Методы селекции растений и животных, отбор и гибридизация, формы отбора

Введение

1. Формы отбора

2. Методы отбора и гибридизации в селекции самоопыляющихся растений.

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Селекция - наука о выведении новых сортов растений и пород животных и об улучшении уже существующих. Ее название происходит от латинского слова selectio - отбор и правильно отражает основную особенность селекции; различные формы отбора являются главной основой деятельности всех селекционеров. Выделению селекции как самостоятельной науки предшествовала практическая селекция, в течение длительного времени проводившаяся чисто эмпирическим путем, а сначала даже совершенно бессознательно.

Селекция растений - одно из самых ранних достижений человека. Селекция началась тогда, когда человек стал одомашнивать растения, выращивая их в контролируемых условиях и отбирая те формы, которые обеспечивали надежный источник пищи. Эта первобытная селекция растений, как и селекция животных, становилась все более продуктивной, вокруг этих источников пищи постепенно оседали группы людей. С развитием деревень и городов количество рабочей силы увеличивалось и люди могли уже находить время для занятий искусствами и религиями. Следовательно, с одомашниванием растений и животных связана одна из самых важных фаз в переходе человека от кочевого, во многом индивидуалистического образа жизни, к тому сложно организованному обществу, которое существует сегодня. Почти все современные продовольственные культуры представляют собой прямой результат человеческой деятельности в эпоху примитивного сельского хозяйства.

На этом раннем этапе селекция шла медленно и успехи ее носили случайный характер. Она оставалась искусством, а не наукой до тех пор, пока в начале ХХ в. не были открыты и использованы в селекции растений менделевские законы наследственности. Однако, несмотря на это, селекция всегда будет в какой-то мере искусством. Как искусство, селекция опирается на знание самого растения, его морфологических особенностей и реакций на условия внешней среды.

Как наука, селекция растений основывается на принципах генетики. Генетика объяснила наследственность, и ее законы позволили заранее предвидеть результаты селекции. Вначале внимание генетиков было сосредоточено на генах, влияющих на качественные признаки: окраску, морфологические особенности, устойчивость к болезням. Позже генетики стали изучать количественные признаки: урожайность, высоту растения, раннеспелость и другие.

Селекция растений и животных - это одна из форм эволюции, которая во многих отношениях подчиняется тем же принципам, что и эволюция видов в природе, но с одним важным отличием: естественный отбор заменен здесь, по крайней мере, частично, сознательным отбором, проводимым человеком.

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, наряду с новыми методами, основанными на достижениях генетики: методом выведения самоопыленных линий и последующего получения линейных гибридов, методом экспериментальной полиплоидии, методом экспериментального мутагенеза. Целесообразность применения тех или иных методов селекции к определенным живым организмам во многом зависит от способов их размножения. Это самоопыляющиеся, перекрестноопыляющиеся, вегетативно размножаемые растения, животные и микроорганизмы.

1. ФОРМЫ ОТБОРА

Селекция как наука создана трудами Чарльза Дарвина (1809-1882), который произвел тщательный анализ деятельности селекционеров и на основании этого анализа создал учение об искусственном отборе. Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» была опубликована 24 ноября 1859 г., и эту дату считают временем появления селекции как науки, т. к. учение об искусственном отборе в развернутой форме было изложено именно в этом труде Дарвина.

Дарвин выделил три формы отбора, имеющих место у культурных растений и домашних животных: методический, бессознательный и естественный отбор. Естественный отбор создал те формы растений и животных, которые затем были введены человеком в культуру и подвергнуты одомашниванию, и продолжал и продолжает действовать на них и после их одомашнивания человеком. Это воздействие естественного отбора происходит помимо воли и желания человека, вызывая изменения, связанные с приспособлением к новым условиям, которые созданы человеком в процессе одомашнивания. Многие особенности сортов растений и пород животных, нередко совсем нежелательные для человека, созданы таким воздействием естественного отбора. Бессознательный отбор производился человеком давно и выражался в сохранении на племя лучших экземпляров и уничтожении худших без сознательного намерения вывести улучшенную породу. Многие особенности домашних животных созданы в результате такого бессознательного отбора, проводившегося в течение десятков тысячелетий. Методический отбор отличается от бессознательного тем, что человек сознательно и систематически стремится к изменению породы (сорта) в сторону известного и заранее установленного идеала.

В глубокой древности, а в настоящее время у экономически отсталых народностей методический отбор имел и имеет сравнительно примитивную форму, но уже в Древнем Риме он приобрел довольно сложный и совершенный характер. Наиболее широкое распространение и совершенную форму методический отбор получил после развития капиталистических отношений в сельском хозяйстве некоторых стран Западной Европы. В этих странах широкое распространение получили сельскохозяйственные выставки, на которых лучшие представители пород и сортов получали ценные призы и золотые медали, что стало очень выгодным делом и проводилось в широких масштабах многими предприятиями и фирмами и приняло промышленный характер.

В результате за короткий период (менее 100 лет) были достигнуты выдающиеся успехи в деле улучшения культурных растений и животных, и новые породы, выведенные в Англии, не только значительно увеличили производительность сельского хозяйства, но и пользовались широким спросом на международном рынке и приносили большие прибыли английским селекционерам и заводчикам. В этот же период во Франции была выведена новая порода тонкорунных овец, а в России А. Т. Болотовым - новые сорта яблони.

Приемы и методы, разработанные отдельными селекционерами, обеспечивающие максимальную эффективность искусственного отбора. Это:

правильность выбора исходного материала для селекции;

правильная постановка цели селекции;

проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая трактовка материала на всех этапах селекции;

проведение отбора только по одному основному свойству, а не сразу по многим.

Учение об искусственном отборе послужило теоретической основой для практической деятельности целого поколения селекционеров и значительно повысило эффективность их работы. Так, в частности, учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние на деятельность крупнейшего русского селекционера в области селекции плодовых и ягодных культур И. В. Мичурина, который вывел сорта, имеющие огромное экономическое значение для средней полосы нашей страны.

2. МЕТОДЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОТБОРА И ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ САМООПЫЛЯЮЩИХСЯ РАСТЕНИЙ. РАБОТЫ А. П. ШЕХУРДИНА И В. Н. МАМОНТОВОЙ

Среди культурных растений есть большая группа самоопыляющихся, имеющих разнообразные приспособления, содействующие самоопылению и предотвращающие возможность перекрестного опыления. Так, у ячменя, пшеницы, овса есть нераскрывающиеся, или клейстогамные, цветки, у которых самоопыление происходит нередко еще до того, как колос появится из влагалища. У хлопчатника тычиночные нити образуют колонку, через которую и продвигается достигший зрелости пестик, захватывая при этом пыльцу. Существуют и другие приспособления к постоянному самоопылению. Преобладание самоопыления накладывает резкий отпечаток на биологию размножения, физиологию и генотипические особенности таких растений. Самоопыление приводит к тому, что все рецессивные мутации подвергаются воздействию естественного отбора. Полезные изменения закрепляются и получают широкое распространение, а вредные - уничтожаются. Вследствие этого в генофонде самоопылителей отсутствуют вредные (летальные или полулетальные) гены; вместе с тем у самоопылителей не бывает гетерозиса (гибридная мощность), связанного с гетерозиготностью.

Популяции самоопыляющихся растений, сложившиеся под влиянием естественного отбора и бессознательного искусственного отбора, представляют собой сложные смеси различных гомозиготных линий.

Методический отбор вначале имел форму массового отбора и состоял в выделении, сохранении и использовании для посева семян лучших растений и использовании для потребительских целей средних и худших.

Деятельность первых селекционных станций и семеноводческих фирм начиналась с массового отбора, проводившегося внутри местных сортов. Отбор селекционеры-специалисты проводили в широких масштабах и тщательно, по большому количеству хозяйственно ценных признаков. В результате улучшение местных сортов происходило значительно быстрее, и сорта, созданные массовым отбором, существенно превосходили исходные местные по ряду хозяйственно ценных признаков.

Все же такие селекционные сорта по своим основным особенностям качественно не отличались от местных. Они, как и местные сорта, представляли собой смесь многих различных гомозиготных линий, были недостаточно однородны и довольно быстро «вырождались» в результате усиленного размножения линий с менее ценными свойствами. Эти недостатки сортов, получаемых при помощи массового отбора, уже давно заставляли селекционеров искать другие способы селекции самоопыляющихся растений.

