Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор: а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полиплоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.

Селекцией растений называется наука, изучающая способы создания новых и усовершенствования имеющихся сортов культурных растений с важными в практике признаками. Различают несколько основных методов селекции: отбор, гибридизация, мутагенез и полиплоидия .

Искусственный отбор – основа селекционного процесса. В комплексе с генетическими методиками отбор дает возможность создавать сорта растений с заранее предопределенными особенностями. Отбор может быть массовым и индивидуальным.

Массовый отбор представляет собой выделение ряда экземпляров по внешним признакам без проверки их генотипа. Хорошие результаты в данном случае отмечаются при высоком коэффициенте наследуемости нужных свойств. Данный вид отбора эффективен относительно качественных особенностей, контролируемых одним либо несколькими генами, и редко дает положительные результаты относительно полигенных качеств с низкими коэффициентом наследования. В этом случае востребован индивидуальный (методический) отбор.

При проведении индивидуального отбора (по генотипу) оценивают потомство каждого отдельно взятого растения в ряду нескольких поколений с учетом контроля особенностей, важных для селекционера. Впоследствии оставляют только те экземпляры растений, которые дали максимальное количество потомков с ценными качествами. Благодаря этому, становится возможным оценивать наследственные свойства отдельно взятых особей и способность передавать их следующим поколениям.

Более эффективной считается методика сочетания отбора с некоторыми видами скрещивания (гибридизации) . Все методы гибридизации можно подразделить на аутбридинг (неродственное, или межсортовое скрещивание) и инбридинг (близкородственное, или внутрисортовое скрещивание). Инбридинг аналогичен самоопылению у растений, что приводит к увеличению гомозиготности. Для так называемых чистых линий растений характерно не только наличие ценных признаков, но и сниженная жизнеспособность, что обусловлено переходом в гомозиготное состояние всех вредных рецессивных мутаций. Если чистые линии продолжать скрещивать между собой, то появляется эффект гетерозиса. Благодаря аутбридингу, внутри одного сорта поддерживаются ценные свойства и улучшаются в следующих поколениях гибридов за счет повышения уровня гетерозиготности потомков и гетерогенности популяции.

Селекционерами часто применяется метод полиплоидии и отдаленной гибридизации при создании новых сортов растений, в частности метод автополиплоидии. В ходе этого процесса происходит увеличение размеров клеток из-за увеличения количества хромосом. Также повышается стойкость растений к воздействию вредных микробов (вирусов, бактерий, грибков), неблагоприятных физических и химических факторов. Доказано, что полиплоидные организмы являются более жизнеспособными, чем диплоидные. 80% ныне существующих культурных растений полиплоидные. К ним относятся зерновые культуры, овощные и плодово-ягодные, лекарственные, технические и декоративные растения, дающие большие урожаи, по сравнению с диплоидными аналогами.

В основе аллополиплоидии лежит метод отдаленной гибридизации – скрещивания экземпляров растений, принадлежащих к разным видам, иногда родам. Так, были получены межвидовые гибриды-полиплоиды редьки и капусты, пшеницы и ржи, обладающих высокой урожайностью, неприхотливостью и устойчивостью ко многим вредным факторам и болезням.

В селекции растений часто применяют спонтанные мутации . Так, при естественной мутации экземпляра желтого люпина было получено несколько сортов сладкого люпина, пригодного в качестве корма скота, тогда как исходный вид, содержащий алкалоиды, скот не поедал. Огромное количество мутантов характерно для плодовых культур. Они описаны как новые сорта или существуют в гибридизации с другими формами.

В настоящее время во многих научных лабораториях ряда стран проводятся работы по получению индуцированных мутаций. Такие мутанты были выделены с помощью воздействия физических факторов (например, рентгеновского излучения) у некоторых злаковых культур. Они отличаются рядом ценных свойств: повышенной урожайностью, увеличением размера семян и др.

У растений оно осуществляется путем принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм (инцухт ). У животных — это скрещивание особей, имеющих близкую степень родства и, следовательно, генетическое сходство. Инбридинг используется для получения чистых или гомозиготных линий. Сами по себе эти линии не обладают селективной ценностью, поскольку инбридинг сопровождается депрессией развития. Негативный эффект инбридинга объясняют переходом в гомозиготное состояние многих вредных рецессивных генов. Подобное явление, в частности, наблюдается у человека при родственных браках, на основании чего они запрещены. В то же время в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамия является нормой (пшеница, ячмень, горох, фасоль), что можно объяснить, только предположив у них наличие механизма, препятствующего выщеплению вредных комбинаций генов.

В селекции инбредные линии растений и животных широко используются для получения межлинейных гибридов. Такие гибриды обладают ярко выраженным гетерозисом, в том числе и в отношении генеративной сферы. В частности, таким способом получают гибридные семена кукурузы, которыми засевают большую часть мировых площадей, отведенных под эту культуру.

