Что такое эмбриология. Эмбриология

ЭМБРИОЛОГИЯ
наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет - яйца (яйцеклетки) и сперматозоида - с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии. Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково.
Гаметогенез. Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции - продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой - в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму. Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца - зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие - соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза. У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных первичные половые клетки возникают вдали от гонад и мигрируют к гонадам зародыша - яичнику или семеннику - с током крови, с пластами развивающихся тканей или посредством амебоидных движений. В гонадах из них образуются зрелые половые клетки. Ко времени развития гонад сома и зародышевая плазма функционально уже обособлены одна от другой, и, начиная с этого времени, на протяжении всей жизни организма половые клетки совершенно независимы от каких бы то ни было воздействий сомы. Именно поэтому признаки, приобретенные индивидом на протяжении его жизни, не оказывают влияния на его половые клетки. Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток - сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически, и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом. Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов. Предполагается, что стерильность мулов обусловлена несовместимостью хромосом, полученных от родителей - лошади и осла, из-за которой хромосомы не способны выжить при тесном соединении друг с другом. В результате созревание половых клеток в яичниках или семенниках мула прекращается на стадии конъюгации. Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них - митоз - приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого - мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, - образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары (см. также КЛЕТКА). У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза - ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике - сперматидами. Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид. Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной - в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом.

Яйцо. Яйцеклетка инертна и обычно крупнее соматических клеток данного организма. Яйцеклетка мыши составляет примерно 0,06 мм в диаметре, тогда как диаметр страусиного яйца бывает более 15 см. Яйца обычно имеют шаровидную или овальную форму, но бывают также продолговатыми, как у насекомых, миксины или ильной рыбы. Размеры и другие признаки яйца зависят от количества и распределения в нем питательного желтка, накапливающегося в виде гранул или, реже, в виде сплошной массы. Поэтому яйца делят на разные типы в зависимости от содержания в них желтка. Гомолецитальные яйца (от греч. homs - равный, однородный, lkithos - желток). В гомолецитальных яйцах, называемых также изолецитальными или олиголецитальными, желтка очень мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Такие яйца типичны для губок, кишечнополостных, иглокожих, морских гребешков, нематод, оболочников и большинства млекопитающих. Телолецитальные яйца (от греч. tlos - конец) содержат значительное количество желтка, а цитоплазма сконцентрирована у них на одном конце, обозначаемом обычно как анимальный полюс. Противоположный полюс, на котором сконцентрирован желток, называют вегетативным. Такие яйца типичны для кольчатых червей, головоногих моллюсков, бесчерепных (ланцетник), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих. У них хорошо выражена анимально-вегетативная ось, определяемая градиентом распределения желтка; ядро обычно располагается эксцентрически; в яйцах, содержащих пигмент, он также распределяется по градиенту, но, в отличие от желтка, его больше на анимальном полюсе.
Центролецитальные яйца. В них желток расположен в центре, так что цитоплазма сдвинута к периферии и дробление поверхностное. Такие яйца типичны для некоторых кишечнополостных и членистоногих.
Сперматозоид. В отличие от крупной и инертной яйцеклетки, сперматозоиды мелкие, от 0,02 до 2,0 мм в длину, они активны и способны проплыть большое расстояние, чтобы добраться до яйца. Цитоплазмы в них мало, а желтка нет вообще. Форма сперматозоидов разнообразна, однако среди них можно выделить два главных типа - жгутиковые и безжгутиковые. Безжгутиковые формы сравнительно редки. У большинства животных активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. См. также СПЕРМАТОЗОИД .
Оплодотворение. Оплодотворение - сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота - по существу уже новая особь, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйца, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий развития. При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов. У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца. У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны - т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра - яйцеклетки и сперматозоида - сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.
См. также ЯЙЦО .
Дробление. Если возникновение оболочки оплодотворения считается показателем активации яйца, то деление (дробление) служит первым признаком действительной активности оплодотворенного яйца. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйца (последние целиком определяются генотипом материнского организма). Выделяют три типа дробления оплодотворенного яйца. Голобластическое дробление характерно для гомолецитальных яиц. Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Они могут делить его на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula. Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров. У некоторых клеток после этой стадии дробление становится крайне неравномерным; образующиеся при этом мелкие клетки называют микромерами, а крупные клетки, содержащие желток, - макромерами. У моллюсков плоскости дробления проходят таким образом, что начиная со стадии восьми клеток бластомеры располагаются по спирали; этот процесс регулируется ядром. Меробластическое дробление типично для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным, свойственно пресмыкающимся и птицам. Поверхностное дробление типично для центролецитальных яиц. Ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, и получающиеся при этом клетки перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой клеток вокруг лежащего в центре желтка. Этот тип дробления наблюдается у членистоногих.
Правила дробления. Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления. Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы). Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом. Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям. В результате дробления оплодотворенных яиц любого типа образуются клетки, называемые бластомерами. Когда бластомеров становится много (у земноводных, например, от 16 до 64 клеток), они образуют структуру, напоминающую ягоду малины и названную морулой.