Еще до опубликования трудов Ч. Дарвина английский селекционер Ле-Кутер (1836) успешно применил индивидуальный отбор, основанный на получении и размножении потомства от единичных отборных растений. Но он довел этот метод до крайности; он искал не просто лучшие растения, а лучшие колосья на лучших растениях и лучшие зерна на лучших колосьях. Это очень осложняло отбор и надолго задерживало его применение в селекции растений-самоопылителей. Яльмар Нильсон (1901) устранил крайности Ле-Кутера, остановившись на отборе отдельных лучших растений на том основании, что все семена в пределах одного растения у самоопылителей наследственно равноценны, и сделал индивидуальный отбор в такой форме основным методом селекции растений-самоопылителей.

Индивидуальный отбор у самоопыляющихся растений дает возможность разделить исходный местный сорт на составляющие его гомозиготные линии, сравнить их между собой, выделить среди них наиболее ценные с хозяйственной точки зрения, а затем размножить лучшие для использования в качестве лучших сортов.

Выведенные при помощи индивидуального отбора сорта качественно отличаются от местных сортов-популяций и селекционных сортов, полученных при помощи массового отбора. Они обладают высокой однородностью и устойчивостью, а опасность вырождения при длительном размножении без дополнительных отборов минимальна. Исследования В. И. Иогансена и его учение о чистых линиях создало теоретическую основу для метода индивидуального отбора, после чего этот метод под названием линатной селекции получил очень широкое распространение во всех странах мира. Индивидуальный отбор и в настоящее время незаменим, когда нужно улучшить местный сорт путем выделения из него чистых линий, наиболее ценных с хозяйственной точки зрения.

Систему индивидуального отбора в России можно представить следующим образом. Семена исходного местного сорта в возможно более однородных условиях высеваются в питомнике исходного материала. В этом питомнике ведется наблюдение за растениями, выделяются лучшие и с каждого в отдельности собираются семена. На следующий год они высеваются в селекционном питомнике первого года на отдельных делянках, делянки сравниваются между собой, худшие бракуются, а семена с лучших образуют семенной фонд селекционного питомника второго года. В этом питомнике также проводится сравнение лучших семей на отдельных делянках (в 2-3 повторностях), худшие бракуются, а семена лучших передаются в предварительное сортоиспытание, где они высеваются в большем числе повторностей, чем в селекционном питомнике. Семена наиболее выдающихся семей могут быть сразу переданы в конкурсное станционное сортоиспытание, в которое потом поступают и семена семей, оказавшихся лучшими в предварительном сортоиспытании.

Потомства семей, показавших себя лучшими в конкурсном сортоиспытании, рассматриваются как новые сорта, получают названия и передаются в Госсортсеть. Сорта, прошедшие здесь успешно трехлетнее испытание, допускаются к использованию в определенных регионах страны.

Успех такой селекции зависит главным образом от качества исходного местного сорта, размеров отбора в питомниках, правильности браковки на всех этапах селекционного процесса. Такая селекция не создает новые сорта, а только выявляет уже существующие.

В ряде случаев перед селекционерами стоит задача выведения новых сортов самоопыляющихся растений, обладающих свойствами, которые отсутствуют у местных сортов-популяций. В таких случаях возникает необходимость применения других методов селекции.

Одним из таких методов является систематическая селекция, основанная на скрещивании исходных форм, каждая из которых обладает признаками, желательными для селекционера. В этом и заключается метод гибридизации. Применение и разработку метода гибридизации можно показать на примере работ известных селекционеров нашей страны А. П. Шехурдина и В. Н. Мамонтовой, которые всю свою жизнь посвятили работе в области селекции яровой пшеницы на Саратовской селекционной опытной станции (ныне НИИСХ Юго-Востока).

А. П. Шехурдин пришел работать на опытную станцию с первых дней ее организации, имея за плечами только низшую сельскохозяйственную школу. (Он один из своей многодетной семьи, имеющей пятерых детей, получил образование). Испытывая недостаток образования, А. П. Шехурдин в 36 лет заканчивает вечернюю школу и поступает в Саратовский сельскохозяйственный институт. Через четыре года он его заканчивает и получает диплом агронома, хотя, по сути дела, он им давно уже является. Несмотря на трудности личного характера (у А. П. Шехурдина в тяжелые годы гражданской войны умерла жена, и он остался один с тремя детьми), он продолжал активно работать и вместе с Г. К. Мейстером стал автором особого метода селекции - сложной ступенчатой гибридизации.

Этот метод заключается в скрещивании двух далеких географических форм, отличающихся друг от друга по ряду хозяйственно ценных признаков, проведение среди гибридов старших поколений отбора в широких масштабах и создании таким путем нового сорта, соединяющего положительные свойства исходных форм. Затем такой сорт используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой формой, которая обладает отсутствующими у него хозяйственно ценными признаками. Путем проводимого в широких масштабах отбора выделяется сорт, соединяющий положительные свойства родительских форм. Этот сорт снова используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой от него формой и т. д. При такой ступенчатой гибридизации происходит непрерывное улучшение вновь выводимых сортов, которые все время приобретают новые и новые положительные хозяйственно ценные свойства. Путем ступенчатой гибридизации А. П. Шехурдин к 1937 г. вывел невиданный в то время сорт мягкой пшеницы стекловидная-1 (альбидум 1264), имевшей макаронные, крупяные и другие качества зерна, сходные со свойствами зерна твердых пшениц и даже превышающие их. Этот сорт послужил исходным для создания большой группы новых сортов сильных мягких пшениц, полученных как самим А. П. Шехурдиным, так и В. Н. Мамонтовой и их учениками.

В 1936 г. за выдающиеся заслуги в развитии селекции и создании сортов яровой пшеницы А. П. Шехурдину была присуждена ученая степень доктора сельскохозяйственных наук, а в 1945 г. он стал профессором, в 1946 г. - заслуженным деятелем науки РСФСР (он награжден орденом Ленина, двумя орденами Трудового Красного Знамени), а в 1942 г. (год войны) за создание сортов яровой пшеницы, высокоурожайных и устойчивых к бурой ржавчине, А. П. Шехурдину было присуждено звание лауреата Государственной премии.

Но была и другая, оборотная сторона у этой нашедшей признание титанической работы. Всех, кто знал А. П. Шехурдина, поражало его неиссякаемое трудолюбие. Его рабочий день начинался нередко еще до восхода солнца и заканчивался глубоким вечером. Часами он просиживал в лаборатории, занимаясь выбраковкой зерна. Итог его работы таков: под его руководством было выведено более 28 сортов яровой пшеницы, только за годы войны - 4 новых сорта. Перед Великой Отечественной войной сортами, выведенными Шехурдиным, было занято 10 млн гектаров, что составляло 44 % всех посевных площадей яровой пшеницы в стране. В 1977 г. площадь, занятая сортами, полученными в Саратове, составляла свыше 27 млн гектаров.

Так о А. П. Шехурдине отзывался директор Саратовской опытной станции: «...Специалист А. П. Шехурдин - человек редких знаний и исключительных дарований, беззаветный труженик и в то же время поразительно скромный человек. Вся его жизнь - это селекция пшеницы, неугасимое стремление дать для сельского хозяйства лучшие, наиболее совершенные сорта...»

Сам А. П. Шехурдин в своей научной деятельности выделял три этапа: с 1911 по 1918 гг., когда селекционеры пользовались в основном методом индивидуального отбора; с 1918 по 1927 гг., когда доминирующее значение приобрел метод гибридизации; с 1927 и, условно, по 1933 г. - велась разработка метода сложной ступенчатой гибридизации. Этот метод используется до сих пор; он стал венцом научной деятельности Шехурдина, дал сельскому хозяйству немало выдающихся сортов.

На первом этапе работы методом индивидуального отбора из местных стародавних сортов были получены новые сорта. В работе анализировалось огромное количество растений. О трудоемкости работы говорит такой факт: для выведения только одного сорта лютесценс-62 было изучено потомство 15 тыс. отдельных растений, испытывавшихся в течение ряда лет.

Очень пригодилась Шехурдину его природная наблюдательность: он замечал самые мельчайшие изменения, недоступные даже опытному глазу. Он мог не только по колосу, его форме, чешуйкам, но и по зерну определить разновидность сорта, часами бродил он среди своих посевов с записной книжкой, - и на глаз, и всеми прочими методами проверял зерно, раскусывал его.

В результате индивидуального отбора наиболее крепких растений («элиты») на основе местного сорта полтавка был отобран известный сорт лютесценс-62 и два сорта редко встречающейся тогда формы с белым зерном - альбидум-604 и альбидум-721. Из местного сорта селивановский русак тем же путем был выведен сорт остистой мягкой пшеницы эритроспермум-341, из белотурки в 1929 г. был создан сорт твердой пшеницы гордеиформе-432. Эти сорта были более засухоустойчивы, чем местные. Урожайность их выше на 10-26 %.

Кроме того, зерно альбидум-604 обладало исключительно высокими мукомольно-хлебопекарными качествами.

