое количество старых сортов сельскохозяйственных растений, например, сорт гречихи Богатырь, созданный в начале ХХ в., и сейчас остается одним из лучших у этой культуры.

Метод индивидуального отбора более сложен и трудоемок, но гораздо более эффективен. Новый сорт при индивидуальном отборе создается из одного единственного элитного экземпляра. Метод предусматривает отбор в потомстве этого растения на протяжении ряда поколений, что делает процедуру создания сорта очень длительной.

Индивидуальный отбор широко используется в селекции животных. В этом случае используют метод проверки производителя по потомству, при которой генетическая ценность производителя определяется на основании качества потомства. Например, качество быков-производителей оценивается на основании продуктивности их дочерей. Другой способ оценки называется сибселекцией. В этом случае оценку производят по продуктивности родственных особей — братьев и сестер.

Наиболее эффективным будет отбор, который осуществляется на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности организма. Нельзя вести отбор на засухоустойчивость во влажном климате. Часто отбор специально производится в искусственно созданных крайних условиях, т.е. на провокационном фоне.

Отбор и гибридизация являются традиционными методами селекции, которые длительное время играли основную роль в селекционных схемах. Однако успешное развитие генетики в ХХ в. привело к значительному обогащению арсенала селекционных методов. В частности, нашли свое место в селекционных схемах такие генетические явления, как полиплоидия, гаплоидия, цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) .

Автополиплоиды у многих культур, например у ржи, клевера, мяты, турнепса, используются в качестве исходного материала для создания новых сортов. В ГДР и Швеции в I половине ХХ в. были получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи, имеющие более крупное зерно по сравнению с диплоидными сортами. Академиком Н.В. Цициным была создана тетраплоидная ветвистоколосая рожь, обладающая высокой продуктивностью. В.В. Сахаровым и А.Р. Жебраком получены крупносемянные, с большим содержанием нектара тетраплоидные формы гречихи.

На основе полиплоидии наибольшие результаты достигнуты в селекции сахарной свеклы. Созданы гибридные триплоидные сорта, которые сочетают высокую урожайность с повышенным содержанием сахара в корнеплодах. Одновременно созданы высокоурожайные тетраплоидные сорта и гибриды сахарной и кормовой свеклы. Японским генетиком Г. Кихарой путем скрещивания тетраплоидной и диплоидной форм арбуза был получен бессемянный арбуз, отличающийся высокой урожайностью и превосходными вкусовыми качествами.

В селекции ряда растений нашла применение и другая форма полиплоидии — аллополиплоидия . Аллополиплоиды — это межвидовые гибриды, у которых в два раза и более увеличен набор хромосом. При удвоении диплоидного набора хромосом гибрида, полученного от скрещивания двух разных видов или родов, образуются плодовитые тетраплоиды, которые называются амфидиплоидами. Им свойствен резко выраженный гетерозис, сохраняющийся в последующих поколениях. Амфидиплоидом, в частности, является новая зерновая культура — тритикале. Она получена В.Е. Писаревым путем скрещивания мягкой озимой пшеницы (2n = 42) с озимой рожью (2n = 14). Для удвоения набора хромосом у межродового 28-хромосомного гибрида использовалась обработка растений колхицином — клеточным ядом, блокирующим расхождение хромосом в мейозе. Полученные 56-хромосомные амфидиплоиды тритикале характеризуются высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням, зимостойкостью. Еще большую селекционную ценность имеют 42-хромосомные Triticale. Они еще более продуктивны и устойчивы к вредным воздействиям.

Использование для искусственного получения полиплоидов колхицина произвело подлинную революцию в области экспериментальной полиплоидии. С его помощью триплоидные и тетраплоидные формы получены более чем у 500 видов растений. Полиплоидизирующим эффектом обладают также некоторые дозы ионизирующих излучений.

Использование явления гаплоидии открыло большие перспективы в области разработки технологии для быстрого создания гомозиготных линий путем удвоения у гаплоидов набора хромосом. Частота спонтанной гаплоидии у растений очень низкая (у кукурузы — один гаплоид на тысячу диплоидов), в связи с чем разработаны способы массового получения гаплоидов. Одним из них является получение гаплоидов через культуру пыльников. Пыльники на стадии микроспор высаживают на искусственную питательную среду, содержащую стимуляторы роста — цитокинины и ауксины. Из микроспор образуются зародышеподобные структуры — эмбриоиды с гаплоидным числом хромосом. Из них в дальнейшем развиваются проростки, дающие после пересадки на новую среду нормальные гаплоидные растения. Иногда развитие сопровождается образованием каллуса с очагами морфогенеза. После пересадки на оптимальную среду из них также формируются эмбриоиды и проростки, вырастающие в нормальные гаплоидные растения.

Путем создания из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий и их скрещивания получены ценные гибридные сорта кукурузы, пшеницы, ячменя, рапса, табака и других культур. Использование гаплоидов позволяет сократить срок создания гомозиготных линий в 2-3 раза.

