Хрящевая ткань (textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, бронхов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.

Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Около 50-70 % сухого вещества хрящевой ткани - это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны. гиалуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros - хрящ) и хондроциты.

Хондробласты - это молодые, способные к митотическому делению округлые или овоидные клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.

Хондроциты - это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.

Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эластический хрящ.

Гиалиновый хрящ , из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами.
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон. Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон.

7.Костные ткань-расположение, строение, функции

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

3) защитная (механическая защита);

4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.

Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.

Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.

В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.

При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».

Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.

Классификация костных тканей

Рост костей, хрящи, строение скелета, конечности, таз. Около 206 костей составляют скелет взрослого человека. Кости имеют твердый, толстый и прочный внешний слой и мягкую сердцевину, или костный мозг. Они прочны и крепки, как бетон, и могут выдержать очень большой вес, не сгибаясь при этом, не ломаясь и не разрушаясь. Соединенные вместе суставами и движимые мышцами, которые к ним прикреплены с обоих концов. кости образуют защитный остов для мягких и уязвимых частей тела, обеспечивая одновременно телу человека большую гибкость движений. В дополнение к этому скелет представляет собой каркас, или леса, на которых прикреплены и держатся другие части тела.

Как все в теле человека, кости состоят из клеток. Это клетки, которые создают каркас волокнистой (фиброзной) ткани, относительно мягкой и пластичной основы. Внутри этого каркаса имеется сеть более твердого материала, что в результате напоминает бетон с «камнями» (то есть твердым материалом), придающими прочность «цементной» основе из волокнистой ткани. В результате образуется необычайно прочная структура с большой степенью гибкости.

Рост костей

Когда кости начинают расти, они состоят из сплошной массы. Только на вторичной стадии они начинают образовывать внутри себя полые пространства. Образование пустот внутри костной трубки совсем незначительно влияет на ее прочность, зато очень уменьшает ее вес. Это основной закон строительной техники, который в полной мере использовала природа при создании костей. Полые пространства заполняют костный мозг, в котором происходит образование клеток крови. Может показаться удивительным, но новорожденный ребенок имеет больше костей в своем теле, чем взрослый человек.

При рождении около 350 костей образуют основу скелета ребенка; с годами некоторые из них объединяются в более крупные кости. Череп грудного ребенка является хорошим примером этому: во время родов он сдавливается, чтобы пройти через узкий канал. Если бы череп ребенка был сплошь жестким, как V взрослого, он бы просто сделал невозможным прохождение ребенка через тазовое отверстие тела матери. Роднички в разных секциях черепа делают возможным придать ему нужную форму при прохождении через родовой капал. После рождения ути роднички постепенно закрываются.

Скелет ребенка состоит не только из костей, но также из хрящей, которые гораздо гибче первых. По мере роста тела они постепенно затвердевают, превращаясь в кости - этот процесс называют окостенением (оссификацией), который продолжается и в организме взрослого человека. Рост тела происходит за счет увеличения в длину костей рук, ног и спины. Длинные (трубчатые) кости конечностей имеют на каждом конце пластинку роста, где и происходит рост. Эта пластинка роста представляет собой скорее хрящ, чем кость, и поэтому ее не видно на рентгеновском снимке. Когда пластинка роста окостеневает, кость больше не растет в длину. Пластинки роста в различных костях тела образуют как бы мягкую связь в определенном порядке. Примерно в возрасте 20 лет тело человека обретает вполне развитый скелет.

По мере развития скелета его пропорции значительно изменяются. Голова шестинедельного зародыша имеет такую же длину, как и его туловище; при родах голова еще достаточно большая по сравнению с другими частями тела, но срединная точка переместилась от подбородка ребенка к пупку. У взрослого человека срединная линия тела проходит через лонное сочленение (лобковый симфиз) или сразу над половыми органами.

В целом женский скелет легче и меньше мужского. Таз женщины пропорционально шире, что необходимо для растущего плода во время беременности. Плечи мужчины шире, и грудная клетка длиннее, но, вопреки расхожему мнению, мужчины и женщины имеют одинаковое число ребер. Важной и замечательной особенностью костей является их способность в процессе роста обретать определенную форму. Это очень важно для длинных костей, которые служат опорой конечностей. Они шире у концов, чем посередине, что обеспечивает дополнительную прочность суставу, где это особенно нужно. Такое образование формы, известное как моделирование, идет особенно интенсивно при росте костей; продолжается оно и все последующее время.