Из выведенных сортов особенно большое народнохозяйственное значение имел сорт лютесценс-62.

А. П. Шехурдин и его коллеги отлично понимали, что методом отбора невозможно вывести сорта, обладающие сложным комплексом ценных биологических и хозяйственных свойств. Селекционеры пришли к выводу, что для создания более совершенных сортов следует применять новый для того времени метод гибридизации в сочетании с индивидуальным направленным отбором.

В процессе работы А. П. Шехурдин разработал методику и технику искусственного скрещивания; он заметил и доказал на практике, что опыление цветков лучше производить не заготовленной ранее пыльцой, а непосредственно из созревших пыльников отцовских колосьев в тот момент, когда пыльца наиболее жизнеспособна. А. П. Шехурдин первым в истории отечественной селекции осуществил оригинальные скрещивания: внутривидовые - между близкими сортами пшеницы, межвидовые - скрещивал твердую пшеницу с мягкой, и даже межродовые - скрещивал пшеницу с рожью, пыреем, житняком, по сути дела, проводя отдаленную гибридизацию. В это время уже работала с Шехурдиным его ученица и продолжательница дела Валентина Николаевна Мамонтова, выпускница Высших женских сельскохозяйственных курсов им. И. А. Стебута в Петербурге.

Впоследствии, как и А. П. Шехурдин, В. Н. Мамонтова заочно заканчивает Саратовский сельскохозяйственный институт, ученую степень кандидата и доктора наук Валентина Николаевна получила без защиты диссертации - за выведение новых сортов пшеницы.

За сорта саратовская-29, 210, 35 и 38 в 1968 г. Мамонтовой В. Г. была присуждена Ленинская премия. В 1965 г. за большие успехи в селекции и семеноводстве и в связи с 70-летием со дня рождения Мамонтова В. Н. удостоена звания Героя Социалистического труда, ей присвоили звание почетного гражданина г. Саратова.

Но, возвращаясь к периоду 20-х гг., можно сказать о таких успехах: путем непрерывного отбора из восьмого поколения скрещивания твердой пшеницы белотурки с мягкой полтавской были созданы сорта саррубра (саратовская красная) и сарроза (саратовская розовая). Эти сорта превосходили родительские формы по урожаю на 2-2,5 ц с га, были уникальными по качеству сырья.

В 1935 г. академик Н. И. Вавилов писал: «Из наиболее крупных практических достижений Саратовской станции отметим безостый гибрид твердой и мягкой пшеницы саррубра, полученной от скрещивания полтавки и белотурки. Этот гибрид ныне занимает сотни тысяч гектаров в культуре и является наиболее крупным практическим достижением в мировой межвидовой гибридизации».

Применяя метод обычной гибридизации, Шехурдин и его сотрудники поняли, что, несмотря на значительный объем и длительный период работ по гибридизации, однократные скрещивания все-таки незначительно повышают урожайность и засухоустойчивость.

Применяя повторные скрещивания гибридов с одним из лучших родительских сортов или с другой ценной формой, Шехурдин таким образом разработал метод сложной, ступенчатой гибридизации. Особое значение здесь играл подбор родителей нового сорта. Так были созданы выдающиеся сорта альбидум-43, альбидум-24, саратовская-210, саратовская-29, саратовская-36, саратовская-38, саратовская-39.

Новые сорта выгодно отличались от родительских форм, так, альбидум-43 в среднем за 20 лет превысил урожайность родительского сорта на 35 %, созревает он на 4-5 дней раньше, чем полтавка и лютесценс-62.

Применение метода сложной ступенчатой гибридизации приносит ощутимые результаты, но этот процесс может быть очень длинным. Так, сорт альбидум-43 вошел в производство через 33 года после начала работы и получен путем сложного ступенчатого скрещивания 12 форм.

А. П. Шехурдин и его сотрудники широко применяли скрещивание географически отдаленных форм. Первое такое скрещивание было осуществлено еще в 1913 г. соединением пшеницы грекум, происходящей из Средней Азии, и местного сорта полтавки. Тем же способом был создан ряд высокоурожайных сортов яровой пшеницы. С местными выведенными сортами скрещивались канадские пшеницы кейченер и маркиз, наиболее ценными из полученных оказались сорта лютесценс-758 и саратовская-33, имеющие прочную соломину и не полегающие в условиях орошения при урожае 30-35 ц с га.

Много внимания уделялось выведению сортов, устойчивых к грибным болезням, - пыльной и твердой головке, к бурой, митовой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе. После смерти А. П. Шехурдина (1951) его исследования успешно продолжила В. Н. Мамонтова. Она плодотворно использовала в своей селекционной работе отдаленную гибридизацию и метод ступенчатой гибридизации. В трудный период 1948 г., когда метод ступенчатой гибридизации подвергался резкой критике, она проявила большую твердость и принципиальность и продолжала работать в этом направлении. В результате ей удалось получить 13 очень ценных новых сортов яровой пшеницы, которые в 1964 г. занимали площадь в 16,5 млн га. А в 70-х гг. пшеница, выведенная Шехурдиным и Мамонтовой, заняла на полях страны 21 млн га. Такого еще не бывало. Первые огромные потоки зерна с казахстанской целины шли как раз за счет сорта, который получил всемирно известное имя - саратовская-29. Столь популярной она стала не только потому, что дает высокие урожаи и стойко переносит засушливые условия открытых всем ветрам степей. Содержание белка в зерне в благоприятные годы достигает огромной цифры - 21 %. Хлеб из ее муки получается высоким и пышным. Саратовская-29 среди сильных пшениц по качеству муки не имеет равных.

Согласно справочнику: пшеница считается отличной, если сила муки у нее превышает 400 джоулей, хорошей, когда этот показатель равен 350-400 джоулям, и слабой, если он меньше 180. У саратовской-29 сила муки, в зависимости от погодных условий и агротехники возделывания, колеблется от 640 до 1000 джоулей! Лондонская технологическая лаборатория Кент-Джонса дала такую оценку этому сорту: «Сорт саратовская-29 обладает необыкновенно высокой силой муки и является совершенно выдающимся сортом».

Сортами В. Н. Мамонтовой засевались земли Казахстана, поля Башкирии, Сибири. Для небывалых урожаев целинной пшеницы не хватало элеваторов. За 57 лет работы в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) В. Н. Мамонтова создала одна и в соавторстве 20 районированных в стране сортов. Янтарное зерно знаменитого сорта саратовская-29 закупали зарубежные страны для выпечки хлеба.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знаменитые сорта, созданные А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, еще раз закрепили славу Саратовской земли, которая всегда была знаменита отменными на всю Россию калачами, крупными, пышными, с румяной, нависающей грибом корочкой. Если в начале века пекари добивались улучшения качества хлеба простым механическим смешиванием муки из различных местных сортов, то саратовские селекционеры решили эту проблему, когда им удалось создать новые сорта яровой пшеницы, обладающие достаточно высокой силой муки.

На базе прекрасных сортов, созданных А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, в настоящее время селекционеры выводят новые сорта, отвечающие современным требованиям агропромышленного производства и мирового рынка. И это стало возможно благодаря существованию таких методов, как сложная ступенчатая гибридизация и индивидуальный отбор.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гужов Ю. Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Изд-во РУДН, 1999.

Сеятели и хранители. М.: Современник, 1992.

Жизнь в науке. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1979.

А. П. Шехурдин. Избранные сочинения. М.: Изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1961.

Н. И. Вавилов. Теоретические основы селекции. Т. II. 1935.

Лекция 1. Основы селекции. Основные направления биотехнологии

Селекция - о выведении новых и совершенствовании существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с необходимыми человеку свойствами.

Сортом, породой и штаммом называют организмов (растений, животных и микроорганизмов), искусственно созданную человеком, которая характеризуется определенным генофондом, наследственно закрепленным морфологическими и физиологическими признаками, определенным уровнем и характером продуктивности.

В задачи селекции входит:

-повышение продуктивности сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов;
- изучение разнообразия , животных и микроорганизмов, являющихся объектами селекционной работы;
- анализ закономерностей наследственной изменчивости при гибридизации и мутационном процессе;
- исследование роли среды в развитии признаков и свойств организмов;
- разработка систем искусственного отбора, способствующих усилению и закреплению полезных для человека признаков у организмов с различными типами размножения;
- создание устойчивых к заболеваниям и климатическим условиям сортов и пород; - получение сортов, пород и штаммов, пригодных для механизированного промышленного выращивания, разведения и уборки.

Основные методы селекции.

К методам селекции относят отбор, гибридизацию, мутагенез. Во второй половине XX в. стали применять принципиально новые методы экспериментальной биологии - клеточную и генную инженерию. Это направление легло в основу новой области биологии - биотехнологии.