А - Стадия двух бластомеров. Б - Стадия четырех бластомеров. В - Морула, состоящая примерно из 16 бластомеров (возраст зародыша ок. 84 часов). Г - Бластула; более светлая центральная область свидетельствует о формировании бластоцеля (возраст зародыша ок. 100 часов). 1 - Полярные тельца.
Бластула. По мере продолжения дробления бластомеры становятся все мельче и все плотнее прилегают друг к другу, приобретая гексагональную форму. Такая форма повышает структурную жесткость клеток и плотность слоя. Продолжая делиться, клетки раздвигают друг друга и в итоге, когда их число достигает нескольких сотен или тысяч, формируют замкнутую полость - бластоцель, в который поступает жидкость из окружающих клеток. В целом это образование носит название бластулы. Ее формированием (в котором клеточные движения не участвуют) завершается период дробления яйца. В гомолецитальных яйцах бластоцель может располагаться в центре, но в телолецитальных яйцах он обычно бывает сдвинут желтком и располагается эксцентрически, ближе к анимальному полюсу и прямо под бластодиском. Итак, бластула обычно представляет собой полый шарик, полость которого (бластоцель) заполнена жидкостью, но в телолецитальных яйцах с дискоидальным дроблением бластула представлена уплощенной структурой. При голобластическом дроблении стадия бластулы считается завершенной, когда в результате деления клеток соотношение между объемами их цитоплазмы и ядра становится таким же, как в соматических клетках. В оплодотворенном яйце объемы желтка и цитоплазмы совершенно не соответствуют размерам ядра. Однако в процессе дробления количество ядерного материала несколько увеличивается, тогда как цитоплазма и желток только делятся. В некоторых яйцах отношение объема ядра к объему цитоплазмы в момент оплодотворения составляет примерно 1:400, а к концу стадии бластулы - примерно 1:7. Последнее близко к соотношению, характерному и для первичной половой и для соматической клетки. Поверхности поздней бластулы оболочников и земноводных можно картировать; для этого на разные ее участки наносят прижизненные (не наносящие вреда клеткам) красители - сделанные цветные метки сохраняются в ходе дальнейшего развития и позволяют установить, какие органы возникают из каждого участка. Эти участки называют презумптивными, т.е. такими, судьбу которых при нормальных условиях развития можно предсказать. Если, однако, на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы переместить эти участки или поменять местами, их судьба изменится. Подобные эксперименты показывают, что до какой-то определенной стадии развития каждый бластомер способен превратиться в любую из множества разнообразных клеток, составляющих организм.

Гаструла. Гаструлой называют стадию эмбрионального развития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного - эктодермы, и внутреннего - энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается разными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество желтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а не клеточные деления.
Инвагинация. В гомолецитальных яйцах, для которых типично голобластическое дробление, гаструляция обычно происходит путем инвагинации (впячивания) клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши. Первоначальный бластоцель сокращается, но при этом образуется новая полость - гастроцель. Отверстие, ведущее в этот новый гастроцель, называется бластопором (название неудачное, поскольку оно открывается не в бластоцель, а в гастроцель). Бластопор расположен в области будущего анального отверстия, на заднем конце зародыша, и в этой области развивается большая часть мезодермы - третьего, или среднего, зародышевого листка. Гастроцель называют также архентероном, или первичной кишкой, и он служит зачатком пищеварительной системы.
Инволюция. У пресмыкающихся и птиц, телолецитальные яйца которых содержат большое количество желтка и дробятся меробластически, клетки бластулы на очень небольшом участке приподнимаются над желтком и затем начинают вворачиваться внутрь, под клетки верхнего слоя, образуя второй (нижний) слой. Этот процесс вворачивания клеточного пласта называют инволюцией. Верхний слой клеток становится наружным зародышевым листком, или эктодермой, а нижний - внутренним, или энтодермой. Эти слои переходят один в другой, а место, где происходит переход, известно под названием губы бластопора. Крыша первичной кишки у зародышей этих животных состоит из вполне сформировавшихся энтодермальных клеток, а дно - из желтка; дно из клеток образуется позднее.
Деламинация. У высших млекопитающих, в том числе у человека, гаструляция происходит несколько иначе, а именно путем деламинации, но приводит к тому же результату - образованию двуслойного зародыша. Деламинация - это расслоение исходного наружного слоя клеток, приводящее к возникновению внутреннего слоя клеток, т.е. энтодермы.
Вспомогательные процессы. Существуют также дополнительные процессы, сопровождающие гаструляцию. Описанный выше простой процесс - исключение, а не правило. К вспомогательным процессам относятся эпиболия (обрастание), т.е. перемещение клеточных слоев по поверхности вегетативного полушария яйца, и конкресценция --объединение клеток на обширных участках. Один из этих процессов или они оба могут сопровождать как инвагинацию, так и инволюцию.
Результаты гаструляции. Конечный результат гаструляции заключается в образовании двуслойного зародыша. Наружный слой зародыша (эктодерма) образован мелкими, часто - пигментированными клетками, не содержащими желтка; из эктодермы в дальнейшем развиваются такие ткани, как, например, нервная, и верхние слои кожи. Внутренний слой (энтодерма) состоит из почти не пигментированных клеток, сохраняющих некоторое количество желтка; они дают начало главным образом тканям, выстилающим пищеварительный тракт и его производные. Следует, однако, подчеркнуть, что глубоких различий между этими двумя зародышевыми листками не существует. Эктодерма дает начало энтодерме, и если у некоторых форм границу между ними в области губы бластопора можно определить, то у других она практически неразличима. В экспериментах по трансплантации было показано, что различие между этими тканями определяется только их местоположением. Если участки, которые в норме оставались бы эктодермальными и дали бы начало производным кожи, пересадить на губу бластопора, они вворачиваются внутрь и становятся энтодермой, которая может превратиться в выстилку пищеварительного тракта, легкие или щитовидную железу. Часто с появлением первичной кишки центр тяжести зародыша смещается, он начинает поворачиваться в своих оболочках, и в нем впервые устанавливаются передне-задняя (голова - хвост) и дорсо-вентральная (спина - живот) оси симметрии будущего организма.
Зародышевые листки. Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма - внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, - между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития. Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны. Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы - соматическая мезодерма - образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой. У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток - хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней - центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.
Производные зародышевых листков. Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна. Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия. Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта - от ротовой полости до анального отверстия - и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе. Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи. У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы - кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА
Симметрия. На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии. Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга. Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором - градиентом распределения желтка в цитоплазме. Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины неба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