В селекционных схемах по производству гибридных семян кукурузы, пшеницы и ряда других культур использовано явление ЦМС, что позволило упростить и удешевить этот процесс, т.к. была устранена ручная процедура кастрации мужских соцветий при получении гибридов F 1 .

Использование новейших достижений генетики и создание эффективных технологий позволило во много раз повысить продуктивность сортов культурных растений. В 70-х гг. появился термин “зеленая революция“, который отразил значительный скачок в урожайности важнейших сельскохозяйственных культур, достигнутый с помощью новых технологий. По расчетам экономистов вклад генетических методов в прибавку урожая составил 50%. Остальное приходится на использование усовершенствованных приемов обработки земли и достижений агрохимии. Внедрение сложных технологий привело к масштабному культивированию отдельных видов ограниченного числа культур. Это вызвало проблемы, связанные с болезнями и эпидемиями в результате поражения растений разными вредителями. Именно устойчивость растений к этим вредным факторам вышла на первое место в списке признаков для отбора.

В 30-х гг. прошлого столетья Н.И. Вавилов отметил, что проблема создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур может быть развязана двумя путями: селекцией у узком понимании этого слова (отбором устойчивых растений среди существующих форм) и с помощью гибридизации (скрещивания между собой разных растений). Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основные трудности в создании иммунных сортов — необходимость одновременного учета особенностей растений и вредных организмов, которые их повреждают. На данный момент в селекции на устойчивость используют все общепринятые современные методы селекционной работы: гибридизация, отбор, а также полиплоидию, экспериментальный мутагенез, биотехнологию и генную инженерию.

Одной из основных трудностей в селекции растений на иммунитет есть генетическое сцепление признаков растений, которые отображают их филогенетическую историю в условиях природных экосистем. В процессе стихийного одомашнивания и образования высокопродуктивных и высококачественных форм растений система ихнего иммунитета была ослаблена. В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в наше время.

Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и — поиск путей сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Желательно, чтобы основа иммунитета была полигенной.

Наиболее просто вопрос решается, когда с популяции существуещего сорта возможно выделить растения, которые отличаются высокой иммунной устойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованны разные методы отбора и аналитические методы, которые учитывают гетерозисность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важным является тип опыления популяции растений (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих факторов: в популяции растений первой группы единицей анализа является отдельное растение, другой — популяции (сорт или линия).

Традиционные методы селекции в создании генотипов, устойчивых к болезням и вредителям

Отбор. Как в общем в природе, так и в селекционной деятельности человека, отбор является основной процесса получения новых форм (образования видов и разновидов, создание пород, сортов). Отбор наиболее эффективный при работе с культурами самоопылителями, а также растениями, которые размножаются вегетативно (клоновый отбор).

В селекции на устойчивость, отбор результативно используется и сам по себе (есть основным методом при работе с некротрофными патогенами), и как составляющая селекционного процесса, без которой вообще невозможно обойтись при любых методах селекции. В практичной селекции на устойчивость используют два вида отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор является древнейшим методом селекции, благодаря ему были созданы сорта так называемой народной селекции, и до сих пор является ценным исходным материалом для современной селекционеров. Это вид отбора, при котором из исходной популяции в поле отбирают большое количество растений, соответствующие требованиям к будущему сорту, оценивая сразу комплекс признаков (в том числе и устойчивость к определенным болезням). Урожай всех отобранных растений объединяют и высевают в следующем году в виде одного участка. Результат массового отбора — это потомство общей массы лучших отобранных по определенному признаку (признакам) растений.

Основными преимуществами массового отбора является его простота и возможность быстро улучшить большое количество материала. К недостаткам можно отнести то, что отобранный массовым отбором материал невозможно проверить с потомством и определить его генетическую ценность, а следовательно, выделить из популяции сорта или гибрида ценные в селекционном отношении формы и использовать их для дальнейшей работы.

Индивидуальный подбор (педигри) — один из самых эффективных современных методов селекции на устойчивость. Гибридизация, искусственный мутагенез, биотехнология и генная инженерия является прежде поставщиками материала для индивидуального отбора — следующий этап селекционной работы, выделяет из предоставленного материала самое ценное.

Суть метода заключается в том, что из исходной популяции отбирают отдельные устойчивые растения, потомство каждой из которых в дальнейшем размножают и изучают отдельно.

Как индивидуальный, так и массовый отбор можут быть одноразовым и многоразовым.

Одноразовый отбор преимущественно применяется в селекции самоопыляющихся культур. Одноразовый индивидуальный отбор предусматривает последовательное изучение во всех звеньях селекционного процесса отобранный один раз по определенному признаку растения. Одноразовый массовый отбор чаще и наиболее эффективно используют для оздоровления сорта в семеноводческой практике. Поэтому его еще называют оздоравливающим.

Многократные отборы более пригодны и результативны в селекции перекрестно-опылительных культур, эффективность их определяется прежде всего степенью гетерозиготности исходного материала. Путем многократного массового отбора поддерживается устойчивость к некротрофам — возбудителей таких и как фузариоз, серая и белая гнили и др.. С применением этого метода были созданы высокоустойчивые к и .

