Тип хряща	МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО		Локализация
	Волокна	Основное вещество
гиалиновый хрящ	коллагеновые волокна (коллаген II, VI, IX, X, XI типов)	гликозаминогликаны и протеогликаны	трахея и бронхи, суставные по-верхности, гортань, соединения ребер с грудиной
эластический хрящ	эластические и коллагеновые волокна		ушная раковина, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящи носа
волокнистый хрящ	параллельные пучки коллагеновых волокон; содержание волокон больше, чем в др. видах хряща		места перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, в межпозвоночных дисках, полупо-движные сочле-нения, симфиз
	в межпозвоночном диске: снаружи располагается фиброзное кольцо - содержит преимущественно волокна, имеющие циркулярный ход; а внутри имеется студенистое ядро - состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в них хрящевых клеток

Хрящевая ткань

Состоит из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.

В свежей хрящевой ткани содержится:

70-80 % воды,

10-15 % органических веществ

4-7 % солей.

50-70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.

Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:

1. Стволовая клетка

2. Полустволовая клетка (прехондробласты)

3. Хондробласт

4. Хондроцит

5. Хондрокласт

Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации .

Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы.

Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.

В изогенных группах различают три типа хондроцитов:

1. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Они характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток.

2. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

3. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликзнов.

В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.

Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:

ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);

10% - ПГ (10-20% - белок + 80-90 % ГАГ);

Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.

Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой , содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.



Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.

В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).

Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия.

Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).

Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.

Известны следующие виды хрящевой ткани.

Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).

Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.

Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).

Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.

Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.

Костный мозг, заполняющий костномозговые полости, содержит в основном жиры (до 98 % в сухом остатке желтого мозга) и в меньшем количестве холинфосфатиды, холестерин, белки и минеральные вещества. В составе жиров преобладают пальмитиновая, олеиновая, стеариновая кислоты.
В соответствии с особенностями химического состава кость используют для производства полуфабрикатов, студней, зельцев, костного жира, желатина, клея, костной муки.
Хрящевая ткань. Хрящевая ткань выполняет опорную и механическую функции. Она состоит из плотного основного вещества, в котором располагаются клетки округлой формы, коллагеновые и эластиновые волокна (рис. 5.14). В зависимости от состава межклеточного вещества различают гиалиновые, волокнистые й эластичные хрящи. Гиалиновый хрящ покрывает суставные поверхности костей, из него построены реберные хрящи и трахея. В межклеточном веществе такого хряща с возрастом откладываются соли кальция. Гиалиновый хрящ полупрозрачен, имеет голубоватый оттенок.

Из волокнистого хряща состоят связки между позвонками, а также сухожилия и связки в месте их прикрепления к костям. Волокнистый хрящ содержит много коллагеновых волокон и незначительное количество аморфного вещества. Он имеет вид полупрозрачной массы.
Эластический хрящ кремового цвета, в межклеточном веществе которого преобладают эластиновые волокна. В эластическом хряще никогда не откладывается известь.

Хрящевые ткани

Он входит в состав ушной раковины, гортани.
Средний химический состав хрящевой ткани включает: 40-70 % воды, 19-20 % белков, 3,5 % жиров, 2-10 % минеральных веществ, около 1 % гликогена.
Для хрящевой ткани характерно высокое содержание мукопротеида - хондромукоида и мукогюлисахарида - хондроитинсерной кислоты в основном межклеточном веществе. Важным свойством этой кислоты является её способность образовывать солеобразные соединения с различными белками: коллагеном, альбумином и др. Этим, видимо, объясняется «цементирующая» роль мукополисахаридов в хрящевой ткани.
Хрящевая ткань используется на пищевые цели, а также из нее вырабатываются желатин и клей. Однако качество желатина и клея часто бывает недостаточно высоким, так как мукополисахариды и глюкопротеиды переходят в раствор из ткани вместе с желатином, снижая вязкость и прочность студня.

Хрящевые ткани – представляют собой вид опорных тканей, характеризующихся прочностью и эластичностью матрикса. Это связано с их положением в организме: в области суставов, в межпозвоночных дисках, в стенке дыхательных путей (гортань, трахея, бронхи).