Метамерия (расчленение тела на сходные сегменты). Наибольшего успеха в длительном процессе эволюции достигли животные с сегментированным телом. Метамерное строение кольчатых червей и членистоногих отчетливо видно на протяжении всей их жизни. У большинства позвоночных первоначально сегментированное строение в дальнейшем становится мало различимым, однако на эмбриональных стадиях метамерия у них ясно выражена. У ланцетника метамерия проявляется в строении целома, мышц и гонад. Для позвоночных характерно сегментарное расположение некоторых частей нервной, выделительной, сосудистой и опорной систем; однако уже на ранних стадиях эмбрионального развития на эту метамерию накладывается опережающее развитие переднего конца тела - т.н. цефализация. Если рассмотреть выращенного в инкубаторе 48-часового зародыша цыпленка, то можно выявить у него одновременно и двустороннюю симметрию и метамерию, наиболее отчетливо выраженную на переднем конце тела. Например, группы мышц, или сомиты, сначала появляются в области головы и образуются последовательно, так что наименее развитыми сегментированными сомитами оказываются задние.
Органогенез. У большинства животных одним из первых дифференцируется пищеварительный канал. В сущности, зародыши большинства животных представляют собой трубку, вставленную в другую трубку; внутренняя трубка - это кишка, от ротового до анального отверстия. Другие органы, входящие в систему пищеварения, и органы дыхания закладываются в виде выростов этой первичной кишки. Присутствие крыши архентерона, или первичной кишки, под дорсальной эктодермой вызывает (индуцирует), возможно совместно с хордой, образование на спинной стороне зародыша второй важнейшей системы организма, а именно центральной нервной системы. Это происходит следующим образом: сначала утолщается дорсальная эктодерма и образуется нервная пластинка; затем края нервной пластинки приподнимаются, образуя нервные валики, которые растут навстречу друг другу и в конечном счете смыкаются, - в результате возникает нервная трубка, зачаток центральной нервной системы. Из передней части нервной трубки развивается головной мозг, а остальная ее часть превращается в спинной мозг. Полость нервной трубки по мере разрастания нервной ткани почти исчезает - от нее остается лишь узкий центральный канал. Головной мозг формируется в результате выпячиваний, впячиваний, утолщений и утоньшений передней части нервной трубки зародыша. От образовавшегося головного и спинного мозга берут начало парные нервы - черепные, спинномозговые и симпатические. Мезодерма тоже претерпевает изменения сразу после своего возникновения. Она образует парные и метамерные сомиты (блоки мышц), позвонки, нефротомы (зачатки органов выделения) и части репродуктивной системы. Таким образом, развитие систем органов начинается сразу после образования зародышевых листков. Все процессы развития (при нормальных условиях) происходят с точностью самых совершенных технических устройств.
МЕТАБОЛИЗМ ЗАРОДЫШЕЙ
Зародышам, развивающимся в водной среде, не требуется иных покровов, кроме студнеобразных оболочек, покрывающих яйцо. Эти яйца содержат достаточное количество желтка, чтобы обеспечить зародыш питанием; оболочки до некоторой степени защищают его и помогают сохранять метаболическое тепло и вместе с тем достаточно проницаемы, чтобы не препятствовать свободному газообмену (т.е. поступлению кислорода и выходу диоксида углерода) между зародышем и средой.
Внезародышевые оболочки. У животных, откладывающих яйца на суше или живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, защищающие его от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и обеспечивающие питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен. Эти функции выполняют внезародышевые оболочки - амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Хорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из соматической мезодермы и эктодермы. Хорион - самая наружная оболочка, окружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит газообмен. Амнион предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Желточный мешок, наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из спланхнической мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток оказывается в желточном мешке. У пресмыкающихся и птиц аллантоис служит резервуаром для конечных продуктов обмена, поступающих из почек зародыша, а также обеспечивает газообмен. У млекопитающих эти важные функции выполняет плацента - сложный орган, образуемый ворсинками хориона, которые, разрастаясь, входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки, где вступают в тесный контакт с ее кровеносными сосудами и железами. У человека плацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и выделение продуктов обмена в кровоток матери. Внезародышевые оболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У пресмыкающихся и птиц при вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе яйца. У млекопитающих плацента и остальные внезародышевые оболочки выбрасываются из матки (отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки обеспечили высшим позвоночным независимость от водной среды и, несомненно, сыграли важную роль в эволюции позвоночных, особенно в возникновении млекопитающих.
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
В 1828 К. фон Бэр сформулировал следующие положения: 1) наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки; 2) после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе; 3) зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; 4) зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида. Биогенетический закон, сформулированный в этих четырех положениях, часто истолковывают неверно. Закон этот просто утверждает, что некоторые стадии развития высокоорганизованных форм обладают явным сходством с некоторыми стадиями развития нижестоящих на эволюционной лестнице форм. Предполагается, что это сходство можно объяснить происхождением от общего предка. О взрослых стадиях низших форм ничего не говорится. В данной статье сходство между зародышевыми стадиями подразумевается; в противном случае развитие каждого вида пришлось бы описывать отдельно. По-видимому, в длительной истории жизни на Земле среда играла главную роль в отборе зародышей и взрослых организмов, наиболее приспособленных для выживания. Узкие рамки, создаваемые средой в отношении возможных колебаний температуры, влажности и снабжения кислородом, сокращали разнообразие форм, приводя их к относительно общему типу. В результате возникло то сходство строения, которое лежит в основе биогенетического закона, если речь идет о зародышевых стадиях. Разумеется, у ныне существующих форм в процессе зародышевого развития проявляются особенности, соответствующие времени, месту и способам размножения данного вида. Онтогенез, т.е. развитие отдельной особи, предваряет филогенез, т.е. развитие группы, потому что мутации обычно возникают в половых клетках до оплодотворения. Изменения в эмбрионе естественно предшествуют изменениям взрослой особи, имеющим эволюционное значение, а часто и вызывают их. Новая особь "закладывается" в момент оплодотворения, а зародышевое развитие только подготавливает его к превратностям взрослого существования и созданию будущих зародышей.
См. также