Различные формы и размеры

Имеется несколько различных типов костей, каждый из которых имеет определенную конфигурацию в зависимости от функции. Длинные трубчатые кости, образующие конечности тела, представляют собой просто цилиндры из твердой кости с мягким губчатым костным мозгом внутри. Короткие трубчатые кости, например, кости кисти руки и кости лодыжки имеют в основе ту же конфигурацию, что и длинные (трубчатые) кости, но они более короткие и толстые для того, чтобы совершать множество разных движений без потери сил, не уставая.
Плоские кости образуют как бы сэндвич из твердых костей с пористой (губчатой) прослойкой между ними. Они плоские, так как обеспечивают защиту (как, например, череп) или предоставляют особенно большую поверхность, к которой крепятся некоторые мышцы (например, лопатки). И, наконец, последний тип кости- смешанные кости - имеет несколько конфигураций в зависимости от конкретной функции. Кости позвоночника, например, имеют форму коробочек, чтобы дать большую силу (прочность) и пространство для спинного мозга внутри них. А кости лица, которые создают структуру лица,- полые, с воздушными полостями внутри, для создания сверхлегкости их веса.

Хрящи

Хрящи - гладкая, прочная, но гибкая часть костной системы человека. У взрослого они находятся главным образом в суставах и в покрытии концов костей, а также в других важных точках скелета, где требуется прочность, гладкость и гибкость. Структура хрящей не везде одинакова в разных частях скелета. Она зависит от конкретной функции, которую тот или иной хрящ выполняет. Все хрящи состоят из основы, или матрицы, в которой помещены клетки и волокна, состоящие из белков - коллагена и эластина. Консистенция волокон разная в разных тинах хрящей, но все хрящи похожи тем, что не содержат в себе кровеносных сосудов. Вместо этого они питаются питательными веществами, которые проникают через покрытие (перихондрий, или надхрящницу) хряща, и смазываются синовиальной жидкостью, которая вырабатывается выстилающими суставы оболочками.
По своим физическим качествам различные типы хрящей известны под названием гиалиновые хрящи, волокнистые хрящи и эластические хрящи.

Гиалиновые хрящи

Гиалиновые хрящи (первый тип хрящей) представляют собой голубовато-белую полупрозрачную ткань и из всех трех типов хрящей имеют наименьшее количество клеток и волокон. Все имеющиеся здесь волокна состоят из коллагена.
Этот тин хрящей образует скелет эмбриона и способен на большой рост, что позволяет вырасти ребенку ростом 45 см до взрослого мужчины ростом 1,8 м. После завершения роста гиалиновые хрящи остаются как очень тонкий слой (1 - 2 мм) на концах костей, которые они выстилают, в суставах.

Гиалиновые хрящи часто встречаются в дыхательном тракте, где формируют кончик носа, а также жесткие, но гибкие кольца, окружающие трахею и большие трубки (бронхи), ведущие к легким. На концах ребер гиалиновый хрящ образует соединительные звенья (реберные хрящи) между ребрами и грудиной, которые позволяют груди расширяться и сжиматься в процессе дыхания.
В гортани, или голосовой коробке, гиалиновые хрящи не только служат опорой, но и участвуют в создании голоса. По мере движения они контролируют объем воздуха, проходящего через гортань, и как результат этого издается звук определенной высоты.

Волокнистые хрящи

Волокнистые хрящи (второй тип хрящей) состоят из многочисленных пучков плотного вещества коллагена, которые придают хрящу, с одной стороны, упругость, а с другой - способность выносить значительное давление. Оба эти качества необходимы в тех участках, где находится больше всего волокнистых хрящей, а именно - между костями позвоночного столба.
В позвоночнике каждая кость, или позвонок, отделена от своего соседа диском из волокнистого хряща. Межпозвоночные диски защищают позвоночник от сотрясения и позволяют скелету держаться прямо.
Каждый диск имеет внешнее покрытие из волокнистого хряща, который окружает густую сироповидную жидкость. Хрящевая часть диска, которая имеет хорошо смазанную поверхность, предотвращает изнашивание костей во время движения, а жидкость играет роль природного противоударного механизма.
Волокнистые хрящи служат прочным соединительным материалом между костями и связками; в тазовом поясе они соединяют две части таза вместе в суставе, известном под названием лобковый симфиз. У женщин этот хрящ имеет особо важное значение, так как он смягчается гормонами беременности для того, чтобы позволить головке ребенка пройти наружу во время родов.