Биотехнология - это промышленное использование биологических процессов и систем на основе получения высокоэффективных форм микроорганизмов, культур клеток и тканей растений и животных с заданными свойствами.

В основе селекции как лежит разработанная Ч. Дарвином концепция искусственного отбора.

Различают два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный. При массовом отборе выделяют группу особей с желаемыми признаками. Потомство при таком отборе генетически неоднородно и поэтому дает расщепление признаков при размножении. В связи с этим отбор проводят в ряде поколений.

При индивидуальном отборе выделяют единичные особи с ценными качествами и отдельно выращивают их потомство. При последующем самоопылении у растений или близкородственных скрещиваниях у животных выводят чистые линии. Чистая линия - группа генетически однородных (гомозиготных) организмов, представляющих ценный исходный материал для селекции.

Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Одним из путей увеличения разнообразия материала для селекции является гибридизация. Она бывает двух видов: близкородственная, позволяющая перевести рецессивные гены в гомозиготное состояние; неродственная, помогающая объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки разных особей.

При близкородственной гибридизации - инбридинге (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение) - повышается степень гомозиготности организмов. Многократный инбридинг может привести к резкому ослаблению или вырождению потомков.

Неродственная гибридизация может быть внутривидовой - скрещивание особей разных сортов или пород одного вида и отдаленной - скрещивание особей разных видов и родов.

При гибридизации особей разных линий - аутбридинге (англ. out - вне и breeding - разведение) - удается получить гетерозиготные гибриды, превосходящие по своим качествам родительские формы. В этом случае проявляется эффект гетерозиса (греч. heteroiosis - изменение, превращение) - гибридной силы, основной причиной которого является отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии.

В естественных условиях частота мутирования невелика. Повышения количества мутаций можно достичь, действуя на организм различными мутагенами (радиация, ультрафиолетовые лучи, некоторые химические вещества). Мутации не носят направленного характера, но они поставляют материал, из которого селекционер отбирает организмы с интересующими его признаками.

Клеточная инженерия основана на культивировании отдельных клеток или тканей на искусственных питательных средах. Такие клеточные культуры используются для синтеза ценных веществ, производства незараженного посадочного материала, получения клеточных гибридов. Таким путем можно получать клетки, выделяющие необходимые человеку .

Генная инженерия - это целенаправленный перенос нужных генов от одного вида живых организмов в другой, часто очень далеких по своему происхождению. Это, как считают ученые, перспективное направление, которое в недалеком будущем позволит человеку целенаправленно улучшать наследственные качества организмов, получать в неограниченном количестве ценные биологически активные вещества. В то же время многие ученые высказывают опасения, что неконтролируемые работы в области генной инженерии могут привести к созданию организмов, опасных для человека.

Методы селекции растений

На необходимость использовать в селекции все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений.

Н. И. Вавилов выделил 8 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский - родина сои, проса, гречихи, многих плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический - родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, многих овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский - пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, морковь, виноград и др.; 4) Переднеазиатский - родина мягкой пшеницы, ячменя, овса; 5) Среднеземноморский - родина капусты, свеклы, маслин; б) Абиссинский - родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе; 7) Центральноамериканский - родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 8) Южноамериканский - родина картофеля, ананаса, хинного дерева.

Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще четырех центров; Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

Н. И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

Основные методы селекции растений.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа - подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса.

Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание.

Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур.

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы.

Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур.

Методы клеточной инженерии.

Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного и дикого. Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos - первый и греч. plastos - вылепленный, образованный) - клетки, полностью лишенные клеточной (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.

Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу.

Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.

Методы селекции животных

Основные методы селекции животных.

Методы селекции животных те же, что и методы селекции , но при их применении селекционерам приходится учитывать ряд особенностей, характерных для животных. Животные размножаются только половым путем, а количество особей в потомстве невелико. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки, которые непосредственно у производителей могут не проявляться. Поэтому значительную роль приобретает оценка животных по их родословной и по качеству их потомства. Часто большое значение имеет учет экстерьера, т. е. совокупности внешних признаков животного.

Анализ и обобщение опыта многих поколений по выведению новых пород животных позволил разработать методы и правила животных, сформировав ее как науку.

К основным направлениям селекции животных относят:

сочетание высокой продуктивности с приспособленностью пород к условиям среды конкретных природных зон;

- повышение роли качественных показателей продуктивности животных (жирномолочность, соотношение мяса, жира и костей у мясных животных, качество меха и шерсти и т. д.);

- выведение пород интенсивного типа, снижающих экономические затраты;

- повышение устойчивости к заболеваниям и др.

Гибридизация и индивидуальный отбор являются основными методами в селекции животных. Массовый отбор практически не применяется из-за небольшого количества особей в потомстве.

В селекции животных применяют два вида гибридизации: родственную (инбридинг) и неродственную (аутбридинг).

Родственное скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством ведет к гомозиготности и часто сопровождается ослаблением животных, уменьшению их устойчивости к неблагоприятным факторам среды, снижению плодовитости и т. д. Тем не менее инбридинг применяют в селекции животных с целью закрепления в породе характерных хозяйственно ценных признаков. Как правило, близкородственное скрещивание ведется в нескольких линиях внутри породы. Для устранения неблагоприятных последствий инбридинга используют неродственное скрещивание разных линий или даже разных пород. Это скрещивание сопровождается строгим отбором, что позволяет усиливать и поддерживать ценные качества породы.

Сочетание близкородственного скрещивания с неродственным широко применяется селекционерами для выведения новых пород животных. Так, известный селекционер М. Ф. Иванов, используя эту методику, создал высокопродуктивную породу свиней Белая степная украинская, породу овец Асканийская рамбулье и др.
Важным направлением в селекции животных является использование явления гетерозиса. Особенно широко это направление применяется в птицеводстве, например для получения бройлерных цыплят.

Метод полиплоидии в селекции животных практически не применяется. Исключение составляет выведение В. Л. Астауровым полиплоидных гибридов тутового шелкопряда, размножавшихся партеногенезом.
Вы уже знаете, что межвидовые гибриды лошади с ослом (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар), яка с крупным рогатым скотом и других с древних времен используются человеком. Эти гибриды обладают повышенной выносливостью по сравнению с родителями.

В некоторых случаях отдаленная гибридизация домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использована в селекции. Так, в результате скрещивания тонкорунных овец мериносов с диким бараном архаром были получены тонкорунные архаромериносы, которые могут круглогодично пастись на высокогорных пастбищах. В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым зебу получены ценные группы молочного скота (рис. 100).

В селекции животных, кроме описанных выше методов, применяют искусственное осеменение (введение полученной от высокоценных самцов спермы в половые пути самки с целью ее оплодотворения) и полиэмбрионию (искусственное образование нескольких зародышей из одной зиготы ценных пород с последующим их введением в матку беспородных животных). Эти методы позволяют в несколько раз увеличить скорость получения потомства от пенных производителей.

Методы клеточной инженерии.

Успехи клеточной инженерии могут открыть новые возможности в селекции животных. В 1997 г. научная общественность была взбудоражена сообщением, что в Англии были проведены успешные эксперименты по генетическому клонированию овцы. Для этого использовали ядра соматических клеток, полученных ш ткани молочной железы взрослой овцы. Из яйцеклетки удалялось Ядро и замещалось ядром соматической клетки. Образовавшуюся диплоидную зиготу стимулировали к дроблению и трансплантировали в овцу-реципиента, Через 148 дней приемная мама родила живую овечку, ее назвали Долли (рис. 101).

Открытие английских ученых показало, что соматические взрослого организма млекопитающих способны передавать полную информацию о всех признаках, характерных для взрослой особи. Следовательно, как считали ученые, открываются возможности воспроизведения многочисленных генетических копий выдающихся по продуктивности животных-рекордистов. Но в ходе дальнейших наблюдений за овечкой Долли было установлено, что она стала очень быстро стареть. К тому времени, когда Долли достигла размеров взрослой овцы, ее физиологическое состояние было такое же, как у старой особи. Это поставило под сомнение целесообразность клонирования животных.

Селекция микроорганизмов

1. Какие относят к микроорганизмам?
2. Какие способы размножения характерны для микроорганизмов?
3. Какова роль микроорганизмов в жизни человека?

Микроорганизмы и особенности их селекции.

К микроорганизмам относят всех прокариот, а из эукариот - простейших, микроскопические формы грибов и водорослей. Все они находят широкое применение в промышленности, сельском хозяйстве, и энергетике. Роль микроорганизмов в производстве , биологически активных соединений, кормовых добавок, бактериальных удобрений, в хлебопечении, виноделии, в производстве многих невозможно переоценить. В связи с этим постоянно ведется поиск новых высокопродуктивных штаммов микроорганизмов.