Гибридизация. В настоящее время одним из наиболее используемых методов в селекции на устойчивость является гибридизация — скрещивание между собой генотипов с различными наследственными способностями и получения гибридов, в которых сочетаются свойства родительских форм.

В селекции на устойчивость к болезням гибридизация целесообразна и эффективна в том случае, если хотя бы одна родительская форма является носителем наследственных факторов, способных обеспечить генетическую защиту будущего сорта или гибрида от потенциально опасных штаммов и рас возбудителя.

Как уже отмечалось ранее, такие наследственные факторы (эффективные гены устойчивости) были сформированы в центрах родственной эволюции растений-хозяев и их патогенов. Многие из них уже переданы культурным растениям от их дикорастущих сородичей с помощью отдаленной гибридизации. Теперь они известны как гены устойчивости культурных растений.

Но неоспоримым фактом является то, что на сегодняшний день большинство этих генов широко использованы в селекции и преимущественно потеряли эффективность, преодоленные в результате изменчивости патогенов. Поэтому внутривидовая гибридизация (между растениями одного вида) при создании устойчивых к болезням сортов или гибридов в ряде случаев является малоперспективным. Для получения позитивных результатов селекционер, вовлекая в скрещивания те или иные родительские формы, должен быть уверен в высокой эффективности их генов устойчивости к популяции возбудителя болезни в месте будущего выращивания сорта (гибрида).

На этом фоне все большее значение в селекции на устойчивость приобретает отдаленная гибридизация (между растениями из разных ботанических таксонов). Ведь наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Геномы дикорастущих сородичей культурных растений были и остаются основным природным источником генов устойчивости, в том числе и комплексного иммунитета. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. И если раньше использование отдаленной гибридизации было не слишком популярным из-за сложностей, связанных с несбалансированностью геномов родительских форм, сцеплением устойчивости с нежелательными в хозяйственном отношении признаками, то в настоящее время разработаны методы, позволяющие разрешить проблемные вопросы.

Отдаленная гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и другие ценные свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и других культур. Например, источником генов иммунитета пшеницы к , и является эндемической для Закавказья Triticum dicoccoides Korn .

Как свидетельствует мировая практика, очень результативным видом гибридизации в селекции самоопыляющихся культур на устойчивость является обратные скрещивания (беккроссы) , когда гибрид скрещивают с одной из родительских форм. Этот метод называют еще методом «ремонта» сортов, поскольку он позволяет улучшить определенный сорт по тому или иному отсутствующего у него признака (в частности, устойчивостью к определенной болезни). Но следует иметь в виду, что применение этого метода не позволяет превысить производительность сорта, который «ремонтируется» (а согласно требованиям Государственной службы по охране прав на сорта растений Украины сорт не может быть зарегистрированным, если он по производительности не превышает стандарт).

Как правило, при беккросированни сорт-донор устойчивости к болезни используют в качестве материнской формы, а неустойчивый, но высокопродуктивный сорт (реципиент по признаку устойчивости) — как родительскую форму. В результате их скрещивания получают гибриды, которые повторно скрещивают с родительской формой (беккросируют). Обязательным условием является то, что материнские формы для каждого следующего беккросса подбирают из устойчивых гибридных растений предыдущего скрещивания, обнаруженных на инфекционном фоне. Потомства подбирают по фенотипу сорта-реципиента. Беккроссы проводят до тех пор, пока генотип и фенотип реципиента почти полностью восстановится, одновременно приобретя устойчивости к болезни, характерной для донора.

Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков являются хорошими источниками для создания иммунных линий при дальнейшем выводе простых и двойных межлинейных гибридов.

Мутагенез. В отличии от методов гибридизации достаточно трудоемкие и требуют много лет работы для достижения конечного результата, экспериментальный (искусственный) мутагенез позволяет за короткий период усилить изменчивость растений и получить такие мутации по устойчивости, которые не встречаются в природе.

В основу метода экспериментального (искусственного) мутагенеза положено направленное действие на растения различных физических и химических мутагенов (ионизирующего, ультрафиолетового, лазерного излучения, химических веществ), в результате чего в растительных организмах возникают мутации генные (изменения молекулярной структуры гена), хромосомные (изменения в структурах хромосом) или геномные (изменения в наборах хромосом).

Наиболее ценные в селекционном плане генные мутации, что, в отличии от хромосомных, не приводят к стерильности пыльцы, бесплодию или неконстантности мутантных линий. Генные мутации устойчивости чаще всего связаны или с заменой основания в определенном участке ДНК хромосомы, или ее потерей, добавлением, перемещением. Вследствие этого происходит изменение генетического кода и, соответственно, изменение в физиолого-биохимических механизмах клетки, что приводит к ингибированию роста, развития и размножения патогена.