На основе инцухта известным саратовским селекционером Е.М. Плачек был создан выдающийся сорт подсолнечника Саратовский 169.

Противоположностью инбридингу является аутбридинг — неродственное скрещивание организмов. Наряду с межпородным и межсортовым скрещиваниями, к нему относят также внутрипородное и внутрисортовое скрещивания, если родители не имели общих предков в 4-6 поколениях. Это наиболее распространенный тип скрещиваний, поскольку гибриды оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к вредным воздействиям, т.е. проявляют ту или иную степень гетерозиса. Явление гетерозиса было впервые описано выдающимся немецким гибридизатором XVIII в. И. Кельрейтером. Однако природа этого явления до сих пор полностью не разгадана. Считают, что гетерозис обусловлен преимуществом гетерозиготного состояния по многим генам, а также большим числом благоприятных доминантных аллелей и их взаимодействием.

Существенным моментом, осложняющим использование гетерозиса в селекции, является его затухание в последующих поколениях. В связи с этим перед селекционерами стоит задача разработки способов закрепления гетерозиса у гибридов. Одним из них генетики считают перевод гибридных растений на апомиктичный способ размножения.

Еще одним типом скрещивания, которое используется в селекции, является отдаленная гибридизация . К ней относятся скрещивания между разновидностями, видами и родами. Скрещивание отдаленных в генетическом отношении форм затруднено из-за их несовместимости, которая может проявляться на разных уровнях. Например, у растений при отдаленной гибридизации может отсутствовать рост пыльцевых трубок на рыльце пестика, у животных препятствием могут служить несовпадение сроков размножения или различия в строении органов размножения. Тем не менее, несмотря на существование барьеров, межвидовая гибридизация осуществляется как в природе, так и в эксперименте. Для преодоления нескрещиваемости видов селекционеры разрабатывают специальные методы. Например, гибриды между кукурузой и ее апомиктичным дикорастущим сородичем — трипсакумом получают, укорачивая рыльца кукурузы до длины пыльцевых трубок трипсакума. При отдаленной гибридизации плодовых И.В. Мичуриным были разработаны такие методы преодоления нескрещиваемости, как метод предварительного вегетативного сближения (прививки), метод посредника, опыление смесью пыльцы разных видов и др. Например, чтобы получить гибрид персика с холодоустойчивым монгольским миндалем, он предварительно скрестил миндаль с полукультурным персиком Давида. Получив гибридный посредник, он скрестил его с персиком.

В 20-х гг. ХХ в. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока в Саратове Г.К. Мейстером были получены первые пшенично-ржаные гибриды, которые высевались на довольно значительных площадях. Здесь же выдающимся селекционером А.П. Шехурдиным на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получены высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, которые послужили донорами генов для других замечательных сортов и возделывались в Поволжье на огромных площадях. В 1930 г. Н.В. Цициным впервые в мире было осуществлено скрещивание пшеницы с пыреем, а вскоре С.М. Верушкиным были получены гибриды между пшеницей и элимусом. Уже к середине 30-х гг. саратовские ученые стали в нашей стране лидерами в области селекции пшеницы и подсолнечника. И в настоящее время сортами пшеницы и подсолнечника, выведенными саратовскими селекционерами, засеваются сотни тысяч гектаров. Созданный Н.Н. Салтыковой сорт твердой озимой пшеницы Янтарь Поволжья удостоен золотой и серебряной медалей ВВЦ.

Методом отдаленной гибридизации в разных странах были получены устойчивые к болезням и вредителям сорта картофеля, табака, хлопка, сахарного тростника.

Отрицательным моментом отдаленной гибридизации является частичная или полная стерильность отдаленных гибридов, вызываемая, в основном, нарушениями мейоза при образовании половых клеток. Нарушения могут возникать как при совпадении, так и при различии чисел хромосом у исходных форм. В первом случае причиной нарушений является отсутствие гомологии хромосомных наборов и нарушение процесса конъюгации, во втором — к этой причине добавляется также образование гамет с несбалансированными числами хромосом. Если даже такие гаметы являются жизнеспособными, то от их слияния в потомстве возникают анеуплоиды, которые часто оказываются нежизнеспособными и подвергаются элиминации. Например, при скрещивании 28-хромосомных и 42-хромосомных видов пшеницы образуются гибриды с 35-ю хромосомами. У гибридов F2 числа хромосом варьируют от 28 до 42. В последующих поколениях растения с несбалансированными числами постепенно элиминируются, и в конце концов остаются только две группы с родительскими кариотипами.