Хрящевые

○ Гиалиновая

○ Эластическая

○ Волокнистая

Однако общий план их строения сходен.

1. Присутствие клеток (хондроцитов и хондробластов).

2. Формирование изогенных групп клеток.

3. Наличие большого количества межклеточного вещества (аморфное, волокна), что обеспечивает прочность и эластичность – то есть способность к обратимой деформации.

4. Отсутствие кровеносных сосудов – питательные вещества диффундируют из надхрящницы, благодаря высокому содержанию воды (до 70–80%) в матриксе.

5. Характеризуются сравнительно низким уровнем метаболизма.

Хрящевые ткани

Обладают способностью к непрерывному росту.

В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется дифферон хрящевых клеток. К нему относятся:

1. Стволовые клетки – характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно–цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо.

2. Полустволовые клетки (прехондробласты) – в них увеличивается количество свободных рибсом, появляется грЭПС, клетки становятся удлиненной формы, уменьшается ядерно цитоплазматическое отношение. Как и стволовые клеки они проявляют невысокую

пролиферативную активность.

3. Хондробласты – молодые клетки, расположенные на периферии хряща. Представляют собой небольшие уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу компонентов межклеточого вещества. В базофильной цитоплазме хорошо развита грЭПС и

агрЭПС, аппарат Гольджи. В процессе развития превращаются в хондроциты.

4. Хондроциты – основной (дефинитивный) вид клеток хрящевых тканей. Бывают овальной, округлой или полигональной формы. Расположены в особых полостях

– лакунах – межклеточного вещества, поодиночке или группами. Эти группы называются изогенными группами клеток.

Изогенные группы клеток – (от греческого isos – равный, genesis – развитие) – группы клеток (хондроцитов), образующиеся путем деления одной клетки. Они лежат в общей полости (лакуне) и окружены капсулой, образованной межклеточным веществом хрящевой ткани.

Основное аморфное вещество (хрящевой матрикс) содержит:

1. Вода – 70–80%

2. Неорганические соединения – 4–7%.

3. Органические вещества – 10–15%

– Гликозамингликаны:

Ø хондроитинсульфаты (хондроитин-6-сульфат, хондроитин-4-сульфат,

Ø гиалуроновая кислота;

– Протеогликаны.

– Хондронектин – этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (связь клетки с коллагеном I типа).

В межклеточном веществе много волокон:

1. Коллагеновые (I, II, VI типов)

2. А в эластическом хряще – эластические.

Способы роста хряща.

Интерстициальный рост хряща представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счет увеличения количества делящихся хондроцитов и накопления компонентов межклеточного вещества, секретируемого этими клетками.

Аппозиционный рост хряща – представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счёт пополнения клеток, расположенных на периферии (клеток мезенхимы – в ходе эмбрионального хондрогенеза, хондробластов надхрящницы – в постэмбриональный период онтогенеза).

Дата публикования: 2015-02-03; Прочитано: 330 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Строение отдельных тканей человека, типы хрящей

Сухожилия и связки. Сила (тяга мышц или внешних сил) действует на сухожилия и связки в одном направлении. Поэтому фиброзные пластинки сухожилий, состоящие из фибробластов (фиброцитов), основного вещества и коллагеновых волокон, расположены параллельно друг другу. Пучки (от 10 до 1000) фиброзных пластинок отделяются друг от друга прослойками неоформленной соединительной ткани. Мелкие пучки соединяются в более крупные и т.д. Все сухожилие покрыто более мощным слоем неоформленной ткани, называемой надсухожилием. Оно несет сосуды и нервы к сухожилию, связке; там же находятся ростковые клетки.

Фасции, апоневрозы мышц, капсулы суставов и органов и др. Действующие на них силы направлены в разные стороны. Пучки фиброзных пластин расположены под углом друг к другу, поэтому фасции и капсулы трудно растянуть и разделить на отдельные слои.

Хрящевая ткань. Бывает постоянной (например, хрящи ребер, трахеи, межпозвоночных дисков, мениски в др.) и временной (например, в зонах роста костей – метафизах). Временные хрящи в последующем замещаются костной тканью. Хрящевая ткань не имеет соединительно-тканных прослоек, сосудов и нервов. Трофика ее обеспечивается только со стороны надхрящницы (слоя волокнистой соединительной ткани, покрывающей хрящ) или со стороны кости. Ростковый слой хряща находится в нижнем слое надхрящницы. При повреждении хрящ плохо восстанавливается.