Метод искусственного мутагенеза в селекции на устойчивость к болезням применяется во многих странах, но его нельзя считать основным методом получения устойчивых форм растений. Наиболее эффективно этот метод используется при работе на устойчивость с культурами, которые размножаются вегетативно, поскольку размножение их семенами влечет за собой сложное расщепление в потомстве из-за высокой степени гетерозиготности.

Определение селекции, основные методы

Селекция - наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов с целью увеличения их продуктивности, повышения устойчивости к болезням, вредителям, приспособления к местным условиям и другое. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и пород животных. Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, а также мутагенез (образующий метод в селекции высших растений и микроорганизмов, который позволяет искусственно получать мутации с целью увеличения продуктивности), полиплоидия (кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией), клеточная (совокупность методов конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции) и генная инженерия (наука, создающая новые комбинации генов в молекуле ДНК). Как правило, эти методы комбинируют. В зависимости от способа размножения вида применяют массовый или индивидуальный отбор. Скрещивание разных сортов растений и пород животных – основа повышения генетического разнообразия потомства

Методы селекции растений

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестно-опыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого - переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестно-опыляемых растений для получения гомозиготных ("чистых") линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса (гетерозис – мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании "чистых" линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая — по рецессивным генам): гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина - объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре.

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.

Методы селекции животных

Основные принципы селекции животных не отличаются от принципов селекции растений. Однако селекция животных имеет некоторые особенности: для них характерно только половое размножение; в основном очень редкая смена поколений (у большинства животных через несколько лет); количество особей в потомстве невелико.

Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10-12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надежного источника продуктов питания путем одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут.

Одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих человека.

Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учетом цели, поставленной селекционером. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.

В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг (неродственное скрещивание) и инбридинг (близкородственное).

Аутбридинг между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в ряду следующих поколений.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков.

В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются.

У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности.

Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.

Отдаленная гибридизация домашних животных менее эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. Но в некоторых случаях отдаленная гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов.

История селекции

Первоначально в основе селекции лежал искусственный отбор, когда человек отбирает растения или животных с интересующими его признаками. До XVI-XVII вв. отбор происходил бессознательно, то есть человек, например, отбирал для посева лучшие, самые крупные семена пшеницы, не задумываясь о том, что он изменяет растения в нужном ему направлении.

Только в последнее столетие человек, еще не зная законов генетики, стал использовать отбор сознательно или целенаправленно, скрещивая те растения, которые удовлетворяли его в наибольшей степени.

Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы, которые уже существуют в популяции. Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию (скрещивание), скрещивая растения с желательными признаками и, в дальнейшем, отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно.

Учёные, которые внесли вклад в развитие селекции и генетики

1) Г. Мендель

Этот немецкий учёный заложил основы современной генетики, установив в 1865 году принцип дискретности (прерывности), наследовании признаков и свойств организмов. Также он доказал метод скрещивания (на примере гороха) и обосновал три закона, названных позже его именем.

2) Т. Х. Морган

В начале двадцатого века этот американский биолог обосновал хромосомную теорию наследственности, согласно которой наследственные признаки определяются хромосомами — органоидами ядра всех клеток организма. Ученый доказал, что гены расположены среди хромосом линейно и что гены одной хромосомы сцеплены между собой.

3) Ч. Дарвин

Этот учёный, основатель теории происхождения человека от обезьяны, провёл большое количество опытов по гибридизации, в ряде которых и была установлена теория о происхождении человека.

4) Т. Фэрчайлд

Впервые в 1717 году получил искусственные гибриды. Это были гибриды гвоздик, получившиеся в результате скрещивания двух различных родительских форм

5) И. И. Герасимов

В 1892 году русский ботаник Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление — изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным, он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии, а организмы с увеличенным числом хромосом – полиплоидов.

5) М. Ф. Иванов

Выдающуюся роль в селекции животных сыграли достижения известного советского селекционера Иванова, разработавшего современные принципы отбора и скрещивания пород. Он сам широко вводил генетические принципы в практику племенного дела, сочетая их с подбором условий воспитания и кормления, благоприятных для развития породных свойств. На этой основе им были созданы такие выдающиеся породы животных, как белая украинская степная свинья и асканийский рамбулье.

6) Я. Вильмут

В последнее десятилетие активно изучается возможность искусственного массового клонирования уникальных животных, ценных для сельского хозяйства. Основной подход заключается в переносе ядра из диплоидной соматической клетки в яйцеклетку, из которой предварительно удалено собственное ядро. Яйцеклетку с подмененным ядром стимулируют к дроблению (часто электрошоком) и помещают животным для вынашивания. Таким путем в 1997 г. в Шотландии от ядра диплоидной клетки из молочной железы овцы-донора появилась овечка Долли. Она стала первым клоном, искусственно полученным у млекопитающих. Именно этот случай был достижением Вильмута и его сотрудников.

7) С. С. Четвериков

В двадцатых годах возникли и стали развиваться мутационная и популяционная генетики. Популяционная генетика это область генетики, которая изучает основные факторы эволюции — наследственность, изменчивость и отбор — в конкретных условиях внешней среды, популяции. Основателем этого направления и был советский ученый Четвериков.