При отдаленной гибридизации в процессе становления гибридов идет формообразовательный процесс: образуются гибридные формы с новыми признаками. Например, в потомстве пшенично-пырейных гибридов появляются многоцветковые формы, ветвистые колосья и др. Эти формы, как правило, генетически неустойчивы, и для их стабилизации требуется длительный период времени. Однако именно отдаленная гибридизация позволяет селекционерам решать задачи, неразрешимые другими методами. Например, все сорта картофеля сильно поражаются различными болезнями и вредителями. Получить устойчивые сорта можно было, только позаимствовав это свойство у дикорастущих видов.

Обязательным этапом любого селекционного процесса, в том числе и с использованием метода гибридизации, является отбор , с помощью которого селекционер закрепляет признаки, необходимые для создания нового сорта или породы.

Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора: бессознательный и методический. На протяжении многих тысячелетий люди вели отбор бессознательно, отбирая лучшие экземпляры растений и животных по интересующим их признакам. Именно благодаря такому отбору были созданы все культурные растения.

При методическом отборе человек заранее ставит себе цель, какие признаки и в каком направлении он будет изменять. Эту форму отбора стали применять с конца XVIII в. и достигли выдающихся результатов в совершенствовании домашних животных и культурных растений.

Отбор может быть массовым и индивидуальным. Массовый отбор — более простой и доступный. При массовом отборе одновременно отбирается большое число особей популяции с нужным признаком, остальные выбраковываются. У растений семена всех отобранных особей объединяют и высевают на одном участке. Массовый отбор может быть однократным и многократным, что определяется, в первую очередь, способом опыления растений: у перекрестников отбор обычно ведется на протяжении нескольких поколений, пока не будет достигнута однородность потомства. Иногда отбор продолжается непрерывно, чтобы избежать потери ценных признаков. Массовым отбором создано большое количество старых сортов сельскохозяйственных растений, например, сорт гречихи Богатырь, созданный в начале ХХ в., и сейчас остается одним из лучших у этой культуры.

Метод индивидуального отбора более сложен и трудоемок, но гораздо более эффективен. Новый сорт при индивидуальном отборе создается из одного единственного элитного экземпляра. Метод предусматривает отбор в потомстве этого растения на протяжении ряда поколений, что делает процедуру создания сорта очень длительной.

Индивидуальный отбор широко используется в селекции животных. В этом случае используют метод проверки производителя по потомству, при которой генетическая ценность производителя определяется на основании качества потомства. Например, качество быков-производителей оценивается на основании продуктивности их дочерей. Другой способ оценки называется сибселекцией. В этом случае оценку производят по продуктивности родственных особей — братьев и сестер.

Наиболее эффективным будет отбор, который осуществляется на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности организма. Нельзя вести отбор на засухоустойчивость во влажном климате. Часто отбор специально производится в искусственно созданных крайних условиях, т.е. на провокационном фоне.

Отбор и гибридизация являются традиционными методами селекции, которые длительное время играли основную роль в селекционных схемах. Однако успешное развитие генетики в ХХ в. привело к значительному обогащению арсенала селекционных методов. В частности, нашли свое место в селекционных схемах такие генетические явления, как полиплоидия, гаплоидия, цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) .

Автополиплоиды у многих культур, например у ржи, клевера, мяты, турнепса, используются в качестве исходного материала для создания новых сортов. В ГДР и Швеции в I половине ХХ в. были получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи, имеющие более крупное зерно по сравнению с диплоидными сортами. Академиком Н.В. Цициным была создана тетраплоидная ветвистоколосая рожь, обладающая высокой продуктивностью. В.В. Сахаровым и А.Р. Жебраком получены крупносемянные, с большим содержанием нектара тетраплоидные формы гречихи.

На основе полиплоидии наибольшие результаты достигнуты в селекции сахарной свеклы. Созданы гибридные триплоидные сорта, которые сочетают высокую урожайность с повышенным содержанием сахара в корнеплодах. Одновременно созданы высокоурожайные тетраплоидные сорта и гибриды сахарной и кормовой свеклы. Японским генетиком Г. Кихарой путем скрещивания тетраплоидной и диплоидной форм арбуза был получен бессемянный арбуз, отличающийся высокой урожайностью и превосходными вкусовыми качествами.