Эмбриология изучает все процессы, происходящие при зарождении живого организма – гаметогенез, оплодотворение, образование и дробление зиготы, процесс формирования тканей организма, закладку и развитие органов, систем и частей тела.

Эмбриология и ЭКО

Эмбриология получила широкое применение в экстракорпоральном оплодотворении. С помощью эмбриологии происходит изучение качества сперматозоидов и яйцеклетки. На этапе подготовки к ЭКО сперматозоиды осматриваются врачом эмбриологом. Отбираются наиболее подвижные и имеющие нормальное морфологическое строение.

Такое же обследование перед оплодотворением проходит яйцеклетка. С помощью эмбриологии происходит искусственное оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом. Сложный процесс оплодотворения находится под контролем эмбриолога.

Сперматозоид проникает в яйцеклетку, или его искусственно вводят в яйцеклетку. Искусственное введение сперматозоида в яйцеклетку происходит при плохом качестве спермальной жидкости, небольшом количестве морфологически нормальных и подвижных сперматозоидов. В этом случае происходит удаление хвостика сперматозоида специальным инструментом, под микроскопом, и сперматозоид вводится непосредственно в яйцеклетку. Этот метод оплодотворения называется ИКСИ. Процесс оплодотворения считается законченным, когда сливаются два гаплоидных ядра (яйцеклетки и сперматозоида) и начинается подготовка к дроблению оплодотворенного яйца. Если началось дробление клеток – это означает, что активизировалась оплодотворенная яйцеклетка, началось развитие организма. При дроблении образуются новые клетки, которые называются бластомерами. При увеличении числа бластомеров образуется морула. При дальнейшем делении бластомеры становятся все меньше размерами, количество клеток растет, они плотно прилегают одна к другой и приобретают вид замкнутой полости. Такая форма делает более жесткой структуру клеток и уплотняет клеточный слой. Формируется бластула. На формирование бластулы уходит около ста часов. Закладывается следующий этап развития человеческого организма. Происходит развитие зародыша (гаструляция), закладка органов и тканей. Начинается процесс объединения в единое целое развивающегося организма. Развивается нервная система, органы чувств, пищеварительный тракт, различные железы, хрящевая и костные ткани, сосудистая система, образуется кровь. В возрасте восьми недель зародыш становиться похожим на человека, приобретает внешние морфологические признаки. В восемь недель заканчивается закладка органов человеческого зародыша.

Врач эмбриолог

К врачу эмбриологу обращаются, когда в течение определенного времени попытки зачать ребенка не увенчались успехом. Семейной паре рекомендуется пройти обследование на мужское и женское бесплодие. К врачу эмбриологу обращаются женщины после операции на фаллопиевых трубах, яичниках.