Селекция микроорганизмов, в отличие от селекции- и животных, имеет ряд особенностей. На небольшой площади в специальных аппаратах с питательной средой в считанные дни можно вырастить миллиарды особей.

Мутационный процесс в селекции микроорганизмов можно использовать более эффективно, чем у высших организмов, так как геном большинства микроорганизмов гаплоидный, что позволяет выявлять любые мутации уже в первом поколении.

Методы селекции микроорганизмов.

От методов высших эукариот они отличаются существенно. До недавнего времени основными методами получения высокопродуктивных штаммов микроорганизмов были искусственный мутагенез и последующий отбор групп генетически идентичных клеток - клонов. После выделения из дикого штамма микроорганизмов, обладающих полезными для человека свойствами, проводится отбор наиболее продуктивных штаммов среди них. Следующий этап, как правило, - применение искусственного мутагенеза, позволяющего усилить появление различных мутаций. В качестве мутагенов используются ионизирующие излучения, некоторые химические вещества, а также ультрафиолетовое излучение, обладающее хотя и низкой проникающей способностью, но достаточной для появления мутаций у микроорганизмов.

Вероятность возникновения у микроорганизмов та же, что и у всех других организмов, - примерно 1 мутация на 1 млн особей по каждому гену. Однако, учитывая то, что получить миллионное и миллиардное потомство у микроорганизмов нетрудно, вероятность выделения мутаций по данному гену достаточно высокая.
Для получения культуры микроорганизмов - мутантов с нужными качествами учеными-селекционерами разработаны специальные методы отбора. Отобранный клон подвергается многократному пересеву на питательную среду с контролем на образование требуемого продукта. Цель такого многократного клонирования - получение наиболее однородной популяции клеток. После получения продуктивных штаммов приступают к их размножению (рис. 102). Использование данной технологии позволило селекционерам получить штаммы, продуктивность которых в сотни и тысячи раз выше по сравнению с исходными штаммами микроорганизмов, взятыми из природы.

Генная инженерия.

Успехи, достигнутые молекулярной биологией и генетикой в изучении микроорганизмов, а также ограниченность возможностей традиционной селекции привели к созданию новых методов целенаправленного и контролируемого получения микроорганизмов с заданными свойствами.

В основе этих технологий лежат приемы генной инженерии. Они позволяют выделять необходимый ген и вводить его в новое генетическое окружение с целью создания организма с новыми, заранее предопределенными признаками.

Методы генной инженерии остаются еще очень сложными и дорогостоящими. Но уже сейчас с их помощью в промышленности получают такие важные медицинские препараты, как интерферон, гормоны роста, инсулин и др.

Селекция микроорганизмов является важнейшим направлением в биотехнологии.

Современное состояние и перспективы биотехнологии

Биотехнология в практической деятельности человека.

С древних времен известны отдельные биотехнологические процессы, используемые в сферах практической деятельности человека. К ним относятся хлебопечение, виноделие, пивоварение, приготовление кисломолочных продуктов и т. д. Наши предки не имели представления о сути процессов, лежащих в основе таких , но в течение тысячелетий, используя метод проб и ошибок, совершенствовали их. Биологическая сущность этих процессов была выявлена лишь в XIX в. благодаря научным открытиям Л. Пастера. Его работы послужили основой для развития производств с использованием разнообразных видов микроорганизмов. В первой половине XX в. стали применять микробиологические процессы для промышленного получения ацетона и бутанола, антибиотиков, , , кормового белка.

Успехи, достигнутые во второй половине XX в. в области цитологии, биохимии, молекулярной биологии и генетики, создали предпосылки для управления элементарными механизмами жизнедеятельности клетки, что способствовало бурному развитию биотехнологии. Благодаря высокопродуктивных штаммов микроорганизмов, эффективность биотехнологических процессов увеличилась в десятки и сотни раз.
Особенностью биотехнологии является то, что она сочетает в себе самые передовые достижения научно-технического прогресса с накопленным опытом прошлого, выражающимся в использовании природных источников для создания полезных для человека продуктов. Любой биотехнологический процесс включает ряд этапов:

подготовку объекта, его культивирование, выделение, очистку, модификацию и использование полученных продуктов. Многоэтапность и сложность процесса обусловливает необходимость привлечения к его осуществлению самых разных специалистов: генетиков и молекулярных биологов, цитологов, биохимиков, вирусологов, микробиологов и физиологов, инженеров-технологов, конструкторов биотехнологического оборудования и др.

Перспективы развития биотехнологии.

Дальнейшее развитие биотехнологии как отрасли сельскохозяйственного производства позволит решить многие важные проблемы человечества.

Острейшей проблемой в целом ряде слаборазвитых стран, стоящей перед человечеством, является нехватка продовольствия. В связи с этим усилия биотехнологов направлены на повышение эффективности растениеводства и животноводства.

Все большее распространение получает использование биогумуса - высокоэффективного естественного органического удобрения. Его получают в процессе переработки органических отходов дождевыми червями. В настоящее время для этой цели используется выведенный селекционерами США красный калифорнийский червь, который обеспечивает быстрый прирост биомассы и скорейшую утилизацию субстрата. Как показали исследования, биогумус значительно эффективнее других удобрений, существенно повышает плодородие и ее устойчивость к водной и ветровой эрозии, быстро восстанавливает плодородие низкоплодородных участков, улучшает экологическую обстановку. Промышленное получение биогумуса освоено во многих странах. В нашей стране промышленным разведением червей на основе использования органических отходов для производства биогумуса занимаются с 80-х годов XX столетия.

В последние годы повышается интерес к дождевым червям как к источнику животного белка для сбалансирования кормовых рационов , птиц, рыб, пушных зверей, а также белковой добавки, обладающей лечебно-профилактическими свойствами.

Все шире на промышленной основе применяется метод вегетативного размножения сельскохозяйственных растений культурой тканей. Он позволяет не только быстро размножить новые перспективные сорта растений, но и получить незараженный вирусами посадочный материал (рис. 103).

Для повышения продуктивности животных нужен полноценный корм. Микробиологическая промышленность выпускает кормовой белок на базе различных микроорганизмов - бактерий, грибов, дрожжей, водорослей. Как показали промышленные испытания, богатая белками биомасса одноклеточных организмов с высокой эффективностью усваивается сельскохозяйственными животными. Так, 1 т кормовых дрожжей позволяет сэкономить 5-7 т зерна. Это имеет большое значение, поскольку 80% площадей сельскохозяйственных угодий в мире отводятся для производства корма скоту и птице.

Особенно широко успехи биотехнологии применяются в медицине. В настоящее время с помощью биосинтеза получают антибиотики, ферменты, аминокислоты, гормоны.

Например, гормоны раньше, как правило, получали из органов и тканей животных. Даже для получения небольшого количества лечебного препарата требовалось много исходного материала. Следовательно, трудно было получить необходимое количество препарата, и он был очень дорог.

Так, инсулин, гормон поджелудочной железы, - основное при сахарном диабете. Этот гормон надо вводить больным постоянно. Производство его из поджелудочной железы свиньи или крупного рогатого скота сложно и дорого. К тому же молекулы инсулина животных отличаются от молекул инсулина человека, что нередко вызывало аллергические реакции, особенно у детей, В настоящее время налажено биохимическое производство человеческого инсулина. Был получен ген, осуществляющий синтез инсулина. С помощью генной инженерии этот ген был введен в бактериальную клетку, которая в результате приобрела способность синтезировать инсулин человека.

Помимо получения лечебных средств, биотехнология позволяет проводить раннюю диагностику инфекционных заболеваний и злокачественных новообразований на основе применения препаратов антигенов, ДНК/РНК-проб.
С помощью новых вакцинных препаратов возможно предупреждение инфекционных болезней.

Угроза исчерпания традиционных источников энергии побудила человечество к поиску альтернативных путей ее получения. Биотехнология позволяет получать экологически чистые виды топлива путем биопереработки отходов промышленного и сельскохозяйственного производств. Например, созданы установки, в которых используются бактерии для переработки навоза и других органических отходов в биогаз. Из 1 т навоза получают до 500 м3 биогаза, что эквивалентно 350 л бензина, при этом качество навоза как удобрения улучшается.

Биотехнологические разработки находят все большее применение в добыче и переработке полезных ископаемых.
Несомненно, уже полученные и ожидаемые в будущем достижения в области биотехнологии будут использоваться практически во всех сферах человеческой деятельности. В то же время современные исследования требуют тщательного анализа всех возможных опасных последствий их проведения.

В настоящее время во многих странах, в том числе и в России, активно разрабатываются законы, направленные на то, чтобы ввести в правовые рамки работы по генной инженерии, по практическому использованию трансгенных организмов, а также исследований по клонированию человека. Важно, чтобы новые научные исследования и разработки в биотехнологии были направлены на благо человечества.