В селекции ряда растений нашла применение и другая форма полиплоидии — аллополиплоидия . Аллополиплоиды — это межвидовые гибриды, у которых в два раза и более увеличен набор хромосом. При удвоении диплоидного набора хромосом гибрида, полученного от скрещивания двух разных видов или родов, образуются плодовитые тетраплоиды, которые называются амфидиплоидами. Им свойствен резко выраженный гетерозис, сохраняющийся в последующих поколениях. Амфидиплоидом, в частности, является новая зерновая культура — тритикале. Она получена В.Е. Писаревым путем скрещивания мягкой озимой пшеницы (2n = 42) с озимой рожью (2n = 14). Для удвоения набора хромосом у межродового 28-хромосомного гибрида использовалась обработка растений колхицином — клеточным ядом, блокирующим расхождение хромосом в мейозе. Полученные 56-хромосомные амфидиплоиды тритикале характеризуются высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням, зимостойкостью. Еще большую селекционную ценность имеют 42-хромосомные Triticale. Они еще более продуктивны и устойчивы к вредным воздействиям.

Использование для искусственного получения полиплоидов колхицина произвело подлинную революцию в области экспериментальной полиплоидии. С его помощью триплоидные и тетраплоидные формы получены более чем у 500 видов растений. Полиплоидизирующим эффектом обладают также некоторые дозы ионизирующих излучений.

Использование явления гаплоидии открыло большие перспективы в области разработки технологии для быстрого создания гомозиготных линий путем удвоения у гаплоидов набора хромосом. Частота спонтанной гаплоидии у растений очень низкая (у кукурузы — один гаплоид на тысячу диплоидов), в связи с чем разработаны способы массового получения гаплоидов. Одним из них является получение гаплоидов через культуру пыльников. Пыльники на стадии микроспор высаживают на искусственную питательную среду, содержащую стимуляторы роста — цитокинины и ауксины. Из микроспор образуются зародышеподобные структуры — эмбриоиды с гаплоидным числом хромосом. Из них в дальнейшем развиваются проростки, дающие после пересадки на новую среду нормальные гаплоидные растения. Иногда развитие сопровождается образованием каллуса с очагами морфогенеза. После пересадки на оптимальную среду из них также формируются эмбриоиды и проростки, вырастающие в нормальные гаплоидные растения.

Путем создания из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий и их скрещивания получены ценные гибридные сорта кукурузы, пшеницы, ячменя, рапса, табака и других культур. Использование гаплоидов позволяет сократить срок создания гомозиготных линий в 2-3 раза.

В селекционных схемах по производству гибридных семян кукурузы, пшеницы и ряда других культур использовано явление ЦМС, что позволило упростить и удешевить этот процесс, т.к. была устранена ручная процедура кастрации мужских соцветий при получении гибридов F 1 .

Использование новейших достижений генетики и создание эффективных технологий позволило во много раз повысить продуктивность сортов культурных растений. В 70-х гг. появился термин “зеленая революция“, который отразил значительный скачок в урожайности важнейших сельскохозяйственных культур, достигнутый с помощью новых технологий. По расчетам экономистов вклад генетических методов в прибавку урожая составил 50%. Остальное приходится на использование усовершенствованных приемов обработки земли и достижений агрохимии. Внедрение сложных технологий привело к масштабному культивированию отдельных видов ограниченного числа культур. Это вызвало проблемы, связанные с болезнями и эпидемиями в результате поражения растений разными вредителями. Именно устойчивость растений к этим вредным факторам вышла на первое место в списке признаков для отбора.

Лекция 1. Основы селекции. Основные направления биотехнологии

Селекция - о выведении новых и совершенствовании существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с необходимыми человеку свойствами.

Сортом, породой и штаммом называют организмов (растений, животных и микроорганизмов), искусственно созданную человеком, которая характеризуется определенным генофондом, наследственно закрепленным морфологическими и физиологическими признаками, определенным уровнем и характером продуктивности.

В задачи селекции входит:

-повышение продуктивности сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов;
- изучение разнообразия , животных и микроорганизмов, являющихся объектами селекционной работы;
- анализ закономерностей наследственной изменчивости при гибридизации и мутационном процессе;
- исследование роли среды в развитии признаков и свойств организмов;
- разработка систем искусственного отбора, способствующих усилению и закреплению полезных для человека признаков у организмов с различными типами размножения;
- создание устойчивых к заболеваниям и климатическим условиям сортов и пород; - получение сортов, пород и штаммов, пригодных для механизированного промышленного выращивания, разведения и уборки.

Основные методы селекции.

К методам селекции относят отбор, гибридизацию, мутагенез. Во второй половине XX в. стали применять принципиально новые методы экспериментальной биологии - клеточную и генную инженерию. Это направление легло в основу новой области биологии - биотехнологии.

Биотехнология - это промышленное использование биологических процессов и систем на основе получения высокоэффективных форм микроорганизмов, культур клеток и тканей растений и животных с заданными свойствами.

В основе селекции как лежит разработанная Ч. Дарвином концепция искусственного отбора.

Различают два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный. При массовом отборе выделяют группу особей с желаемыми признаками. Потомство при таком отборе генетически неоднородно и поэтому дает расщепление признаков при размножении. В связи с этим отбор проводят в ряде поколений.