Эластические хрящи

Эластические хрящи (третий тип хрящей) получили свое название из-за присутствия в них волокон эластина, но содержится в их составе также и коллаген. Волокна эластина придают эластическому хрящу отличительную желтую окраску. Прочный, но упругий, эластический хрящ образует лоскут ткани, называемый надгортанником; он закрывает доступ воздуху, когда нища проглатывается.

Эластический хрящ образует также упругую часть наружного уха и поддерживает стенки канала, ведущего к среднему уху и евстахиевым трубам, которые соединяют каждое ухо с задней стенкой горла. Вместе с гиалиновым хрящем эластический хрящ также участвует в образовании опорных и голосопроизводящих частей гортани.

Строение скелета

Каждая из различных костей скелета сконструирована для совершения определенных действий. Череп защищает мозг, а также глаза и уши. Из 29 костей черепа 14 формируют основной каркас для глаз, носа, скул, верхней и нижней челюсти. Одного взгляда на череп достаточно, чтобы понять, как уязвимые части лица защищены этими костями. Глубокие глазные впадины с нависающим над ними лбом охраняют сложные и тонкие глазные механизмы. Подобным же образом запахоопределяющие части обонятельного аппарата запрятаны высоко позади центрального носового отверстия в верхней челюсти.
Поражает в черепе размер нижней челюсти. Подвешенная на шарнирах, она образует идеальный дробящий инструмент в момент контакта через посредство зубов с верхней челюстью. Лицевые ткани- мышцы, нервы и кожа - покрывают лицевые кости так, что незаметно, как умело сконструированы челюсти. Другим примером первоклассного дизайна является соотношение положения лицевой части к черепу: лицевая часть вокруг глаз и носа прочнее, и это не позволяет лицевым костям вдавливаться в череп или, наоборот, слишком выдаваться. Позвоночник состоит из цепи мелких костей, называемых позвонками, и образует центральную ось скелета. Он обладает огромной силой и прочностью и, так как стержень не сплошной, а состоит из мелких отдельных секций, очень гибок. Это позволяет человеку наклоняться, касаться пальцами носков и держаться прямо. Позвонки также защищают нежную ткань спинного мозга, который проходит посередине внутри позвоночника. Нижнии конец позвоночника называется копчиком. У некоторых животных, таких как собака и кошка, копчик гораздо длиннее и образует хвост.

Грудная клетка состоит по бокам из ребер, позвоночного столба сзади и грудины спереди. Ребра крепятся к позвоночнику специальными суставами, которые позволяют им двигаться во время дыхания. Спереди они крепятся к грудине реберными хрящами. Два нижних ребра (11-е и 12-е) крепятся только сзади и слишком коротки для соединения с грудиной. Они называются колеблющимися ребрами и имеют лишь некоторое отношение к дыханию. Первое ребро и второе тесно соединены с ключицей и образуют основание шеи, где несколько больших нервов и кровеносных сосудов проходят к рукам. Реберная клетка предназначена для защиты сердца и легких, которые в ней заключены, так как повреждение этих органов может угрожать жизни.

Конечности и таз

Задняя часть таза - крестец. С двух сторон к крестцу крепятся массивные подвздошные кости, закругленные верхи которых хорошо прощупываются на теле. Вертикальные крестцово подвздошные суставы между крестцом и подвздошной костью уплотнены волок нами и переплетены крест-накрест рядом связок. К тому же поверхность костей таза имеет небольшие надрезки, и кости складываются друг с другом наподобие свободно соединяющихся ажурных пил, что придает дополнительную устойчивость всей конструкции. В передней части тела две лобковые кости соединяются в лобковом симфизе (лонном сочленении). Их соединение амортизирует хрящевой или лобковый диск. Сустав окутывает множество связок; связки отходят к подвздошной кости, чтобы придать тазу устойчивость. В нижней части ноги проходят большеберцовая кость и более тонкая - малоберцовая кость. Ступня, как и кисть руки, состоит из сложной системы мелких костей. Это дает человеку возможность твердо и свободно стоять, а также ходить и бегать без падений.

Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.

В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.

Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.

Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.

Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.

2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.

Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.

В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.

Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%

воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.

При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.

Коллагеновые белки хрящевой ткани

Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.

Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.

Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.