Врач эмбриолог в клиниках, лечащих бесплодие – это специалист, который изучает качество половых клеток. Работает эмбриолог на высокоточном, специальном оборудовании, не ведет прием пациентов, но от его работы зависит очень многое. Эмбриолог изучает половые клетки мужчины и женщины, выбирает самые здоровые. Профессионализм эмбриолога позволяет добиться результата, даже если яйцеклетка и сперматозоид - не лучшего качества. От мастерства врача зависит итог протокола ЭКО – произойдет оплодотворение яйцеклетки или нет.

После того, как проведена пункция, врач эмбриолог определяет, каким методом следует воспользоваться для оплодотворения яйцеклетки. При низких результатах спермограммы – рекомендуется метод ИКСИ. При уверенности врачей в оплодотворении без ИКСИ рекомендуется ЭКО.

Очень много труда эмбриолога требуется при плохом качестве материала (сперматозоидов и яйцеклетки). После оплодотворения врач наблюдает за дальнейшим развитием организма и формированием клеток. Если деление клеток идет в соответствии со сроками, то через несколько дней формируется морула, а затем бластоциста. Бластоциста имеет больше шансов на приживление в полости матки, однако по многим причинам часто приходится подсаживать морулы (клетки на третий день развития). Эмбриолог работает с пациентами от момента забора материала до подсадки оплодотворенной яйцеклетки в полость матки. Он владеет методом криоконсервации эмбрионов, что позволяет повторить протокол ЭКО через время, если первый протокол был неудачным.

Эмбриология – наука о развитии зародыша. Своими корнями она уходит в глубокую древность. Задолго до начала новой эры в Египте, Греции, Индии и Китае широко использовалось выведение цыплят в искусственных условиях. В древних источниках имеются упоминания о последах человека и животных. Тайны зарождения живых существ волновали умы учёных на протяжении тысячелетий и они пытались каким-то образом проникнуть в их глубины. Гиппократу и Аристотелю принадлежит целый ряд работ, в которых предприняты попытки объяснить скрытые от невооруженного глаза события, связанные с ранними и последующими этапами эмбрионального развития. В частности, Аристотель является создателем теории эпигенеза, согласно которой зародыш развивается из женской «материи» – крови, а мужское семя одухотворяет, то есть вносит «душу» в эту кровь.

В 1651 г. В. Гарвей в своём труде «Зарождение животных» напрочь отрицает теорию самозарождения и утверждает тезис о том, что животные развиваются только из яйца: “Живое из яйца” («Ovo ex ovo»). Он впервые предположил, что «пятно» на желтке яйца птицы «есть начало цыпленка», а кровяная в нём точка – зачаток сердца.

К середине XVIII ст. сложилось представление, получившее название преформизм, согласно которому изначально заложенные (преформированные) при сотворении жизни готовые части организма всего лишь развёртываются в пространстве. Но в 1759 г. К. Вольф в своей диссертации «Теория зарождения» вновь обосновывает теорию эпигенеза. Однако он полностью отрицал предопределённость (преформацию) и отстаивал новообразование органов из листовидных пластинок, названных позднее зародышевыми листками.

Оценивая с современных позиций теории преформизма и эпигенеза, следует указать, что на отдельных этапах эмбрионального развития имеют место как эпигенез (полипотентность клеток зародыша), так и жёсткая предопределённость, то есть преформация в развитии клеток и тканей. Прошло немало времени, прежде чем эти две теории получили право на своё совместное существование.

Лишь с изобретением микроскопа были открыты и описаны половые клетки. В 1677 году голландский натуралист А. Левенгук описал сперматозоиды, предположив при этом, что они-то и являются в мелком виде вполне сформированными зародышами (преформированы), яйцеклетка, по его мнению, всего лишь служит питательным материалом для этого зародыша. Следует заметить, что за яйцеклетку он, и долго после него, принимался третичный фолликул яичника – Граaфов пузырёк. И только в 1827 году отечественный ученый К. Бэр нашёл в зрелом фолликуле истинную яйцеклетку.

Основы современной эмбриологии заложены нашими соотечественниками К. Вольфом, Х. Пандером, К. Бэром и др. учёными. Большое значение в развитии сравнительной эмбриологии принадлежит трудам И. И.Мечникова (изучал эмбриогенез медузы) и А. О.Ковалевского (описал развитие ланцетника).

Среди отечественных эмбриологов ХХ ст., внесших большой вклад в изучение закономерностей внутриутробного развития животных и человека, следует назвать известные далеко за пределами СНГ имена А. Н.Северцова, Д. П.Филатова, П. П.Иванова П. Г.Светлова, Н. И.Зазыбина, А. Г.Кнорре, Л. И.Фалина, Г. А.Шмидта, М. Я.Субботина, Б. П.Хватова (создателя Крымской эмбриологической школы), Ю. Н.Шаповалова, В. Н.Круцяка и др.

Значение эмбриологии для ветеринарной медицины

Эмбриология сельскохозяйственных животных изучает развитие зародышей в материнском организме или яйце. Эмбриогенез является частью онтогенеза, когда происходит становление целостного организма, структурных компонентов его тканей, органов и систем. Влияние факторов внешней среды, в том числе связанных с неблагоприятными экологическими условиями, может приводить к различного рода отклонениям от нормы пренатального развития и формированию уродств, прерыванию беременности и самопроизвольным абортам.