При индивидуальном отборе выделяют единичные особи с ценными качествами и отдельно выращивают их потомство. При последующем самоопылении у растений или близкородственных скрещиваниях у животных выводят чистые линии. Чистая линия - группа генетически однородных (гомозиготных) организмов, представляющих ценный исходный материал для селекции.

Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Одним из путей увеличения разнообразия материала для селекции является гибридизация. Она бывает двух видов: близкородственная, позволяющая перевести рецессивные гены в гомозиготное состояние; неродственная, помогающая объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки разных особей.

При близкородственной гибридизации - инбридинге (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение) - повышается степень гомозиготности организмов. Многократный инбридинг может привести к резкому ослаблению или вырождению потомков.

Неродственная гибридизация может быть внутривидовой - скрещивание особей разных сортов или пород одного вида и отдаленной - скрещивание особей разных видов и родов.

При гибридизации особей разных линий - аутбридинге (англ. out - вне и breeding - разведение) - удается получить гетерозиготные гибриды, превосходящие по своим качествам родительские формы. В этом случае проявляется эффект гетерозиса (греч. heteroiosis - изменение, превращение) - гибридной силы, основной причиной которого является отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии.

В естественных условиях частота мутирования невелика. Повышения количества мутаций можно достичь, действуя на организм различными мутагенами (радиация, ультрафиолетовые лучи, некоторые химические вещества). Мутации не носят направленного характера, но они поставляют материал, из которого селекционер отбирает организмы с интересующими его признаками.

Клеточная инженерия основана на культивировании отдельных клеток или тканей на искусственных питательных средах. Такие клеточные культуры используются для синтеза ценных веществ, производства незараженного посадочного материала, получения клеточных гибридов. Таким путем можно получать клетки, выделяющие необходимые человеку .

Генная инженерия - это целенаправленный перенос нужных генов от одного вида живых организмов в другой, часто очень далеких по своему происхождению. Это, как считают ученые, перспективное направление, которое в недалеком будущем позволит человеку целенаправленно улучшать наследственные качества организмов, получать в неограниченном количестве ценные биологически активные вещества. В то же время многие ученые высказывают опасения, что неконтролируемые работы в области генной инженерии могут привести к созданию организмов, опасных для человека.

Методы селекции растений

На необходимость использовать в селекции все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений.

Н. И. Вавилов выделил 8 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский - родина сои, проса, гречихи, многих плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический - родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, многих овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский - пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, морковь, виноград и др.; 4) Переднеазиатский - родина мягкой пшеницы, ячменя, овса; 5) Среднеземноморский - родина капусты, свеклы, маслин; б) Абиссинский - родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе; 7) Центральноамериканский - родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 8) Южноамериканский - родина картофеля, ананаса, хинного дерева.

Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще четырех центров; Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

Н. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

Основные методы селекции растений.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа - подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса.

Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание.

Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур.

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы.

Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур.

Методы клеточной инженерии.

Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного и дикого. Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos - первый и греч. plastos - вылепленный, образованный) - клетки, полностью лишенные клеточной (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.

Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу.

Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.

Методы селекции животных

Основные методы селекции животных.

Методы селекции животных те же, что и методы селекции , но при их применении селекционерам приходится учитывать ряд особенностей, характерных для животных. Животные размножаются только половым путем, а количество особей в потомстве невелико. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки, которые непосредственно у производителей могут не проявляться. Поэтому значительную роль приобретает оценка животных по их родословной и по качеству их потомства. Часто большое значение имеет учет экстерьера, т. е. совокупности внешних признаков животного.

Анализ и обобщение опыта многих поколений по выведению новых пород животных позволил разработать методы и правила животных, сформировав ее как науку.

К основным направлениям селекции животных относят:

сочетание высокой продуктивности с приспособленностью пород к условиям среды конкретных природных зон;

- повышение роли качественных показателей продуктивности животных (жирномолочность, соотношение мяса, жира и костей у мясных животных, качество меха и шерсти и т. д.);

- выведение пород интенсивного типа, снижающих экономические затраты;

- повышение устойчивости к заболеваниям и др.

Гибридизация и индивидуальный отбор являются основными методами в селекции животных. Массовый отбор практически не применяется из-за небольшого количества особей в потомстве.

В селекции животных применяют два вида гибридизации: родственную (инбридинг) и неродственную (аутбридинг).

Родственное скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством ведет к гомозиготности и часто сопровождается ослаблением животных, уменьшению их устойчивости к неблагоприятным факторам среды, снижению плодовитости и т. д. Тем не менее инбридинг применяют в селекции животных с целью закрепления в породе характерных хозяйственно ценных признаков. Как правило, близкородственное скрещивание ведется в нескольких линиях внутри породы. Для устранения неблагоприятных последствий инбридинга используют неродственное скрещивание разных линий или даже разных пород. Это скрещивание сопровождается строгим отбором, что позволяет усиливать и поддерживать ценные качества породы.