Таблица 2.1

Неколлагеновые белки хрящевой ткани

Название	Свойства и функции
Хондрокальцин	Кальций-связывающий белок, являющийся C-про- пептидом коллагена II типа. Белок содержит 3 остатка 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Синтезируется гипертрофическими хондробластами и обеспечивает минерализацию хрящевого матрикса
Gla-белок	В отличие от костной ткани в хряще присутствует высокомолекулярный Gla-белок, который содержит 84 аминокислотных остатка (в кости - 79 аминокислотных остатков) и 5 остатков 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Является ингибитором минерализации хрящевой ткани. При нарушении его синтеза под влиянием варфарина образуются очаги минерализации с последующим обызвествлением хрящевого матрикса
Хондроадерин	Гликопротеин с мол. массой 36 кДа, богатый лейцином. Короткие олигосахаридные цепи, состоящие из сиаловых кислот и гексозаминов, присоединяются к остаткам серина. Хондроадерин связывает коллагены II типа и протеогликаны с хондроцитами и контролирует структурную организацию внеклеточного матрикса хрящевой ткани
Белок хряща (CILP)	Гликопротеин с мол. массой 92 кДа, содержащий олигосахаридную цепь, связаную с белком N-гликозид- ной связью. Белок синтезируется хондроцитами, участвует в расщеплении протеогликановых агрегатов и необходим для поддержания постоянства структуры хрящевой ткани
Матрилин-1	Адгезивный гликопротеин с мол. массой 148 кДа, состоящий из трёх полипептидных цепей, связанных дисульфидными связями. Существуют несколько изоформ этого белка - матрилин -1,-2,-3,-4. В здоровой зрелой хрящевой ткани матрилин не обнаруживается. Он синтезируется в процессе морфогенеза хрящевой ткани и гипертрофическими хондроцитами. Его активность проявляется при ревматическом артрите. При развитии патологического процесса связывает фибриллярные волокна коллагена II типа с протеогликановыми агрегатами и таким образом способствует восстановлению структуры хрящевой ткани

В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.

Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.

Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).

Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от

Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.

прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных

этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.

Хрящ как предшественник кости

Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.

Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.

Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани

Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.

Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие

хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.

Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани

В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.

На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.

На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).

В теле человека хрящевые ткани служат опорой и связью между структурами скелета. Выделяют несколько типов хрящевых структур, каждый из которых имеет свое местоположение и выполняет свои задачи. Скелетная ткань подвергается патологическим изменениям вследствие интенсивных физических нагрузок, врожденных патологий, возраста и других факторов. Чтобы уберечь себя от травм и заболеваний, нужно принимать витамины, препараты кальция и не травмироваться.

Значение хрящевых структур

Суставной хрящ скрепляет скелетные кости, связки, мышцы и сухожилия в единую опорно-двигательную систему. Именно этот тип соединительной ткани обеспечивает амортизацию во время движения, уберегая позвоночник от повреждений, предотвращая переломы и ушибы. Функция хрящей - делать скелет упругим, эластичным и гибким. Кроме того, хрящи составляют опорный каркас для многих органов, оберегая их от механических повреждений.

Особенности строения хрящевой ткани

Удельный вес матрикса превышает суммарную массу всех клеток. Общий план строения хряща состоит из 2-х ключевых элементов: межклеточного вещества и клеток. Во время гистологического изучения образца под линзами микроскопа клетки располагаются на сравнительно меньшем проценте площади пространства. Межклеточное вещество содержит порядка 80% воды в составе. Строение гиалинового хряща обеспечивает его главную роль в росте и движении сочленений.

Межклеточное вещество

Прочность хряща определяется его строением.

Матрикс, как орган хрящевой ткани, неоднороден и содержит до 60% аморфной массы и 40% волокон хондрина. Фибриллы по гистологии напоминают коллаген кожи человека, однако отличаются более хаотичным размещением. Основное вещество хряща состоит из комплексов белка, глюкозаминогликанов, соединений гиалуронана и мукополисахаридов. Эти компоненты обеспечивают прочные свойства хрящевой ткани, сохраняя ее проницаемой для необходимых нутриентов. Есть капсула, ее название - надхрящница, это источник элементов регенерации хряща.

Клеточный состав

Хондроциты расположены в межклеточном веществе довольно хаотично. Классификация делит клетки на недифференцированные хондробласты и зрелые хондроциты. Предшественники образовываются надхрящницей, а по мере продвижения в глубже расположенные шары ткани клетки дифференцируются. В хондробластах вырабатываются ингредиенты матрикса, к которым относятся белки, протеогликаны и глюкозаминогликаны. Молодые клетки путем деления обеспечивают интерстициальный рост хряща.