Являясь частью биологических наук, эмбриология выясняет источники и механизмы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы “мать-плацента-плод”, которые дают возможность устанавливать закономерности структурных изменений в процессах гисто - и органогенезов, выявлять причины их отклонений от нормы.

Достижения современной эмбриологии позволяют получать от элитных животных в больших количествах гаметы, производить их оплодотворение in vitro, а затем выращивать полученных таким образом зародышей в утробе суррогатных матерей, что дает возможность ускоренно проводить селекцию и увеличивать стадо высокопроизводительных животных. Достижения эмбриологии широко используются в птицеводстве, рыбоводстве, пчеловодстве. Большое значение при этом приобретает генная инженерия, которая позволяет производить манипуляции на генах и изменять наследственные признаки животных в нужном направлении. В акушерстве и гинекологии важным является выяснение причин бесплодия, патологии беременности с целью её коррекции. В последние годы весьма перспективным представляется клонирование с целью размножения животных тех видов, которые обречены на вымирание, а также возможности выращивания органов и их трансплантации.

Нельзя не сказать и о том, что домашние животные являются объектом исследований в экспериментальной эмбриологии. На них проводится моделирование тех или иных патологических процессов, их коррекция с помощью фармакологических препаратов, выясняется механизм действия лекарственных средств, устанавливаются их дозы и ПДК вредных факторов производственной среды, а также выясняются эмбриотропность, тератогенность и отдаленные последствия воздействия этих факторов. Полученные таким образом данные экстраполируются на человека, что имеет чрезвычайно важное значение для гуманитарной медицины.

Таким образом, знание эмбриологии способствует формированию врачебного мышления, позволяет правильно устанавливать диагноз при нарушениях в системе “мать-плацента-плод”, выяснять причины формирования уродств и заболеваний в раннем постнатальном периоде развития, их связь с патологией беременности, правильно и своевременно проводить коррекцию таких состояний.