Сочетание близкородственного скрещивания с неродственным широко применяется селекционерами для выведения новых пород животных. Так, известный селекционер М. Ф. Иванов, используя эту методику, создал высокопродуктивную породу свиней Белая степная украинская, породу овец Асканийская рамбулье и др.
Важным направлением в селекции животных является использование явления гетерозиса. Особенно широко это направление применяется в птицеводстве, например для получения бройлерных цыплят.

Метод полиплоидии в селекции животных практически не применяется. Исключение составляет выведение В. Л. Астауровым полиплоидных гибридов тутового шелкопряда, размножавшихся партеногенезом.
Вы уже знаете, что межвидовые гибриды лошади с ослом (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар), яка с крупным рогатым скотом и других с древних времен используются человеком. Эти гибриды обладают повышенной выносливостью по сравнению с родителями.

В некоторых случаях отдаленная гибридизация домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использована в селекции. Так, в результате скрещивания тонкорунных овец мериносов с диким бараном архаром были получены тонкорунные архаромериносы, которые могут круглогодично пастись на высокогорных пастбищах. В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым зебу получены ценные группы молочного скота (рис. 100).

В селекции животных, кроме описанных выше методов, применяют искусственное осеменение (введение полученной от высокоценных самцов спермы в половые пути самки с целью ее оплодотворения) и полиэмбрионию (искусственное образование нескольких зародышей из одной зиготы ценных пород с последующим их введением в матку беспородных животных). Эти методы позволяют в несколько раз увеличить скорость получения потомства от пенных производителей.

Методы клеточной инженерии.

Успехи клеточной инженерии могут открыть новые возможности в селекции животных. В 1997 г. научная общественность была взбудоражена сообщением, что в Англии были проведены успешные эксперименты по генетическому клонированию овцы. Для этого использовали ядра соматических клеток, полученных ш ткани молочной железы взрослой овцы. Из яйцеклетки удалялось Ядро и замещалось ядром соматической клетки. Образовавшуюся диплоидную зиготу стимулировали к дроблению и трансплантировали в овцу-реципиента, Через 148 дней приемная мама родила живую овечку, ее назвали Долли (рис. 101).

Открытие английских ученых показало, что соматические взрослого организма млекопитающих способны передавать полную информацию о всех признаках, характерных для взрослой особи. Следовательно, как считали ученые, открываются возможности воспроизведения многочисленных генетических копий выдающихся по продуктивности животных-рекордистов. Но в ходе дальнейших наблюдений за овечкой Долли было установлено, что она стала очень быстро стареть. К тому времени, когда Долли достигла размеров взрослой овцы, ее физиологическое состояние было такое же, как у старой особи. Это поставило под сомнение целесообразность клонирования животных.

Селекция микроорганизмов

1. Какие относят к микроорганизмам?
2. Какие способы размножения характерны для микроорганизмов?
3. Какова роль микроорганизмов в жизни человека?

Микроорганизмы и особенности их селекции.

К микроорганизмам относят всех прокариот, а из эукариот - простейших, микроскопические формы грибов и водорослей. Все они находят широкое применение в промышленности, сельском хозяйстве, и энергетике. Роль микроорганизмов в производстве , биологически активных соединений, кормовых добавок, бактериальных удобрений, в хлебопечении, виноделии, в производстве многих невозможно переоценить. В связи с этим постоянно ведется поиск новых высокопродуктивных штаммов микроорганизмов.

Селекция микроорганизмов, в отличие от селекции- и животных, имеет ряд особенностей. На небольшой площади в специальных аппаратах с питательной средой в считанные дни можно вырастить миллиарды особей.

Мутационный процесс в селекции микроорганизмов можно использовать более эффективно, чем у высших организмов, так как геном большинства микроорганизмов гаплоидный, что позволяет выявлять любые мутации уже в первом поколении.

Методы селекции микроорганизмов.

От методов высших эукариот они отличаются существенно. До недавнего времени основными методами получения высокопродуктивных штаммов микроорганизмов были искусственный мутагенез и последующий отбор групп генетически идентичных клеток - клонов. После выделения из дикого штамма микроорганизмов, обладающих полезными для человека свойствами, проводится отбор наиболее продуктивных штаммов среди них. Следующий этап, как правило, - применение искусственного мутагенеза, позволяющего усилить появление различных мутаций. В качестве мутагенов используются ионизирующие излучения, некоторые химические вещества, а также ультрафиолетовое излучение, обладающее хотя и низкой проникающей способностью, но достаточной для появления мутаций у микроорганизмов.