Различают три типа хрящей:

1. Гиалиновый хрящ. Покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевые концы ребер, кольца трахеи и бронхов. В эластичном основном веществе (хондромукоиде) хрящевых пластинок имеются отдельные коллагеновые волокна.

2. Эластический хрящ.

Строение и функции хрящевой ткани человека

Образует ушную раковину, крылья носа, надгортанник, хрящи гортани. В основном веществе хрящевых пластинок имеются преимущественно эластические волокна.

3. Волокнистый хрящ. Образует межпозвоночные и суставные диски, мениски, суставные губы. Хрящевые пластинки пронизаны большим количеством коллагеновых волокон.

Костная ткань образует отдельные кости – скелет. Составляет около 17% общего веса человека. Кости обладают прочностью при небольшой массе. Прочность и твердость кости обеспечивается коллагеновыми волокнами, особым основным веществом (оссеином), пропитанным минеральными веществами (главным образом, гидроксиапатитом-фосфорно-кислой известью) и упорядоченным расположением костных пластинок. Костные пластины образуют наружный слой любой кости и внутренний слой костно-мозговой Полости; средний слой трубчатой кости составлен из особых, так называемых остеонных систем – многорядных, концентрически расположенных пластинок вокруг канала, в котором находятся сосуды, нервы, рыхлая соединительная ткань. Промежутки между остеонами (трубками) заполнены вставочными костными пластинками. Остеоны располагаются по длиннику кости или в соответствии с нагрузкой. От канала остеона в стороны отходят очень тонкие канальца, соединяющие отделенные остеоциты.

Различают два типа кости – кортикальную (компактную или плотную), составляющую до 80% и трабекулярную (губчатую или пористую), составляющую до 20% всей костной массы. Если остеоны и вставочные пластинки лежат плотно, то образуется компактное вещество. Оно формирует диафизы трубчатых костей, верхний слой плоских костей и Покрывает губчатую часть кости. На концах костей, где необходим большой объем для суставного сочленения с сохранением легкости и прочности, формируется губчатое вещество. Оно состоит из перекладин, балок (трабекул), образующих костные ячейки (наподобие губки). Трабекулы составлены остеонами и вставочными костными пластинками, которые располагаются в соответствии с давлением на кость и с тягой мышц.

Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей (слоем соединительной ткани, сверху – плотной, а ближе к кости – рыхлой). В последней много сосудов, нервов, содержит костеобразные клетки – остеобласты, которые способствуют росту кости в ширину и заживлению переломов.

Скорость обновления кортикальной и трабекулярной кости взрослого человека от 2,5 до 16% в год.

Основой опорно-двигательной системы являются хрящевые ткани. Она также входит в состав структур лица, становясь местом крепления мышц и связок. Гистология хряща представлена небольшим количеством клеточных структур, волокнистыми образованиями и питающим веществом. Благодаря этому обеспечивается достаточная амортизационная функция.

Что собой представляет?

Хрящ относится к разновидности соединительной ткани. Особенности строения заключаются в повышенной упругости и плотности, благодаря чему она способна выполнять опорную и механическую функцию. Суставной хрящ состоит из клеток, которые носят название «хондроциты» и основного вещества, где расположены волокна, обеспечивающие эластичность хряща. Клетки в толще этих структур образуют группы или размещены по отдельности. Местоположение обычно около костей.

Разновидности хрящей

В зависимости от особенностей структуры и локализации в организме человека, существует такая классификация хрящевых тканей:

• Гиалиновый хрящ содержит в составе хондроциты, размещены в виде розеток. Межклеточное вещество значительнее по объему, чем волокнистое, а нити представлены только коллагеном.
• Эластический хрящ содержит два вида волокон - коллагеновые и эластичные, а клетки расположены столбиками или колонами. Этот вид ткани обладает меньшей плотностью и прозрачностью, имея достаточную эластичность. Эта материя составляет хрящи лица, а также структуры средних образований в бронхах.
• Волокнистый хрящ - это соединительная ткань, которая выполняет функции крепких амортизационных элементов и имеет в составе значительное количество волокон. Локализация волокнистого вещества находится по всему опорно-двигательному аппарату.