8) Н. К. Кольцов

В 30-е годы генетик этот учёный предположил, что хромосомы — это гигантские молекулы, предвосхитив тем самым появление нового направления в науке – молекулярной генетики.

9) Н. И. Вавилов

Советский ученый Вавилов установил, что у родственных растений возникают сходные мутационные изменения, например у пшеницы в окраске колоса, остистости. Эта закономерность объясняется сходным составом генов в хромосомах родственных видов. Открытие Вавилова получило название закона гомологических рядов. На основании его можно предвидеть появление тех или иных изменений у культурных растений.

10) И. В. Мичурин

Занимался гибридизацией яблонь. Благодаря этому, он вывел новый сорт Антоновка шестиграммовая. А его гибриды яблок нередко называют "Мичуринскими яблоками"

Примеры селекции живых организмов

В пушном деле большое значение имеет отбор естественных мутаций, отличающихся новой красивой окраской. Такой отбор очень быстро дает положительные результаты. Это можно показать на новых породах лисиц: серебристо-черной, платиновой и белой. Серебристо-черная лисица, которая была завезена в СССР в 1927 г., за 20 лет селекционной работы приобрела ряд свойств, отличающих ее от исходной формы. Платиновая лисица выведена путем отбора из группы серебристо-черных, имевших большое количество серебристых волос. У платиновой лисицы большие белые пятна развиты на груди, брюхе, лапах и морде.

Хорошим примером может служить выведенная академиком М.Ф.Ивановым порода свиней — украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами- производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были созданы различные линии, при скрещивании которых получены родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.

Доказано, что вклад селекции в повышение в два раза урожайности основных сельскохозяйственных культур, достигнутое за последнюю четверть века в развитых странах, составляет около 50%. Так называемую "зеленую революцию" в земледелии Мексики, Индии и ряда других стран совершило внедрение низкорослых (с высотой стебля 100-110 см), полукарликовых (80-100 см) и карликовых (60-80 см) сортов риса, пшеницы и др. Они характеризуются нетолько высокой устойчивостью к полеганию, но и высокой продуктивностью колоса, главным образом за счет повышенного количества в нем зерновок. Такие сорта обеспечивают урожайность выше 60 ц/га. Производство пшеницы в Мексике и Индии с 1950 по 1970 г. возросло более чем в 8 раз; посевная площадь увеличилась вдвое, а урожай - вчетверо. Подобные сорта пшеницы созданы и в России (например, Донская полукарликовая и Мироновская низкорослая).

Селекция - наука, занимающаяся выведением новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Селекция происходит в два этапа: сначала путем скрещивания и мутагенеза создается наследственное разнообразие, а потом производится искусственный отбор.

Скрещивание (гибридизация)

Отдаленная гибридизация (аутбридинг) - скрещивание организмов разных сортов (пород, линий), подвидов, видов.

При этом получаются новые сочетания генов, повышается гетерозиготность , возникает гетерозис (превосходство гибридов над родителями по размеру, жизнеспособности и т.д.).

Близкородственное скрещивание (инбридинг) - приводит к закреплению желательного признака (повышается гомозиготность: скрытые рецессивные гены переходят в гомозиготное состояние и проявляются в фенотипе).

Длительное близкородственное скрещивание приводит к получению чистых линий . У самоопыляющихся растений они имеют нормальную жизнеспособность, а у животных и перекрестноопыляющихся растений - пониженную, потому что закрепляются не только желательные, но и вредные признаки.

Мутагенез

Если обработать мешок пшеницы ультрафиолетовыми или рентгеновскими лучами, то в каждом семени произойдут мутации .

Если обработать зиготу колхицином, то в ней произойдет полиплоидия (кратное увеличение количества хромосом), у растений это приводит к повышению урожайности (в селекции животных не используется).

Искусственный отбор

При искусственном отборе закрепляются признаки, полезные для человека, при этом для самого растения или животного эти признаки могут быть вредными (например, ожирение у свиней).

Массовый отбор - проводится по фенотипу (по экстерьеру).

Устаревшая методика селекции растений, сейчас не применяется.
Индивидуальный отбор - проводится по генотипу , т.е. с учетом данных о фенотипе родителей, потомства и других родственников.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Основные методы классической селекции, Гетерозис и Карпеченко
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Селекция

Тесты и задания

В селекции животных практически не используют
1) массовый отбор
2) неродственное скрещивание
3) родственное скрещивание
4) индивидуальный отбор

Выберите один, наиболее правильный вариант. Индивидуальный отбор, в отличие от массового, более эффективен, так как он проводится
1) по генотипу
2) под влиянием факторов окружающей среды
3) под влиянием деятельности человека
4) по фенотипу

Установите соответствие между характеристиками и формами отбора: 1) естественный, 2) искусственный.

А) отбирающий фактор – условия природы
Б) благоприятные изменения сохраняются и передаются по наследству
В) темпы эволюции быстрые
Г) целенаправленное накопление полезных для человека признаков

Е) благоприятные изменения отбираются и становятся хозяйственно-ценными

Установите соответствие между методом селекции и его использованием в селекции: 1) Селекция растений, 2) Селекция животных.