Хондроциты, расположенные в глубинных шарах ткани, группируются по 3-9 клеток, известные как «изогенные группы». Этот зрелый тип клеток имеет небольшое ядро. Они не делятся, а скорость их обмена веществ сильно снижена. Изогенная группа охвачена переплетенными коллагеновыми волокнами. Клетки в этой капсуле разделены молекулами протеинов и имеют многообразную форму.

При дегенеративно-дистрофических процессах появляются многоядерные клетки хондрокласты, которые разрушают и поглощают ткани.

Таблица представляет основные отличия структуры типов хрящевых тканей:

Вид	Особенности
Гиалиновый	Тонкие волокна коллагена
	Имеет базофильную и оксифильную зоны
Эластический	Состоит из эластина
	Очень гибкий
	Имеет ячеистую структуру
Фиброзный	Сформирован из большого количества коллагеновых фибрилл
	Хондроциты сравнительно более крупного размера
	Прочный
	Способен выдержать большое давление и сжатие

Кровоснабжение и нервы

Ткань не снабжается кровью из собственных сосудов, а получает ее методом диффузии из рядом расположенных.

Благодаря очень плотной структуре хрящи не имеют кровеносных сосудов даже самого мелкого диаметра. Кислород и все необходимые для жизнедеятельности и функционирования питательные вещества поступают методом диффузии из рядом расположенных артерий, надхрящницы или кости, а также извлекаются из синовиальной жидкости. Продукты распада также выводятся диффузно.

В верхних шарах надхрящницы находится только небольшое количество отдельных ответвлений нервных волокон. Таким образом, нервный импульс не формируется и не распространяется при патологиях. Локализация болевого синдрома определяется только тогда, когда болезнь разрушает кость, а структуры хрящевой ткани в суставах практически полностью уничтожены.

Разновидности и функции

В зависимости от типа и взаиморасположения фибрилл гистология выделяет такие виды хрящевой ткани:

• гиалиновую;
• эластическую;
• волокнистую.

Каждый вид характеризуется определенным уровнем упругости, устойчивости и плотности. Местонахождение хряща определяет его задачи. Основная функция хрящей - обеспечение прочности и стабильности соединений частей скелета. Гладкий гиалиновый хрящ, который встречается в суставах, делает возможным совершать движения костей. Благодаря своему внешнему виду он называется стекловидным. Физиологическое соответствие поверхностей гарантирует плавное скольжение. Особенности строения гиалинового хряща и его толщина делают его составной частью ребер, колец верхних дыхательных путей.

Форма носа образуется эластичным типом хрящевой ткани.

Эластический хрящ образовывает внешность, голос, слух и дыхание. Это относится к структурам, которые находятся в остове бронхов малого и среднего калибра, ушных раковин и кончике носа. Элементы гортани участвуют в образовании личного и неповторимого тембра голоса. Волокнистый хрящ связывает скелетные мышцы, сухожилия и связки со стекловидным хрящом. Из фиброзных структур построены межпозвоночные и внутрисуставные диски и мениски, ими покрыты височно-нижнечелюстное и грудино-ключичное сочленения.

63.Развитие, строение, количество и функциональное значение эозинофильных лейкоцитов.

64.Моноциты. Развитие, строение, функции и количество.

65.Развитие, строение и функциональное значение нейтрофильных лейкоцитов.

66. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща.

67.Строение кости как органа. Регенерация и трансплантация костей.

68.Строение пластинчатой и ретикулофиброзной костной ткани.

69.Костные ткани. Классификация, развитие, строение и изменения под влиянием факторов внешней и внутренней среды. Регенерация. Возрастные изменения.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

72. Регенерация мышечных тканей.

73.Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Развитие, строение типичных и атипичных кардиомиоцитов. Особенности регенерации.

74.Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Развитие, строение. Структурные основы сокращение мышечного волокна.

76.Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика.

77.Гистогенез и регенерация нервной ткани.

78.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Строение и функция. Процесс миелинизации.

79.Нейроциты, их классификация. Морфологическая и функциональная характеристика.

80.Строение чувствительных нервных окончаний.

81.Строение двигательных нервных окончаний.

82.Межнейральные синапсы. Классификация, строение и гостофизиология.

83.Нейроглия. Классификация, развитие, строение и функция.

84.Олигодендроглия, ее местоположение, развитие и функциональное значение.

88.Парасимпатический отдел нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.

89.Спинальные нервные узлы. Развитие, строение и функции.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textuscartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наиболь­шие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уме­ньшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к умень­шению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про­ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного веще­ства внутри хрящевого.