Свойства и особенности строения хрящевой ткани

На гистологическом препарате видно, что клетки такни располагаются рыхло, находясь в обилии межклеточного вещества.

Все виды хрящевой ткани способны принимать на себя и противодействовать силам сжатия, которые возникают во время движений и нагрузки. Благодаря этому обеспечивается равномерное распределение тяжести и уменьшение нагрузки на кость, что приостанавливает ее разрушение. Скелетные зоны, где постоянно происходят процессы трения, также покрыты хрящом, что позволяет уберечь их поверхности от чрезмерного износа. Гистология этого вида ткани отличается от других структур большим количеством межклеточного вещества, а клетки расположены в ней рыхло, образуют скопления или находятся по отдельности. Основное вещество хрящевой структуры задействовано в процессах углеводного обмена в организме.

Этот вид материала в теле человека, как и остальные, имеет в своем составе клетки и межклеточное вещество хряща. Особенность в небольшом количестве клеточных структур, благодаря чему обеспечиваются свойства ткани. Зрелый хрящ относится к рыхлой структуре. Эластичные и коллагеновые волокна выполняют в нем опорную функцию. Общий план строения включает только 20% клеток, а все остальное - волокна и аморфное вещество. Это связано с тем, что вследствие динамической нагрузки сосудистое русло ткани выражено слабо и поэтому она вынуждена питаться за счет основного вещества хрящевой ткани. Кроме этого, количество влаги, что находится в нем, выполняет амортизационные функции, плавно снимая напряжение костных тканей.

Из чего состоят?

Трахея и бронхи состоят их гиалинового хряща.

Каждая разновидность хряща обладает уникальными свойствами, что вызвано отличием в расположении. Строение гиалинового хряща отличается от остальных меньшим количеством волокон и большим наполнением аморфным веществом. В связи с этим он не способен выдерживать сильные нагрузки, так как его ткани разрушаются от трения костей, однако, имеет довольно плотную и твердую структуру. Поэтому характерно, что их этого вида хряща состоят бронхи, трахеи и гортань. Скелетная и опорно-двигательные структуры образованы преимущественно волокнистым веществом. К его разновидности относятся часть связок, соединенная с гиалиновым хрящом. Эластичная структура занимает промежуточное местонахождение относительно этих двух тканей.

Клеточный состав

Хондроциты не обладают четкой и упорядоченной структурой, а чаще располагаются полностью хаотично. Иногда их скопления напоминают островки с большими областями отсутствия клеточных элементов. При этом вместе расположены зрелый тип клеток и молодой, который называется хондробласты. Они образуются надхрящницей и имеют интерстициальный рост, а в процессе своего развития продуцируют различные вещества.

Хондроциты - это источник компонентов межклеточного пространства, именно благодаря им имеется такая химическая таблица элементов в составе аморфного вещества:

Гиалуроновая кислота содержится в аморфном веществе.

• белки;
• глюкозаминогликаны;
• протеогликаны;
• гиалуроновая кислота.

В эмбриональный период большинство костей представляет собой гиалиновые ткани.

Строение межклеточного вещества

Оно состоит из двух частей - это волокна и аморфное вещество. При этом фибриллярные структуры расположены в ткани хаотично. На гистологию хряща влияет выработка его клетками химических веществ, ответственных за плотность прозрачность и упругость. Особенности строения гиалинового хряща заключаются в наличии только коллагеновых волокон в его составе. Если выделяется недостаточное количество гиалуроновой кислоты, то это разрушает ткани вследствие дегенеративно-дистрофических процессов в них.

Кровоток и нервы

Структуры хрящевой ткани не имеют нервных окончаний. Болевые реакции в них представлены только с помощью костных элементов, при этом хрящ уже будет разрушен. Это обуславливает большое количество нелеченных заболеваний этой ткани. На поверхности надхрящницы представлено немного нервных волокон. Кровоснабжение представлено плохо и сосуды не проникают вглубь хряща. Поэтому питательные вещества поступают в клетки посредством основного вещества.