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) массовый отбор
Б) отбор по экстерьеру
В) получение полиплоидов
Г) искусственный мутагенез
Д) испытание родителей по потомству

Выберите один, наиболее правильный вариант. Все многообразие современных пород животных и сортов растений сформировалось под влиянием
1) модификационной изменчивости
2) стабилизирующего отбора
3) искусственного отбора
4) биологического прогресса

Установите соответствие между признаком отбора и его видом: 1) естественный, 2) искусственный.

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) приводит к созданию новых пород животных и сортов растений
Б) способствует созданию организмов с нужными человеку наследственными изменениями
В) действует в природе миллионы лет
Г) приводит к возникновению новых видов и формированию приспособленности к среде
Д) проводится человеком

Все приведённые ниже методы, кроме двух, используются в селекции для создания пород животных.

Определите эти два понятия, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) гетерозис
2) индивидуальный отбор
3) полиплоидизация
4) отбор по экстерьеру
5) искусственный мутагенез

Ниже приведен перечень терминов.

Все они, кроме двух, используются для описания методов селекции. Найдите два термина, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) кроссинговер
2) гетерозис
3) аутбридинг
4) дрейф генов
5) полиплоидия

Установите соответствие между характеристикой отбора и его видом: 1) естественный, 2) искусственный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует в природе постоянно
Б) сохраняет особей с признаками, интересующими человека
В) обеспечивает формирование приспособленности к условиям жизни в биоценозах
Г) приводит к возникновению новых видов
Д) способствует созданию новых пород животных

Проанализируйте таблицу «Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора».

Заполните пустые ячейки таблицы, используя термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) Медленный в течение всей истории органического мира
2) Наследственная изменчивость
3) Человек
4) Медленный, с появлением земледелия и животноводства
5) Борьба за существование
6) Быстрый, в течение всей истории органического мира
7) Биологический прогресс
8) Многообразие видов

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания селекции животных и растений. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) чистая линия
2) движущий отбор
3) гетерозис
4) гаструляция
5) гибридизация

Все приведенные ниже термины и понятия, кроме двух, используют в селекции. Найдите два понятия, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) гетерозис
2) инбридинг
3) рудимент
4) продуцент
5) сорт

Установите соответствие между особенностями и методами селекции: 1) аутбридинг, 2) инбридинг.

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) близкородственное скрещивание
Б) получение чистых линий
В) скрещивание неродственных организмов
Г) улучшает продуктивность гибридов
Д) наблюдается депрессия у гибридов
Е) повышает гетерозиготность гибридов

Установите соответствие между методом селекции и его особенностями: 1) гибридизация, 2) индуцированный мутагенез.

А) получение гибридов путем скрещивания отобранных родительских форм
Б) воздействие на организм колхицином, который разрушает веретено деления клетки
В) появление новых признаков происходит в результате мутационной изменчивости
Г) чаще используется в селекции растений и микроорганизмов
Д) иногда наблюдается явление гетерозиса
Е) появление новых признаков происходит в результате комбинативной изменчивости

Выберите один, наиболее правильный вариант.

Межлинейная гибридизация в селекции растений способствует
1) получению чистой линии
2) проявлению эффекта гетерозиса
3) получению межвидовых гибридов
4) усилению мутагенеза

Выберите один, наиболее правильный вариант. Явление гетерозиса наблюдается у гибридов, полученных от
1) генетически отдаленных родительских форм
2) близкородственного скрещивания
3) особей одного сорта, но с разными фенотипами
4) особей одного сорта, но с разными генотипами

Выберите один, наиболее правильный вариант.

Какой отбор более эффективен при создании нового сорта самоопыляющихся зерновых культур?
1) стабилизирующий
2) массовый
3) индивидуальный
4) движущий

Выберите один, наиболее правильный вариант. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем
1) близкородственного скрещивания
2) искусственного отбора
3) искусственного мутагенеза
4) гетерозиса

Установите соответствие между видами отбора и их особенностями: 1) естественный, 2) искуственный.

Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) темпы эволюции медленные
Б) неблагоприятные изменения бракуются, уничтожаются
В) благоприятные изменения отбираются, становятся хозяйственно-ценными
Г) приводит к возникновению новых популяций, видов
Д) результат – многообразие видов
Е) характер действия творческий – целенаправленно накапливаются признаки, полезные для человека

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются при описании методов селекции растений.

Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) аутбридинг
2) инбридинг
3) испытание производителей по потомству
4) массовый отбор
5) полиэмбриония

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания методов селекции. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) кроссинговер
2) аутбридинг
3) гибридизация
4) мутагенез
5) полимерия

Установите соответствие между характеристикой и видом отбора: 1) естественный, 2) искусcтвенный.

Методы селекции растений

Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) происходит в природе
Б) проводит человек
В) происходит на Земле миллионы лет
Г) до человека не было
Д) образуются сорта, породы и штаммы
Е) образуются виды и популяции

Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания гетерозисных гибридов растений.

Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) превосходство над родительскими формами по ряду свойств
2) ослабление эффекта гибридной силы в последующих поколениях
3) образование новых сортов
4) бесплодие гибридов первого поколения
5) стимулирующее действие гетерозиготности на развитие признаков

Установите последовательность этапов деятельности селекционера при создании высокопродуктивных штаммов бактерий.

Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) присвоение номенклатурного названия штамму бактерий
2) воздействие мутагенами на исходную колонию бактерий
3) подбор исходной колонии бактерий
4) получение новой колонии (штамма) и оценка её продуктивности
5) отбор бактерий с новыми признаками

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

Основными методами селекции являютсяотбор , гибридизация (с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности), полиплоидия и мутагенез.

Отбор и его творческая роль. В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор.

В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним, фенотипическим признакам без проверки их генотипа.

Например, при массовом, или стихийном, отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкты высиживания и т. д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу.

Следовательно, массовый отбор может дать хорошие результаты только при высоком коэффициенте наследуемости ценных признаков, избранных селекционером.

Массовый отбор наиболее эффективен в отношении качественных признаков, контролируемых одним или несколькими генами. Вместе с тем он редко бывает успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный, или методический, отбор.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков.

На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. В результате появляется возможность оценивать наследственные качества отдельных особей, т. е.

способность передавать свойства потомству.

Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35000 телят с помощью глубокого замораживания семени, сохраняющегося долгие годы.

Поэтому уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.

Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если он сочетается с определенными типами скрещиваний.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу.

Методы селекции

Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.). Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков.

Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности.

Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается ослабление животных, их постепенное вырождение, обусловленное гомозиготизацией рецессивных аллелей.

При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственные скрещивания используют при инбридинге. Для избежания этого явления необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

У растений чистые линии также обладают пониженной жизнеспособностью, что, вероятно, связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности.

Если эти чистые линии скрещивать между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса.

Неродственное скрещивание между особями одной породы или между особями разных пород (кроссбридинг) животных позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов.

Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции.

Полипюидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционерами широко используется метод автополиплодии, который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом остаются неповрежденными другие такие же.

Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.

Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами. Среди них хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, цитрусовые, технические, лекарственные и декоративные растения, которые гораздо более урожайны, чем исходные диплоидные сорта.

Так, триплоидная сахарная свекла отличается от обычной не только большей урожайностью вегетативной массы и более крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Однако триплоиды стерильны, поэтому необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоидной форм. Успешному решению этой проблемы способствовало открытие мужской стерильности свеклы.

Стерильность триплоидных гибридов может иметь положительное значение при получении бессемянных плодов, например винограда и арбуза.

Ценные результаты дает использование в селекции явления аллополиплоидии, основой которого служит метод отдаленной гибридизации, т.

е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.

На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н.

В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, обладающие высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать удвоение числа хромосом (полиплоидию) у отдаленных гибридов.

Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2п « 18). Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально.

В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза; хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу этот новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.

Получение экспериментальным путем полиплоидных животных представляет большую трудность, поэтому такие формы животных - редкость.

Так, советскому ученому генетику Б. JI. Астаурову путем межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда. На сегодняшний день есть уже полиплоидные рыбы, птицы (например, куры), однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства - дело будущего.

Спонтанный и индуцированный мутагенез.

Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалкалоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту.

Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.

В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов.

Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.

Особенно успешно индуцированный мутагенез применяют в селекции микроорганизмов.

Методы селекции животных те же, что и методы селекции растений , но при их применении селекционерам приходится учитывать ряд особенностей, характерных для животных. Животные размножаются только половым путем, а количество особей в потомстве невелико.

В связи с этим при подборе селекционеру важно определить наследственные признаки, которые непосредственно у производителей могут не проявляться, например наследственные признаки самцов по жирномолочности или яйценоскости. Поэтому значительную роль приобретает оценка животных по их родословной и по качеству их потомства. Часто большое значение имеет учет экстерьера, т. е.

Основы селекции. Методы и задачи.

совокупности внешних признаков животного.

Одомашнивание животных началось более 10 тыс. лет назад. Его центры в основном совпадают с центрами многообразия и происхождения культурных растений. Одомашнивание способствовало резкому повышению уровня изменчивости у животных, так как ослабило действие стабилизирующего отбора.

Человек сначала бессознательно, а затем целенаправленно стал отбирать животных с определенными качествами, важными для человека в конкретных природных и экономических условиях. Анализ и обобщение опыта многих поколений по выведению новых пород животных позволил разработать методы и правила селекции животных, сформировав ее как науку.

К основным направлениям селекции животных относят:

Сочетание высокой продуктивности с приспособленностью пород к условиям среды конкретных природных зон;
- повышение роли качественных показателей продуктивности животных (жирномолочность, соотношение мяса, жира и костей у мясных животных, качество меха и шерсти и т.