ЭМБРИОЛОГИЯ , наука об индивидуальном развитии организмов. Начало Э. относится к 16 в., когда голландский анатом Койтер в 1572 г. впервые дал описание (очень неполное) развития куриного яйца. В17 в. значительные работы в этой области выполнены были Фабрицием из Аквапенденте (1621) и особенно знаменитым физиологом и анатомом Вильямом Гарвеем, книга к-рого вышла в Лондоне в 1651 г.; Гарвей применил сравнительный метод и исследовал не только развитие куриного яйца, но и зародыша млекопитающего (косули). Существенным этапом в развитии Э. явилась работа Каспара Фридриха Вольфа, детально изучившего развитие цыпленка (1754). В 1825 г. появилось очень подробное исследование развития куриного зародыша, принадлежавшее Иоганну-Евангелисту Пуркинье. Наконец в 1827 г. Карл Эрнст фон Бэр публикует первое подробное и вполне научно обоснованное сообщение о развитии яйца млекопитающих и человека. Последующее развитие Э. идет в тесной связи с общим развитием описательной морфологии и достигает во второй половине 19 в. весьма значительной степени. Это мощное развитие Э. находится в прямой связи с улучшением техники исследования и в частности с теми большими успехами, к-рые сделала к этому времени микроскоп, техника, обеспечившая возможность наблюдения процессов развития с достаточной степенью полноты. Можно считать, что описательная Э. позвоночных достигла своего расцвета к 80-м годам 19 в. К этому времени относится возникновение новой, чрезвычайно важной области Э.-экспериментальной Э., или механики развития. Развитие этой области Э. и господство каузально-аналитического метода связано с именем В. Ру, Г. Дриша и др. Новое направление в Э. можно охарактеризовать постановкой вопроса «почему», а не «как», что характерно для описательной Э. Период расцвета экспериментальной Э. связан за последние годы с работами Шпемана и его школы (Mangold, Holtfreter и др.), посвященными проблеме автономного и зависимого развития закладок органов и частей зародыша (проблема организационных центров). Методика эмбриологического исследования сводится, помимо описания, к различным экспериментам: сюда относится воздействие различных факторов (лучистая энергия, тепло, электричество, хим. воздействия и т. д.); цель этих опытов сводится к выяснению возможности изменения хода развития и в первую очередь к изучению регулировок (регуляций) развития-проблемы, представляющей высокий принципиальный интерес. Методы экспериментальной Э. весьма разнообразны и сводятся прежде всего к маркировке (Vogt), сущность к-рой заключается в окраске витальной краской участков яйца и последующем выяснении судьбы данного участка. Далее, большое значение имеет метод пересадок, когда в зародыш вносится не-диференцированная закладка органа (обычно | отличающаяся пигментацией, величиной кле- ток или ядер) и прослеживается ее судьба в зародыше-хозяине. Метод дефекта-удаление из зародыша определенных его участков и изучение развития оставшихся частей. Далее большое значение имеет метод эксплянтации- Культивирование вне зародыша различных его участков, дающий возможность проследить за диференцировкой отдельных органов и тканей, что представляет исключительное значение для гистогенетических исследований. Внешнее воздействие различных физ. и физ.-хим. факторов изучается в их влиянии на организм зародыша в целом и на отдельные его участки. Наконец за последние годы большое значение приобретает прижизненное наблюдение развития яиц высших позвоночных (птиц, млекопитающих). Методом, позволяющим осуществить подобные наблюдения, является удаление части скорлупы куриного яйца и замена его стеклянным окном, позволяющим вести беспрепятственное наблюдение и кинематографирование развития зародыша; для яиц млекопитающих (кролик) разработан метод культивирования зародыша в курином яйце, начиная с ранних стадиев, дающий возможность вести систематическое наблюдение развития зародыша этих животных. Э. представляет существенный интерес не только сама по себе, но и как дисциплина, имеющая высокое значение для всей биологии, в частности для эволюционного учения. Так наз. биогенетический закон, формулированный впервые И. Мюллером и детально изложенный Э. Геккелем, гласит, как известно, что онтогенез повторяет филогенез. Т. о. изучение эмбрионального развития позволяет до известной степени составить себе представление о ходе этого последнего. Однако закон этот* особенно в последние годы, неоднократно подвергался критике, гл. обр. в отношении удельного веса ценогенеза, т. е. изменений, возникающих в индивидуальной жизни и передающихся по наследству в развитии последующих поколений. Анализ взаимоотношений между эволюцией и Э., к-рый в значительной мере выполнен акад. А. Н. Северцевым и его школой, показывает, что в ряде органов, чувствительных к воздействию внешней среды, возникают изменения, обозначаемые Северцевым как прото-лаксисы (первичные изменения) наряду с коррелятивными изменениями других органов (дей-толаксисы). Удалось установить, что признаки еволюируют, с одной стороны, благодаря изменению на ранних стадиях развития (эмбриональная вариация), с другой-путем изменения конечных стадиев эмбриогенеза (способ надставки или выпадения органов). При этом изменения органов взрослого животного, прогрессируя и вызывая появление новых признаков, сдвигают первые изменения на стадий эмбрионального развития, превращаясь в признаки эмбриональные. Центральной проблемой Э. является решение вопроса о том, как происходит развитие-по типу развертывания уже имеющихся, скрытых в яйце признаков (преформация) или путем развития, зависимого от внешних влияний (эпигенез). Теория преформации усиленно защищалась Кювье, первым же эпигенетиком является упоминавшийся выше К. Ф. Вольф. Далее крупное значение в установлении эпигенетических воззрений имели работы Рейхер-та, Бишофа (1843) и особенно Келликера (1844) над развитием головоногих моллюсков. Однако этот спор не может считаться разрешенным и до наст, времени, т. к. впоследствии в своей теории органообразующих участков яйца Гис в известной мере возродил учение о преформации. При исследовании этих вопросов возникла проблема детерминации зародышевых зачатков, к-рая большинством исследователей рассматривается в духе основных мыслей Ру, т. е. противопоставления зависимой и независимой диференцировки (самодиференцировка). Разрешению этой же проблемы посвящены упоминавшиеся выше многочисленные работы школы Шпемана (учение об организаторах).-Следующую главу 9. составляет изучение морфологии и физиологии ранних стадиев развития (оплодотворение, дробление, закладка зародышевых листков); исследования этой области тесно связаны с именами Леба, Гертвигов, Лилли и др. Наконец крупный отдел Э. составляет проблема гисто- и эд1бриогенеза, трактующая развитие и формирование отдельных органов, тканей и клеточных элементов. Без понимания Э. в наст, время невозможна трактовка фактов из области нормальной морфологии и физиологии, учет данных Э. является необходимым при разрешении проблем общей и частной патологии.-В системе мед. образования изучению 9. (обычно вместе с гистологией) уделяется значительное место. Лит.: Гертвиг Э., Элементы эмбриологии человека и позвоночных, СПБ, 1912; Давыдов К., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.-Киев, 1914; Поляков П., Основы гистологии и эмбриологии человека и позвоночных, Харьков, 1914; Северцев А., Этюды по теории эволюции, Берлин, 1921; Щеголе в Г., Краткий куре эмбриологии человека, М.-Л., 1933; Bailey P. a. M i 11 е г A., Textbook of embryology, N. Y., 1921; BrachetA., Traite d"embryologie des vertcbres, P., 19 35; Corning H., Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Miinchen-Wiesbaden, 1921; Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, hrsg. v. F. Keibel u. F. Moll, B. I-II, Lpz., 1910-11: Hmdbuch der ver-gleiclienden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere, hrsg. v. 0. Hertwig, B. I-III, Jena, 1901-06; К о 1 1 ma ti n J., Handatlas der Entwicklungsgeschichte des Menschen, В. I-II, Jena, 1907; Kor-schelt E. u. He i der K., Lehrbuch der vergleichen-den Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere, Jena, 1890-1910; Ne e d ha m J., Hystorv of embryology, Cambridge, 1934; Weiss P., Entwieklungsphysiologie der Tiere, Berlin, 1930. См. также лит. к ст. Механика развития. С. Залвинд.

Официально эмбриология считается об изучении зародышей и их развития, но на современной практике все чаще специалисты в ней занимаются созданием эмбрионов при помощи искусственного оплодотворения и взращивания их вне матки женщины, чтобы в дальнейшем подселить их для начала беременности. Клиника эмбриологии принимает множество заказов от пар, которые не могут зачать ребенка естественным путем.