Функции структур

Из этой ткани формируется ушная раковина.

Хрящ является связующей частью опорно-двигательного аппарата человека, однако иногда встречается и в других частях тела. Гистогенез хрящевой ткани проходит несколько этапов развития, благодаря чему она способна обеспечивать опору, в то же время быть полностью эластичной. Они также входят в состав наружных образований тела таких как, хрящи носа и ушных раковин. К ним крепятся к кости связки и сухожилия.

Возрастные изменения и болезни

Строение хрящевой ткани с возрастом изменяется. Причины этого кроются в недостаточном поступлении к ней питательных веществ, вследствие нарушения трофики возникают заболевания, способные разрушить волокнистые структуры и вызвать перерождение клеток. У молодого организма намного больше запас жидкости, поэтому питание данных клеток достаточное. Однако возрастные изменения вызывают «высыхание» и окостенение. Воспаление из-за бактериальных или вирусных агентов способно вызвать дистрофию хряща. Такие изменения называются «хондроз». При этом он становится менее гладкий и не способен выполнять свои функции, так как его природа изменяется.

Признаки того, что ткань разрушена, видны во время анализа на гистологию.

Как ликвидировать воспалительные и возрастные изменения?

Чтобы вылечить хрящи, используются препараты, способные восстановить самостоятельное развитие хрящевой ткани. К ним относятся хондропротекторы, витамины и средства, которые содержат гиалуроновую кислоту. Важна правильная диета с достаточным количеством белка, ведь это стимулятор регенерации организма. Показано поддерживать организм в тонусе, ведь избыточная масса тела и недостаточная физическая нагрузка вызывают разрушение структур.

Рост костей, хрящи, строение скелета, конечности, таз. Около 206 костей составляют скелет взрослого человека. Кости имеют твердый, толстый и прочный внешний слой и мягкую сердцевину, или костный мозг. Они прочны и крепки, как бетон, и могут выдержать очень большой вес, не сгибаясь при этом, не ломаясь и не разрушаясь. Соединенные вместе суставами и движимые мышцами, которые к ним прикреплены с обоих концов. кости образуют защитный остов для мягких и уязвимых частей тела, обеспечивая одновременно телу человека большую гибкость движений. В дополнение к этому скелет представляет собой каркас, или леса, на которых прикреплены и держатся другие части тела.

Как все в теле человека, кости состоят из клеток. Это клетки, которые создают каркас волокнистой (фиброзной) ткани, относительно мягкой и пластичной основы. Внутри этого каркаса имеется сеть более твердого материала, что в результате напоминает бетон с «камнями» (то есть твердым материалом), придающими прочность «цементной» основе из волокнистой ткани. В результате образуется необычайно прочная структура с большой степенью гибкости.

Рост костей

Когда кости начинают расти, они состоят из сплошной массы. Только на вторичной стадии они начинают образовывать внутри себя полые пространства. Образование пустот внутри костной трубки совсем незначительно влияет на ее прочность, зато очень уменьшает ее вес. Это основной закон строительной техники, который в полной мере использовала природа при создании костей. Полые пространства заполняют костный мозг, в котором происходит образование клеток крови. Может показаться удивительным, но новорожденный ребенок имеет больше костей в своем теле, чем взрослый человек.

При рождении около 350 костей образуют основу скелета ребенка; с годами некоторые из них объединяются в более крупные кости. Череп грудного ребенка является хорошим примером этому: во время родов он сдавливается, чтобы пройти через узкий канал. Если бы череп ребенка был сплошь жестким, как V взрослого, он бы просто сделал невозможным прохождение ребенка через тазовое отверстие тела матери. Роднички в разных секциях черепа делают возможным придать ему нужную форму при прохождении через родовой капал. После рождения ути роднички постепенно закрываются.