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии.

Отбор

В основе селекционной работы в любом направлении отбор является наиболее важным и решающим процессом все сорта сельскохозяйственных культур созданы и создаются отбором.

Улучшение древесных и кустарниковых пород путем выявления, отбора и размножения ценных популяций и форм является основным методом лесной селекции.

В лесной селекции выделяют три типа отбора: массовый, групповой и индивидуальный.

Массовый отбор, или отбор, лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений как в пределах естественного ареала, так и при интродукции. На первом этапе искусственного отбора выгодно исходить из местной, или локальной, расы (популяции), которая под действием естественного отбора приобрела полезные приспособления к окружающим условиям.

Групповой отбор лучших местных популяций становится основой лесной селекции. Этот вид отбора высококачественных насаждений, популяций лесных древесных пород называют популяционным отбором.

Индивидуальный отбор – это отбор лучших биотопов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве. Отбор лучших особей в ряду поколений сельскохозяйственных растений получил название непрерывного массового отбора. Разновидностью непрерывного массового отбора является негативный отбор, при котором отбираются не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Отбор по фенотипу дает хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбора в данных условиях. Например, если в популяциях имеются рано распускающиеся формы и этот признак в данной местности определяет лучшее вызревание побегов и улучшает общий прирост древостоев, то отбор по началу и продолжительности вегетации может быть эффективным. Но в селекции на улучшения качества продукции возможности отбора по фенотипу часто очень ограничены. Таким образом, аналитическая селекция и создание новых форм при помощи других методов значительно облегчаются при совпадении направлений естественного и искусственного отборов. В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основных формы естественного отбора: направленный, стабилизирующий и дизруптивный.

Направленный отбор - из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднепопуляционного. Направленный отбор у лесных древесных пород с отпадом в онтогенезе отстающих по росту особей наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.

Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивности ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирования прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания между ними возникает различное распределение генотипов.

Основными методами индивидуального отбора являются методы: клоновый отбор, отбор у перекрестноопыляющихся растений и метод педегри.

Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Индивидуальный отбор у перекрестного опыляющихся растений, вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков сортов у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяется многократный или непрерывный (в каждом поколении) индивидуальный отбор. При этом имеют дело не с отдельным растением, а с семьями.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств (Царев и др., 2001).

Гибридизация

Гибридизация – скрещивание между собой двух или большего числа видов, наследственно различающихся по какому-либо признаку или группе признаков.

Гибрид – потомство, полученное в результате скрещивания особей с разной наследственностью.

Скрещивание особей разных форм и сортов, принадлежащих к одному виду, называется внутривидовой гибридизацией.

Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называется межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией.

Гетерозис – увеличение мощности и жизнеспособности гибридов, по сравнению с родительскими формами.

Искусственная гибридизация – контролируемое скрещивание, которое проводится с целью получения семенного потомства, отличающегося хозяйственно-ценными признаками.

При гибридизации:

1) подбирают родительские пары для скрещивания (чтобы каждый из родителей обладал одним из признаков, которые необходимо получить в гибриде)

2) наблюдают за протеканием репродуктивной фазы у родительских особей

3) собирают пыльцу, определяют ее жизнеспособность

4) проводят искусственное опыление

5) наблюдают за развитием гибридных семян

6) собирают гибридные семена, высеивают и выращивают гибридное потомство

7) отбирают среди гибридов экземпляры по селектируемым признакам.

В зависимости от принципа подбора родительских пар различают типы скрещиваний:

Простые – однократные скрещивания между двумя родительскими формами

Парные – однократное скрещивание только между двумя родительскими формами

Диаллельные – каждая испытываемая форма или вид скрещивается со всеми другими формами или видами во всех возможных комбинациях

Реципрокные – каждый из двух форм или видов в одном случае является материнской формой, во втором отцовской

Сложные – если скрещивается более двух родительских форм или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей

Множественные (поликросы) – материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов

Возвратные (беккроссы) – гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм

Ступенчатые – полученный от простого скрещивания гибрид скрещивается не с родительской формой, а с третьим видом, затем с четвертым

Конвергентные – скрещивание гибридов от материнской и отцовской форм

Межгибридное – объединение наследственности нескольких родителей при скрещивании гибридов от параллельного скрещивания (Любавская, 1985).

Мутагенез

Мутации - это прерывистые, скачкообразные изменения наследственных структур, возникающие под влиянием факторов среды. Изменчивость, обусловленная возникновением мутаций, называется мутационной. Растения с мутировавшими клетками называются мутантами.

Мутации классифицируют по различным признакам. В зависимости от того, на каком уровне они возникают и какие генетические структуры затрагивают, различают мутации генные, хромосомные, геномные, пластидные и плазменные.

Генные мутации представляют собой наследственные изменения, связанные с появлением новых аллелей. Они возникают на уровне нуклеотидов в результате потери или удвоения, изменения порядка чередования или вставки одного или нескольких нуклеотидов в молекулах ДНК в ядре. Так как фиксированных границ между триплетами не существует, все перечисленные изменения в молекулах ДНК приводят к изменению порядка "считывания" наследственной информации, заключенной в этих молекулах.

Хромосомные мутации возникают вследствие разрывов хромосом. Оторванная часть хромосомы (фрагмент) может присоединиться к той же или любой другой хромосоме или элиминируется в процессе деления клетки. Потеря части хромосомы называется делекцией, удвоение одного и того же участка хромосомы - дупликацией, поворот в пределах одной хромосомы какого-то участка ее на 180° получил название инверсия, а присоединение фрагмента к другому месту той же или другой негомологичной хромосомы - транслокации. Перестройки, захватывающие всю хромосому, называются хромосомными, а хроматиду - хроматидными (Котов, 1997).

Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом в клетке.

Плазменные мутации представлены изменениями наследственных структур в цитоплазме, а пластидные - в пластидах. Они изучены пока недостаточно полно.

Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду.

Мутации возникают в природе и могут быть вызваны искусственно. Первые называются спонтанными (естественными), а вторые - индуцированными (искусственными). По своей природе мутации естественного происхождения и полученные искусственно не отличаются.

Мутации, возникающие в гаметах, называются гаметическими, а в клетках тела - соматическими. Если мутировавшая гамета участвует в оплодотворении и образовании зиготы, то все клетки организма, вырастающего из такой зиготы, будут мутировавшими. Соматическая мутация передастся только тем клеткам организма, для которых в качестве исходной материнской служила соматическая мутантная клетка. Таким образом возникает химерный организм, состоящий из клеток с неодинаковой генетической информацией.

По характеру фенотипического проявления различают мутации морфологические, если изменение затрагивает морфологические признаки, физиологические и биохимические. В последних двух случаях изменения касаются физиологических и биохимических процессов. Строго говоря, любые изменения морфологических признаков или функциональных особенностей происходят через изменения биохимических процессов (Котов, 1997).

В большинстве случаев мутации снижают жизнеспособность мутировавшей клетки и организма. Такие мутации называются вредными. Крайним выражением действия вредных мутаций является гибель мутанта. В таких случаях мутация называется летальной. Мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизнеспособности организмов, - нейтральные. Часть мутаций способствует усилению жизнеспособности организмов. Это - биологически полезные мутации. Их нельзя отождествлять с хозяйственно полезными мутациями, вызывающими усиление признаков, используемых человеком для удовлетворения своих нужд. Нередко улучшение "хозяйственного" признака сопровождается ослаблением конкурентной способности организма. Естественный отбор такие мутанты элиминирует, а человек отбирает и разводит в культуре. Любая мутация может наследоваться, так как она возникает в наследственных структурах клеток. Характер наследования зависит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономерности, связанные с их наследованием.

Факторы, вызывающие изменения в молекулах ДНК или хромосомах, называются мутагенными. Мутагенными свойствами обладают такие физические факторы как ионизирующая радиация, ультрафиолетовые лучи, температурные шоки, лазерное излучение, а также многие химические соединения.

В настоящее время в мутационной селекции наибольшее применение находят ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи (длина волны 2000-4000 а), рентгеновы лучи (0,05 - 10 а) и гамма-лучи (менее 0,05А). К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др.

В основе оценки чувствительности к мутагену лежит общая закономерность, известная под названием закона Арндта-Шульце. Суть его заключается в том, что слабое воздействие мутагеном способствует стимуляции процессов жизнедеятельности растений. По мере усиления воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает своего предела, затем постепенно падает и снижается до нуля, после чего переходит в свою противоположность, то есть начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее действие мутагенов. Подавляющее воздействие мутагенов постепенно возрастает вплоть до полной гибели клеток, органа или всего растения. Схематически закон Арндта-Шульце представлен на примере отзывчивости желудей дуба черешчатого на рентгеново облучение.

Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения или концентрацией его (для химических мутагенов) и продолжительностью воздействия на растения, или экспозицией.

Единицей дозы облучения волновыми излучениями служит рентген, равный количеству излучения, при котором в 1 см 3 сухого воздуха при 00С и давлении 760 мм рт. ст. образуется 2,1*109 дар ионов. Доза нейтронов определяется их количеством, приходящимся на 1 см 2 облучаемой поверхности. 1000 рентген (р) равны 1 килорентгену (кр).

Сравнимость доз облучения достигается при их переводе в дозы поглощения. Единицей дозы поглощения является 1 рад., равный количеству излучений, эквивалентному поглощению 1 граммом вещества энергии в 100 эрг. 1 рад соответствует 1,07 рентгена.

Стимулирующими называются дозы, при которых наблюдается совершенствование процессов жизнедеятельности у обрабатываемых растений в сравнении с контролем, например, повышение всхожести семян, ускорение роста, увеличение урожая и т.д.

Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% от контроля, а выживаемость - 20-30% от числа всходов, называются критическими.

Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, - оптимальными.

При оценке чувствительности растения к мутагенам учитываются такие признаки, как энергия прорастания семян, их всхожесть, выживаемость растений, степень подавления роста, плодовитость и стерильность растения, число и типы хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков.

Существенные изменения в реакции организма на облучение вносят технические условия обработки: вид излучения, мощность и величина дозы, содержание кислорода при облучении и после него.

Сходная картина наблюдается при обработке растений химическими мугагенами.

Постановка задач при селекции методом индуцированного мутагенеза исходит из направлений селекции и района работы. Растения подбирают, как правило, с минимальным числом отрицательно выраженных признаков, которые подлежат улучшению посредством мутагенеза. В качестве растительного материала для получения гаметических мутаций берут пыльцу, срезанные до споро- или гаметогенеза ветви с пестичными или тычиночными цветками, а также целые растения. Для получения соматических мутаций используют семена, черенки с вегетативными почками, целые растения. Растительный материал подбирают в таком физиологическом состоянии, чтобы при имеющихся в распоряжении селекционера технических возможностях было бы возможно выращивание растений из обработанного мутагенами материала.

Выбор мутагенов зависит от применяемых доз и практической их доступности. В районных центрах и поселках, где есть лечебные учреждения с терапевтической рентгеновской установкой, доступны ультрафиолетовые лучи для работы с пыльцой и каллусными тканями, а также рентгеновы лучи для работы с пыльцой, семенами, черенками. В областных центрах и крупных городах, где есть онкологические отделения, вполне реально использование гамма-лучей кобальтовых пушек. Не является проблемой приобретение в лесничества или лесхозы гупосов (гамма-установок предпосевной обработки семян), химических мутагенов и элементарного оборудования для работы с ними.

Обработка растений корпускулами пока возможна только в ядерных колонках нескольких научно-исследовательских центров. Функционируют международные центры по мутагенезу с гамма-полями. Для выбора рабочих доз обработки растительных объектов необходимо располагать информацией о чувствительности растений к мутагену. Если такой информации нет, то предварительно экспериментальным путем следует установить области стимулирующих, нейтральных, оптимальных, критических и летальных доз. В дальнейшем в целях получения большего количества точковых мутаций следует работать в области стимулирующих и нейтральных доз. Если нужно получить хромосомные и хроматидные мутации, рекомендуется работать в области оптимальных и критических доз.

В работе с химическими мутагенами пользуются 0,00001-0,01%-ми концентрациями растворов. Обязательны меры предосторожности в работе со всеми мутагенами.

Обработанный мутагенами материал используется далее или для скрещивания, или для посадки, прививки, посева. Организуются наблюдения за опытными и контрольными растениям. Ведется журнал селекции, где отмечаются все характеристики исходного материала (вид; внутривидовой таксой; адрес и условия произрастания; какой орган обработан; когда, где и как заготовлен и хранился исходный материал; когда, чем, как обработан; что сделано после обработки; результаты наблюдений).

Перспективные гаметические и соматические мутанты могут быть сразу отобраны. В таких случаях они поступают на сортоиспытание.

Если же наряду с полезными мутанты несут отрицательные изменения, то их скрещивают с ценными видами или формами или повторно обрабатывают мутагенами, а затем уже производят отбор и испытание представляющих интерес мутантов.

Как уже отмечалось, соматические мутации могут возникать не во всех клетках обрабатываемого растения, а только в некоторых из них. В этих случаях растения оказываются химерными. Как правило, измененные клетки делятся медленнее нормальных, что приводит к постепенному вытеснению мутантных тканей нормальными. Это явление получило название соматического отбора» Для выявления скрытых соматических мутаций применяются специальные приемы расхимеривания. У древесных видов расхимеривание можно провести путем одной или многократной посадки опытного растения на пень и последующего отбора мутантных порослевин, черенкования отдельных частей растения, прививки черенков и почек, микроклонального размножения (Котов, 1997).

Для получения мутанта лиственницы сибирской следует взять семена в количестве 50000 шт. и обработать рентгеновым излучением 4000 рентген. В результате облучение половина семян погибла, остальные 25000 семян высеивают и ухаживают за ними до самой смерти. Лучшие мутанты в количестве 5000 шт. отбирают и размножают.

Полиплоидия

Полиплоидией называется биологическое явление, характеризующееся нетипичным числом хромосом в клетках. Растения с нетипичным числом хромосом в клетках называются полиплоидами. Они подразделяются на эуплоиды и анэуплоиды. Эуплоиды - это растения с числом хромосом, кратным основному (гаплоидному) набору. Если, например, у березы основное число хромосом равно 14, то типичными являются гаметы с 14, а соматические клетки с 28 хромосомами. Гаметы с 28, 42, 56 хромосомами будут нетипичными, полиплоидными или нередуцированными. Соматические клетки с 14 хромосомами называются гаплоидными, с 42 - трипловидными, 56 - тетраплоидными и т.д. Если в клетках увеличивается число геномов одного вида, растения называются автополиплоидами. Например, у осины есть автотриплоиды с тремя наборами геномов в клетках (Зn). Число хромосом в них 57, так как в геноме 19 хромосом. Если растения представляют собой гибриды между двумя видами и в клетках содержится не по одному геному каждого вида, а по крайней мере по два генома хотя бы одного вида, они называются аллополиплоидами. Например, среди растений тополя сереющего встречаются триплоиды. В клетках таких растений содержится по три генома, один из которых представлен геномом осины, а два - геномом тополя белого или наоборот.

Растения, в клетках которых содержится число хромосом некратное основному (гаплоидному), называются анэуплоидами. Например, вяз мелколистный имеет 14 хромосом в основном наборе. В степях Северного Казахстана обнаружены растения с 29 хромосомами в соматических клетках. Они имели два набора хромосом (2п=28) и одну добавочную хромосому.

Полиплоиды возникают разными путями. Один из них - нарушение сократительной функции ахроматинового веретена при митозе или мейозе. Вследствие этого хромосомы или хроматиды теряют ориентацию при расхождении к полюсам и в дочерние клетки может отойти число хромосом от 0 до 2п независимо от способа деления (митоз или мейоз), от стадии формирования спор и гамет. Клетки с несбалансированным числом хромосом (не кратным основному) характеризуются слабой жизнеспособностью.

В природе встречаются такие деления, как кариокинез без цитокинеза и удвоение хромосом без последующего деления ядра (эндомитоз). В обоих случаях возникают полиплоидные клетки.

Полиплоиды могут быть и комбинативного происхождения, когда зигота образуется от слияния гамет с разным набором геномов. Слияние гаплоидной и диплоидной гамет дает триплоидную зиготу, двух диплоидных - тетраплоидную и т.п.

Анэуплоиды возникают, как правило, вследствие воздействия на растения мутагенов. Например, в процессе репарации разорванных хромосом возникают ацентрические и дицентрические хромосомы. Первые образуются при объединении фрагментов, не имеющих центромеры. При делении клетки такая хромосома теряется. Дицентрические хромосомы возникают при срастании двух фрагментов с центромерами, которые образуют в анафазе так называемые мосты и далее или снова разрываются, или превращаются в кольцевые хромосомы, которые в клетке не элиминируются (Котов, 1997).

Для получения полиплоида лиственницы сибирской рекомендуется взять 20000 семян, произвести намачивание семян в 0,1%-ном растворе колхицина. Продолжительность действия 18 часов. После этого промывают проточной водой. Затем высеивают, после появления всходов обследуют на появление полиплоидов. Полиплоиды оставляют на контроль, а остальные оставляют и сравнивают с контролем.