Вероятность возникновения у микроорганизмов та же, что и у всех других организмов, - примерно 1 мутация на 1 млн особей по каждому гену. Однако, учитывая то, что получить миллионное и миллиардное потомство у микроорганизмов нетрудно, вероятность выделения мутаций по данному гену достаточно высокая.
Для получения культуры микроорганизмов - мутантов с нужными качествами учеными-селекционерами разработаны специальные методы отбора. Отобранный клон подвергается многократному пересеву на питательную среду с контролем на образование требуемого продукта. Цель такого многократного клонирования - получение наиболее однородной популяции клеток. После получения продуктивных штаммов приступают к их размножению (рис. 102). Использование данной технологии позволило селекционерам получить штаммы, продуктивность которых в сотни и тысячи раз выше по сравнению с исходными штаммами микроорганизмов, взятыми из природы.

Генная инженерия.

Успехи, достигнутые молекулярной биологией и генетикой в изучении микроорганизмов, а также ограниченность возможностей традиционной селекции привели к созданию новых методов целенаправленного и контролируемого получения микроорганизмов с заданными свойствами.

В основе этих технологий лежат приемы генной инженерии. Они позволяют выделять необходимый ген и вводить его в новое генетическое окружение с целью создания организма с новыми, заранее предопределенными признаками.

Методы генной инженерии остаются еще очень сложными и дорогостоящими. Но уже сейчас с их помощью в промышленности получают такие важные медицинские препараты, как интерферон, гормоны роста, инсулин и др.

Селекция микроорганизмов является важнейшим направлением в биотехнологии.

Современное состояние и перспективы биотехнологии

Биотехнология в практической деятельности человека.

С древних времен известны отдельные биотехнологические процессы, используемые в сферах практической деятельности человека. К ним относятся хлебопечение, виноделие, пивоварение, приготовление кисломолочных продуктов и т. д. Наши предки не имели представления о сути процессов, лежащих в основе таких , но в течение тысячелетий, используя метод проб и ошибок, совершенствовали их. Биологическая сущность этих процессов была выявлена лишь в XIX в. благодаря научным открытиям Л. Пастера. Его работы послужили основой для развития производств с использованием разнообразных видов микроорганизмов. В первой половине XX в. стали применять микробиологические процессы для промышленного получения ацетона и бутанола, антибиотиков, , , кормового белка.

Успехи, достигнутые во второй половине XX в. в области цитологии, биохимии, молекулярной биологии и генетики, создали предпосылки для управления элементарными механизмами жизнедеятельности клетки, что способствовало бурному развитию биотехнологии. Благодаря высокопродуктивных штаммов микроорганизмов, эффективность биотехнологических процессов увеличилась в десятки и сотни раз.
Особенностью биотехнологии является то, что она сочетает в себе самые передовые достижения научно-технического прогресса с накопленным опытом прошлого, выражающимся в использовании природных источников для создания полезных для человека продуктов. Любой биотехнологический процесс включает ряд этапов:

подготовку объекта, его культивирование, выделение, очистку, модификацию и использование полученных продуктов. Многоэтапность и сложность процесса обусловливает необходимость привлечения к его осуществлению самых разных специалистов: генетиков и молекулярных биологов, цитологов, биохимиков, вирусологов, микробиологов и физиологов, инженеров-технологов, конструкторов биотехнологического оборудования и др.

Перспективы развития биотехнологии.

Дальнейшее развитие биотехнологии как отрасли сельскохозяйственного производства позволит решить многие важные проблемы человечества.

Острейшей проблемой в целом ряде слаборазвитых стран, стоящей перед человечеством, является нехватка продовольствия. В связи с этим усилия биотехнологов направлены на повышение эффективности растениеводства и животноводства.

Все большее распространение получает использование биогумуса - высокоэффективного естественного органического удобрения. Его получают в процессе переработки органических отходов дождевыми червями. В настоящее время для этой цели используется выведенный селекционерами США красный калифорнийский червь, который обеспечивает быстрый прирост биомассы и скорейшую утилизацию субстрата. Как показали исследования, биогумус значительно эффективнее других удобрений, существенно повышает плодородие и ее устойчивость к водной и ветровой эрозии, быстро восстанавливает плодородие низкоплодородных участков, улучшает экологическую обстановку. Промышленное получение биогумуса освоено во многих странах. В нашей стране промышленным разведением червей на основе использования органических отходов для производства биогумуса занимаются с 80-х годов XX столетия.

В последние годы повышается интерес к дождевым червям как к источнику животного белка для сбалансирования кормовых рационов , птиц, рыб, пушных зверей, а также белковой добавки, обладающей лечебно-профилактическими свойствами.