д.);
- выведение пород интенсивного типа, снижающих экономические затраты;
- повышение устойчивости к заболеваниям и др.

Гибридизация и индивидуальный отбор являются основными методами в селекции животных. Массовый отбор практически не применяется из-за небольшого количества особей в потомстве.

В селекции животных применяют два вида гибридизации: родственную (инбридинг) и неродственную (аутбридинг).
Родственное скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством ведет к гомозиготности и часто сопровождается ослаблением животных, уменьшению их устойчивости к неблагоприятным факторам среды, снижению плодовитости и т.

д. Тем не менее инбридинг применяют в селекции животных с целью закрепления в породе характерных хозяйственно ценных признаков. Как правило, близкородственное скрещивание ведется в нескольких линиях внутри породы.

Для устранения неблагоприятных последствий инбридинга используют неродственное скрещивание разных линий или даже разных пород. Это скрещивание сопровождается строгим отбором, что позволяет усиливать и поддерживать ценные качества породы.

Сочетание близкородственного скрещивания с неродственным широко применяется селекционерами для выведения новых пород животных.

Так, известный селекционер М. Ф. Иванов, используя эту методику, создал высокопродуктивную породу свиней Белая степная украинская, породу овец Асканийская рамбулье и др.
Важным направлением в селекции животных является использование явления гетерозиса.

Особенно широко это направление применяется в птицеводстве, например для получения бройлерных цыплят.

Метод полиплоидии в селекции животных практически не применяется. Исключение составляет выведение генетиком В. Л. Астауровым полиплоидных гибридов тутового шелкопряда, размножавшихся партеногенезом.
Вы уже знаете, что межвидовые гибриды лошади с ослом (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар), яка с крупным рогатым скотом и других с древних времен используются человеком.

Эти гибриды обладают повышенной выносливостью по сравнению с родителями.

В некоторых случаях отдаленная гибридизация домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использована в селекции. Так, в результате скрещивания тонкорунных овец мериносов с диким бараном архаром были получены тонкорунные архаромериносы, которые могут круглогодично пастись на высокогорных пастбищах. В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым зебу получены ценные группы молочного скота (рис.

В селекции животных, кроме описанных выше методов, применяют искусственное осеменение (введение полученной от высокоценных самцов спермы в половые пути самки с целью ее оплодотворения) и полиэмбрионию (искусственное образование нескольких зародышей из одной зиготы ценных пород с последующим их введением в матку беспородных животных). Эти методы позволяют в несколько раз увеличить скорость получения потомства от пенных производителей.

Дата публикования: 2014-11-29; Прочитано: 388 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Основные методы селекции растений в частности - отбор и гибридизация. Для перекрестно-опыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Если же желательно получение чистой линии - то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками.

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта.

Иногда для этого применяют самоопыление перекрестно-опыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов.

Основная причина этого - переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены.

Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение.

Селекция растений, методы

В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестно-опыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками.

Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса (гетерозис – мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании «чистых» линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая — по рецессивным генам): гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям.

Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина - объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью.

Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре.

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н.

И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации

Селекция - создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов - это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами.

Теоретической основой селекции служит генетика.

Основные методы селекции - отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.

Отбор

В селекции действует естественный и искусственный отбор.

Искусственный отбор бывает бессознательный и методический.

Какой метод исследования используют в селекции

Бессознательный отбор проявляется в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенный сорт или породу. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами.

В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор , который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

ПризнакЕстественный отборИскусственный отбор

Исходный материал для отбора		Индивидуальные признаки организмов
Отбирающий фактор	Условия среды (живая и неживая природа)	Человек
Путь благоприятных изменений	Остаются, накапливаются, передаются по наследству	Отбираются, становятся производительными
Путь неблагоприятных изменений	Уничтожаются в борьбе за существование	Отбираются, бракуются, уничтожаются
Направленность действия	Отбор признаков, полезных особи, популяции, виду	Отбор признаков, полезных человеку
Результат отбора	Новые виды	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов
Формы отбора	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный	Массовый, индивидуальный, бессознательный (стихийный), методический (сознательный)

Отбор бывает массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор - выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства.

Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный - в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гибридизация

Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдаленную) гибридизацию.

Внутривидовая гибридизация - скрещивание особей одного вида.

Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.

Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведет к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, а с другой приводит к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению.

Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды.

Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом .

Основная причина эффекта гетерозиса - отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.

Межвидовая (отдаленная) гибридизация - скрещивание разных видов.

Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале - гибрид пшеницы и ржи, мул - гибрид кобылы и осла, лошак - гибрид коня и ослицы).

Обычно отдаленные гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдаленных гибридов растений удается с помощью полиплоидии.

Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Полиплоидия - увеличение числа хромосомных наборов. Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины:

1. удвоение хромосом в неделящихся клетках,
2. слияние соматических клеток или их ядер,
3. нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом.

Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином.

Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Мутагенез

В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика.

Поэтому в селекции используют индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез - воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации. Делают это с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.