Скелет ребенка состоит не только из костей, но также из хрящей, которые гораздо гибче первых. По мере роста тела они постепенно затвердевают, превращаясь в кости - этот процесс называют окостенением (оссификацией), который продолжается и в организме взрослого человека. Рост тела происходит за счет увеличения в длину костей рук, ног и спины. Длинные (трубчатые) кости конечностей имеют на каждом конце пластинку роста, где и происходит рост. Эта пластинка роста представляет собой скорее хрящ, чем кость, и поэтому ее не видно на рентгеновском снимке. Когда пластинка роста окостеневает, кость больше не растет в длину. Пластинки роста в различных костях тела образуют как бы мягкую связь в определенном порядке. Примерно в возрасте 20 лет тело человека обретает вполне развитый скелет.

По мере развития скелета его пропорции значительно изменяются. Голова шестинедельного зародыша имеет такую же длину, как и его туловище; при родах голова еще достаточно большая по сравнению с другими частями тела, но срединная точка переместилась от подбородка ребенка к пупку. У взрослого человека срединная линия тела проходит через лонное сочленение (лобковый симфиз) или сразу над половыми органами.

В целом женский скелет легче и меньше мужского. Таз женщины пропорционально шире, что необходимо для растущего плода во время беременности. Плечи мужчины шире, и грудная клетка длиннее, но, вопреки расхожему мнению, мужчины и женщины имеют одинаковое число ребер. Важной и замечательной особенностью костей является их способность в процессе роста обретать определенную форму. Это очень важно для длинных костей, которые служат опорой конечностей. Они шире у концов, чем посередине, что обеспечивает дополнительную прочность суставу, где это особенно нужно. Такое образование формы, известное как моделирование, идет особенно интенсивно при росте костей; продолжается оно и все последующее время.

Различные формы и размеры

Имеется несколько различных типов костей, каждый из которых имеет определенную конфигурацию в зависимости от функции. Длинные трубчатые кости, образующие конечности тела, представляют собой просто цилиндры из твердой кости с мягким губчатым костным мозгом внутри. Короткие трубчатые кости, например, кости кисти руки и кости лодыжки имеют в основе ту же конфигурацию, что и длинные (трубчатые) кости, но они более короткие и толстые для того, чтобы совершать множество разных движений без потери сил, не уставая.
Плоские кости образуют как бы сэндвич из твердых костей с пористой (губчатой) прослойкой между ними. Они плоские, так как обеспечивают защиту (как, например, череп) или предоставляют особенно большую поверхность, к которой крепятся некоторые мышцы (например, лопатки). И, наконец, последний тип кости- смешанные кости - имеет несколько конфигураций в зависимости от конкретной функции. Кости позвоночника, например, имеют форму коробочек, чтобы дать большую силу (прочность) и пространство для спинного мозга внутри них. А кости лица, которые создают структуру лица,- полые, с воздушными полостями внутри, для создания сверхлегкости их веса.

Хрящи

Хрящи - гладкая, прочная, но гибкая часть костной системы человека. У взрослого они находятся главным образом в суставах и в покрытии концов костей, а также в других важных точках скелета, где требуется прочность, гладкость и гибкость. Структура хрящей не везде одинакова в разных частях скелета. Она зависит от конкретной функции, которую тот или иной хрящ выполняет. Все хрящи состоят из основы, или матрицы, в которой помещены клетки и волокна, состоящие из белков - коллагена и эластина. Консистенция волокон разная в разных тинах хрящей, но все хрящи похожи тем, что не содержат в себе кровеносных сосудов. Вместо этого они питаются питательными веществами, которые проникают через покрытие (перихондрий, или надхрящницу) хряща, и смазываются синовиальной жидкостью, которая вырабатывается выстилающими суставы оболочками.
По своим физическим качествам различные типы хрящей известны под названием гиалиновые хрящи, волокнистые хрящи и эластические хрящи.

Гиалиновые хрящи

Гиалиновые хрящи (первый тип хрящей) представляют собой голубовато-белую полупрозрачную ткань и из всех трех типов хрящей имеют наименьшее количество клеток и волокон. Все имеющиеся здесь волокна состоят из коллагена.
Этот тин хрящей образует скелет эмбриона и способен на большой рост, что позволяет вырасти ребенку ростом 45 см до взрослого мужчины ростом 1,8 м. После завершения роста гиалиновые хрящи остаются как очень тонкий слой (1 - 2 мм) на концах костей, которые они выстилают, в суставах.