Благодаря обширным знаниям и опыту медиков за все годы существования науки за последние полвека был совершен значительный прорыв, позволивший решить многие проблемы с бесплодием. Все, что изучает эмбриология, гистология и репродуктология оказывается полезным для индивидуального подбора метода лечения. Интерес к этому люди проявляли достаточно давно, даже когда не было соответствующих технических возможностей.

История эмбриологии

Еще первобытные народы интересовались особенностями зачатия и развития плодов, так как здоровье у новорожденных даже у одних и тех же родителей было различным, не говоря уже о том, что у некоторых семей не получалось завести ребенка. Научные сведения о зародышах, касающихся птиц и млекопитающих, существовали еще в древнем Египтке, Китае, Греции, Индии и Вавилоне. Но со времен Аристотеля и Гиппократа ситуация мало менялась до начала эпохи Возрождения, когда случился очередной рывок знаний в этой сфере.

Теперь объектом изучения эмбриологии был не только животный мир, но и человеческие особи, хотя церковь не поощряла такие изучения. Исследования проводились тайно. Только в 17 веке Фабрицкий смог зарисовать и описать развитие эмбриона курицы. Тогда многие ученые думали, что все животные развиваются из яиц, некоторые из которых находятся внутри организма. Грааф открыл пузырьки, которые он тогда принял за яйца, но это были части яичников. Только чуть более века спустя было открыто, что существуют женские и мужские половые клетки. Тогда же было выдвинуто предположение, что сперматозоиды и яйцеклетка должны встретиться, чтобы образовать зародыш. Это открытие и заложило основы эмбриологии, которую мы знаем сейчас.

В 18 веке была опубликована «Теория Развития» Вольфа, которая сделала очередной переворот представления и зарождении жизни в организме животных. Этот труд стал основой для позиции эпигенеза в данной области. Но только в первой половине 19 века Карл Фон Бер, основоположник эмбриологии, обосновал все это в своей теории и рассказал о зародышевых листках. Таким образом, основатель эмбриологии положил начало правильному пути исследований, которые привели к тому, что сейчас можно получить эмбрион и обеспечить нормальное его развитие искусственным путем при помощи современных технологий.

Эволюционная эмбриология: методы

Изучение специалистами развития эмбрионов позволил подтвердить эволюционную теорию. Было замечено, что во время развития эмбриона он проходит через несколько стадий, которые совсем не присущи рождающемуся организму. Ярким тому примером является наличие жабр у человеческого эмбриона и прочих вещей и других животных на ранних стадиях развития. Для изучения было использовано несколько методов:

Анатомический и эмбриологический – помогают в определении связей между различными живыми организмами за счет изучения их развития в состоянии эмбрионов;
Генетические и молекулярные исследования – позволяет определять родственные связи между различными организмами, в том числе и разными природными видами за счет наличия общих предков;
Биогеографический метод – изучение распределения видов при помощи географического их распределения.

Эволюционная эмбриология вносит существенный вклад в развитие науки, хоть сейчас и востребованным оказываются другие направления этой науки.

Цитология и эмбриология человека

Долгое время человеческие эмбрионы не изучались, так как церковь имела достаточно большую власть, а с ее точки зрения подобные изучения были богопротивными. Но цивилизация развивалась и роль религии отходила на все более дальний план, так что изучение человека сейчас считается одним из главных направлений эмбриологии.

Существенные результаты работы были получены только в последние 50 лет. Буквально за несколько десятилетий удалось осуществить первое оплодотворение яйцеклетки вне организма женщины, а также успешно подсадить эмбрион для развития в теле и родить здорового ребенка. Эмбриология человека прошла путь от первых процедур ЭКО, где использовался весь сбор спермы, среди которого присутствовали сперматозоиды всех типов, которые имели шанс оплодотворить яйцеклетку, до ИКСИ, где уже брался один конкретный сперматозоид, когда можно было отобрать самого здорового представителя и ввести его в женский материал с помощью иглы.

На данный момент, цитология, гистология, эмбриология, наука о размножении, все это стало очень взаимосвязанным между собой, так как специалисты из этих сфер работают над одной целью, восстановлением репродуктивной функции человека и помощи в зачатии, если не удается все осуществить естественным путем.

Задачи современной эмбриологии

В практической сфере, с которой встречаются многие бездетные пары, эмбриологи занимаются культивацией эмбрионов для дальнейшего подсаживания их в матку. Но на этом задачи науки в целом не ограничиваются, так как некоторые из них не касаются частной жизни человека. К основным направлениям исследования науки относятся:

Исследование механизмов и источников развития тканей организма;
Изучение критических периодов в начальном развитии организма после оплодотворения;
Изучение механизмов, которые поддерживают гомеостаз, а также контролируют репродуктивную функцию;
Исследование того, как влияют разнообразные экзогенные и эндогенные факторы, роль микроокружения на строение и развитие половых клеток;
Культивация женских и мужских половых клеток, их криозаморозка, создание зародышей и обеспечение им благоприятное развитие о внематочный период, подсаживание плодов в матку.