Генная инженерия

За последние 10-15 лет были созданы принципиально новые методы манипулирования с нуклеиновыми кислотами in vitro, на основе которых зародился и бурно развивается новый раздел молекулярной биологии и генетики - генная инженерия. Принципиальное отличие генной инженерии от использовавшихся ранее традиционных приемов изменения генотипа (например, создания полиплоидных форм растений) состоит в том, что она дает возможность конструировать функционально активные генетические структуры in vitro в форме рекомбинантных ДНК. Понятия «генная» и «генетическая» инженерия часто употребляют как синонимы, хотя последнее является более широким и включает манипулирование не только отдельными генами, но и с более крупными частями генома. Работа по переделке генотипа животных или растений с помощью скрещиваний ограничены пределами вида либо близких в видовом отношении форм. Напротив, генная инженерия, как будет показано ниже, стирает межвидовые барьеры, обеспечивая возможность создания организмов с новыми, в том числе и не встречающимися в природе, комбинациями наследственных свойств. Генная, инженерия представляет собой совокупность методов, позволяющих не только получать рекомбинантные ДНК из фрагментов геномов разных организмов, но и вводить такие рекомбинантные молекулы в клетку, создавая условия для экспрессии в ней введенных, часто совершенно чужеродных генов. Таким образом, в этом случае исследователь оперирует непосредственно с генами, причем их перенос может не зависеть от таксономического родства используемых организмов. Эта особенность генной инженерии представляет ее главное отличие от ранее использовавшихся приемов изменения генотипа.

Первенствующую роль в формировании генной инженерии сыграла генетика микроорганизмов, идеи и методы, разработанные молекулярной генетикой и химией нуклеиновых кислот.

Выполнение любой генно-инженерной программы включает необходимость получения фрагментов ДНК, несущих нужный ген, объединение их in vitro с век-торными молекулами, способными обеспечить доставку гена в организм реципиента, создание условий для стабильного наследования и эффективной экспрессии перенесенного гена. Осуществление такой работы определяется крупными достижениями в области генетики и химии нуклеиновых кислот. К важнейшим из них относятся:

1) открытие явления рестрикции-модификации ДНК, в результате которого были выделены необходимые ферменты - рестриктазы для получения специфичных фрагментов ДНК;

2) создание методов химического и химико-ферментативного синтеза генов;

3) выявление векторных молекул ДНК, способных перенести в клетку чужеродную ДНК и обеспечить там экспрессию, соответствующих генов;

4) разработка методов объединения фрагментов ДНК из разных источников;

5) разработка методов трансформации у различных организмов и отбора клонов, несущих рекомбинантные ДНК.

Совокупность этих достижений и составляет сущность методологии генной инженерии.

Не менее важное значение имеет генная инженерия в качестве мощного инструмента фундаментальных исследований. С ее помощью изучают строение различных геномов, отдельных генов и кодируемых ими продуктов. Генная инженерия помогла раскрыть экзонинтронную организацию эукариотических генов, позволяла понять суть явления непостоянства генома, связанного с присутствием мигрирующих генетических элементов у про- и эукариот, открыла принципиально новые возможности для изучения молекулярных основ онтогенеза, наследственных заболеваний, эволюционного происхождения различных организмов. В значительной мере этим успехам генной инженерии способствовало создание банков (или библиотек) генов отдельных организмов, резко облегчающих стратегию поиска индивидуальных генов, исследование их структуры и функции. Получение танков генов включает выделение тотальной ДНК, фрагментацию ее с помощью рестриктаз, присоединение полученных фрагментов к векторным молекулам (плазмидного или фагового происхождения) и введение рекомбинантных ДНК в реципиентные бактерии. Эта техника позволяет получить набор клонов бактерий или щтоков гибридных фагов, различающихся по включенным фрагментам ДНК. Необходимые исследователю гены отбирают из таких банков с помощью специально разработанных генетических, биохимических, радиоизотопных и иммунологических методов. Потенциальные возможности генной инженерии действительно очень велики, и их реализация в полной мере дело сегодняшнего дня и ближайшего будущего (Котов, 1997).

С помощью генной инженерии лиственнице сибирской можно пересадить ген лимонника китайского, тем самым создать стелющуюся форму лиственницы. Затем провести наблюдение в течение всей жизни.

Особенности селекции растений

С самого начала осознанной деятельности человек стремился отобрать для своего использования те растения, которые отвечали потребностями человека. Это касалось различных качеств растений. Для одних целей требовались определенные вкусовые качества, для других – определенный внешний вид растения, для третьих – устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Для того, чтобы получить растения с желаемыми качествами, возникла такая отрасль научно-практической деятельности, как селекция.

Определение 1

Селекция – это совокупность способов деятельности человека, направленных на создание новых и улучшения существующих разновидностей живых организмов (сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов).

Особенность селекции растений заключается в том, что на протяжении года происходит вегетация и созревание плодов. Одно растение может дать большое количество семян. Это означает, что при организации опытной работы можно в течении года получить результаты в большом количестве, которые легко отобрать по фенотипу и обработать статистически.

Общая характеристика методов селекции растений

Как известно, основными методами селекции являются гибридизация и искусственный отбор . Эти методы применяются одновременно и взаимно дополняют друг друга.

Гибридизация дает возможность получить организмы с определенным генотипом, а искусственный отбор позволяет отобрать организмы с определенными внешними признаками (фенотипом) и продолжить работу по их закреплению.

Кроме того в селекции растений применяется метод прививок . Это позволяет искусственно объединить части разных растений для дальнейшей селекционной работы.

Эффективность селекционной работы зависит от разнообразия исходного материала. В селекции растений эту проблему удается решить. Используя различные формы гибридизации в сочетании с искусственным мутагенезом. Благодаря применению последнего и дальнейшему отбору среди мутантных форм были созданы сотни новых сортов пшеницы, ржи, ячменя и других культурных растений. Теперь познакомимся с методами селекции растений подробнее.

Гибридизация

В селекции растений используются различные формы гибридизации: внутривидовое (близкородственное и неродственное) и межвидовое скрещивание .

• Близкородственным считается такое скрещивание , когда скрещиваемые особи имеют общих близких предков. Этот метод позволяет получить чистые линии растений с высоким процентом гомозиготности по большинству признаков.
• Неродственное скрещивание проводится между растениями одного вида, но не имеющими общих предков. Оно позволяет сочетать в гибридах различные качества одного и того же вида.
• Межвидовое скрещивание проводится между растениями, принадлежащими к разным видам.

Но довольно часто межвидовые гибриды стерильны. Причина заключается в количестве хромосом в кариотипе организмов. Но современная наука научилась преодолевать стерильность межвидовых гибридов. Например, И. В. Мичурин применял метод посредника. Чтобы преодолеть нескрещиваемость двух видов растений, он брал третье растение, скрещивал его с первым, а полученный гибрид скрещивал со вторым растением.

Полиплоидия

Определение 2

Полиплоидия – это явление увеличения количества хромосом в ядре клеток растения.

Достигается это различными способами. Если удвоение хромосом не сопровождается делением клетки, то мы можем получить диплоидную половую клетку, а затем – триплоидный гибрид. Еще есть способы получения явления полиплоидии – слияние соматических клеток или их ядер; образование гамет с нередуцированным числом хромосом вследствие нарушения мейоза.

Ученый-генетик Г. Д. Карпеченко применял методику воздействия на веретено деления различными мутагенами (химическими веществами, ионизирующим излучением, критическими температурами) с целью получения гамет с диплоидным набором хромосом и получением тетраплоидного гибрида.

Применяют и мутации, приводящие к кратному уменьшению числа хромосом. Это позволяет быстро получать формы растений, гомозиготные по большинству генов.

Метод прививок

Один из классических методов селекции растений заключается в искусственном объединении частей разных растений. На растущее растение (подвой) прививают часть (почку, побег) другого растения. Часть прививаемого растения называется привой. Прививка не является настоящей гибридизацией. Она приводит только лишь к ненаследуемым изменениям фенотипа объединенного растения, не изменяя генотип исходных форм. Но прививки способствуют сближению биохимических и физиологических процессов объединенных растений. Целью применения данного метода является усиление желаемых изменений фенотипа в результате сочетания свойств привоя и подвоя (например, морозоустойчивость северного подвоя и вкусовые качества южных сортов привоя или устойчивость подвоя против болезней). Кроме того в результате прививок могут проявляться новые качества, которые можно использовать в дальнейшей селекционной работе.

Некоторые сорта культурных растений при их размножении семенами быстро возвращаются к фенотипам предковых форм – «дичают». Поэтому единственным способом поддержания таких сортов является или вегетативное размножение, или их прививка к дичку.