Гиалиновые хрящи часто встречаются в дыхательном тракте, где формируют кончик носа, а также жесткие, но гибкие кольца, окружающие трахею и большие трубки (бронхи), ведущие к легким. На концах ребер гиалиновый хрящ образует соединительные звенья (реберные хрящи) между ребрами и грудиной, которые позволяют груди расширяться и сжиматься в процессе дыхания.
В гортани, или голосовой коробке, гиалиновые хрящи не только служат опорой, но и участвуют в создании голоса. По мере движения они контролируют объем воздуха, проходящего через гортань, и как результат этого издается звук определенной высоты.

Волокнистые хрящи

Волокнистые хрящи (второй тип хрящей) состоят из многочисленных пучков плотного вещества коллагена, которые придают хрящу, с одной стороны, упругость, а с другой - способность выносить значительное давление. Оба эти качества необходимы в тех участках, где находится больше всего волокнистых хрящей, а именно - между костями позвоночного столба.
В позвоночнике каждая кость, или позвонок, отделена от своего соседа диском из волокнистого хряща. Межпозвоночные диски защищают позвоночник от сотрясения и позволяют скелету держаться прямо.
Каждый диск имеет внешнее покрытие из волокнистого хряща, который окружает густую сироповидную жидкость. Хрящевая часть диска, которая имеет хорошо смазанную поверхность, предотвращает изнашивание костей во время движения, а жидкость играет роль природного противоударного механизма.
Волокнистые хрящи служат прочным соединительным материалом между костями и связками; в тазовом поясе они соединяют две части таза вместе в суставе, известном под названием лобковый симфиз. У женщин этот хрящ имеет особо важное значение, так как он смягчается гормонами беременности для того, чтобы позволить головке ребенка пройти наружу во время родов.

Эластические хрящи

Эластические хрящи (третий тип хрящей) получили свое название из-за присутствия в них волокон эластина, но содержится в их составе также и коллаген. Волокна эластина придают эластическому хрящу отличительную желтую окраску. Прочный, но упругий, эластический хрящ образует лоскут ткани, называемый надгортанником; он закрывает доступ воздуху, когда нища проглатывается.

Эластический хрящ образует также упругую часть наружного уха и поддерживает стенки канала, ведущего к среднему уху и евстахиевым трубам, которые соединяют каждое ухо с задней стенкой горла. Вместе с гиалиновым хрящем эластический хрящ также участвует в образовании опорных и голосопроизводящих частей гортани.

Строение скелета

Каждая из различных костей скелета сконструирована для совершения определенных действий. Череп защищает мозг, а также глаза и уши. Из 29 костей черепа 14 формируют основной каркас для глаз, носа, скул, верхней и нижней челюсти. Одного взгляда на череп достаточно, чтобы понять, как уязвимые части лица защищены этими костями. Глубокие глазные впадины с нависающим над ними лбом охраняют сложные и тонкие глазные механизмы. Подобным же образом запахоопределяющие части обонятельного аппарата запрятаны высоко позади центрального носового отверстия в верхней челюсти.
Поражает в черепе размер нижней челюсти. Подвешенная на шарнирах, она образует идеальный дробящий инструмент в момент контакта через посредство зубов с верхней челюстью. Лицевые ткани- мышцы, нервы и кожа - покрывают лицевые кости так, что незаметно, как умело сконструированы челюсти. Другим примером первоклассного дизайна является соотношение положения лицевой части к черепу: лицевая часть вокруг глаз и носа прочнее, и это не позволяет лицевым костям вдавливаться в череп или, наоборот, слишком выдаваться. Позвоночник состоит из цепи мелких костей, называемых позвонками, и образует центральную ось скелета. Он обладает огромной силой и прочностью и, так как стержень не сплошной, а состоит из мелких отдельных секций, очень гибок. Это позволяет человеку наклоняться, касаться пальцами носков и держаться прямо. Позвонки также защищают нежную ткань спинного мозга, который проходит посередине внутри позвоночника. Нижнии конец позвоночника называется копчиком. У некоторых животных, таких как собака и кошка, копчик гораздо длиннее и образует хвост.