Все шире на промышленной основе применяется метод вегетативного размножения сельскохозяйственных растений культурой тканей. Он позволяет не только быстро размножить новые перспективные сорта растений, но и получить незараженный вирусами посадочный материал (рис. 103).

Для повышения продуктивности животных нужен полноценный корм. Микробиологическая промышленность выпускает кормовой белок на базе различных микроорганизмов - бактерий, грибов, дрожжей, водорослей. Как показали промышленные испытания, богатая белками биомасса одноклеточных организмов с высокой эффективностью усваивается сельскохозяйственными животными. Так, 1 т кормовых дрожжей позволяет сэкономить 5-7 т зерна. Это имеет большое значение, поскольку 80% площадей сельскохозяйственных угодий в мире отводятся для производства корма скоту и птице.

Особенно широко успехи биотехнологии применяются в медицине. В настоящее время с помощью биосинтеза получают антибиотики, ферменты, аминокислоты, гормоны.

Например, гормоны раньше, как правило, получали из органов и тканей животных. Даже для получения небольшого количества лечебного препарата требовалось много исходного материала. Следовательно, трудно было получить необходимое количество препарата, и он был очень дорог.

Так, инсулин, гормон поджелудочной железы, - основное при сахарном диабете. Этот гормон надо вводить больным постоянно. Производство его из поджелудочной железы свиньи или крупного рогатого скота сложно и дорого. К тому же молекулы инсулина животных отличаются от молекул инсулина человека, что нередко вызывало аллергические реакции, особенно у детей, В настоящее время налажено биохимическое производство человеческого инсулина. Был получен ген, осуществляющий синтез инсулина. С помощью генной инженерии этот ген был введен в бактериальную клетку, которая в результате приобрела способность синтезировать инсулин человека.

Помимо получения лечебных средств, биотехнология позволяет проводить раннюю диагностику инфекционных заболеваний и злокачественных новообразований на основе применения препаратов антигенов, ДНК/РНК-проб.
С помощью новых вакцинных препаратов возможно предупреждение инфекционных болезней.

Угроза исчерпания традиционных источников энергии побудила человечество к поиску альтернативных путей ее получения. Биотехнология позволяет получать экологически чистые виды топлива путем биопереработки отходов промышленного и сельскохозяйственного производств. Например, созданы установки, в которых используются бактерии для переработки навоза и других органических отходов в биогаз. Из 1 т навоза получают до 500 м3 биогаза, что эквивалентно 350 л бензина, при этом качество навоза как удобрения улучшается.

Биотехнологические разработки находят все большее применение в добыче и переработке полезных ископаемых.
Несомненно, уже полученные и ожидаемые в будущем достижения в области биотехнологии будут использоваться практически во всех сферах человеческой деятельности. В то же время современные исследования требуют тщательного анализа всех возможных опасных последствий их проведения.

В настоящее время во многих странах, в том числе и в России, активно разрабатываются законы, направленные на то, чтобы ввести в правовые рамки работы по генной инженерии, по практическому использованию трансгенных организмов, а также исследований по клонированию человека. Важно, чтобы новые научные исследования и разработки в биотехнологии были направлены на благо человечества.

Это наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.

Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.

Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.

Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.

Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала. Во Всесоюзном институте растениеводства Н.И. Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара, которая в настоящее время пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры.

Центры происхождения культурных растений, выявленные Н.И. Вавиловым

Центры происхождения	Местоположение	Культивируемые растения
1. Южноазиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, о-ва Юго-Восточной Азии	Рис, сахарный тростник, цитрусовые, баклажаны и др. (50% культурных растений)
2. Восточноазиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань	Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений)
3. Юго-Западноазиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия	Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, чеснок, виноград и др. (14% культурных растений)
4. Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер (11% культурных растений)
5. Абиссинский	Абиссинское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, бананы, кофейное дерево, сорго
6. Центральноамериканский	Южная Мексика	Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник
7. Южноамериканский	Западное побережье Южной Америки	Картофель, ананас, хинное дерево

Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.

Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор

Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

Индивидуальный отбор

Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.

Естественный отбор

Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.

Инбридинг (инцухт)

В центре гете-розис-ная куку-руза, слева и справа роди-тель-ские особи.

Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.

Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.

Р	♀AAbbCCdd	×	♂aaBBccDD
F 1	AaBbCcDd

Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.

Растения диплоид-ной (2n = 16) и тетра-плоидной (2n = 32) гре-чихи.

Аа × Аа
АА 2Аа аа

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами . Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.

Отдаленная гибридизация

Восстановление плодови-тости капустно--редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно--редечный гибрид.

Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.

Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.

Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами .

Использование соматических мутаций

Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

Экспериментальный мутагенез

Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.

Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным

С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.