Грудная клетка состоит по бокам из ребер, позвоночного столба сзади и грудины спереди. Ребра крепятся к позвоночнику специальными суставами, которые позволяют им двигаться во время дыхания. Спереди они крепятся к грудине реберными хрящами. Два нижних ребра (11-е и 12-е) крепятся только сзади и слишком коротки для соединения с грудиной. Они называются колеблющимися ребрами и имеют лишь некоторое отношение к дыханию. Первое ребро и второе тесно соединены с ключицей и образуют основание шеи, где несколько больших нервов и кровеносных сосудов проходят к рукам. Реберная клетка предназначена для защиты сердца и легких, которые в ней заключены, так как повреждение этих органов может угрожать жизни.

Конечности и таз

Задняя часть таза - крестец. С двух сторон к крестцу крепятся массивные подвздошные кости, закругленные верхи которых хорошо прощупываются на теле. Вертикальные крестцово подвздошные суставы между крестцом и подвздошной костью уплотнены волок нами и переплетены крест-накрест рядом связок. К тому же поверхность костей таза имеет небольшие надрезки, и кости складываются друг с другом наподобие свободно соединяющихся ажурных пил, что придает дополнительную устойчивость всей конструкции. В передней части тела две лобковые кости соединяются в лобковом симфизе (лонном сочленении). Их соединение амортизирует хрящевой или лобковый диск. Сустав окутывает множество связок; связки отходят к подвздошной кости, чтобы придать тазу устойчивость. В нижней части ноги проходят большеберцовая кость и более тонкая - малоберцовая кость. Ступня, как и кисть руки, состоит из сложной системы мелких костей. Это дает человеку возможность твердо и свободно стоять, а также ходить и бегать без падений.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и как все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механическую функцию.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ (textus cartilagineus) классифицируются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации межклеточного вещества.В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10-15% органических веществ и 5-7% неорганических веществ.

РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ или ХОНДРОГЕНЕЗ складывается из 3-х стадий:

ü образование хондрогенных островков;

ü образование первичной хрящевой ткани;

ü дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й СТАДИИ мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеется гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

2-я СТАДИЯ. В хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген I типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й СТАДИИ в хондроцитах более интенсивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток формируется надхрящница, состоящая из 2-х слоев: 1) наружного более плотного, или волокнистого и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехондробласты и хондробасты.

АППОЗИЦИОННЫЙ РОСТ ХРЯЩА , или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ РОСТ хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

КЛЕТКИ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ (chondrocytus) составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт),хондробласт, хондроцит.

ХОНДРОБЛАСТЫ (chondroblastocytus) находятся во внутреннем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. ФУНКЦИЯ хондробластов: 1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки); 2) в процессе дифференцировки превращаются в хондроциты; 3) обладают способностью к митотическому делению.

ХОНДРОЦИТЫ располагаются в хрящевых лакунах. В лакуне вначале находится 1 хондроцит, потом в процессе его митотического деления образуется 2, 4, 6 и т.д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

ХОНДРОЦИТЫ I ТИПА обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты располагаются в молодом хряще.

ХОНДРОЦИТЫ II ТИПА располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменьшается, так как увеличивается объем цитоплазмы, они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондриатинсульфаты). Поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

ХОНДРОЦИТЫ III ТИПА находятся в старом хряще, утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами 3 типа, снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо), (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами 2 типа) и самое наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время, когда в хряще были только молодые хондроциты 1 типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагенового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем более оно упруго и тем более проницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами. Но поскольку они не проникают в хрящ, постольку пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление силовых линий зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет голубовато-беловатый цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимости от того, где находится гиалиновый хрящ он имеет различное строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.

ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ НА КОНЦАХ РЕБЕР покрыт надхрящницей, под которой располагается зона молодого хряща. Здесь находятся молодые хондроциты веретеновидной формы, расположенные в хрящевых лакунах, и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы, содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.

ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ СУСТАВНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ не имеет надхрящницы и состоит и 3 нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно поверхности хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой непрерывно делятся и образуют столбики и внутренняя зона делится базофильной линией на необызвествленную и обызвествленную части. Обызвествленная часть, прилежащая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.

ПИТАНИЕ этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава и 2) за счет кровеносных сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.

ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет беловато-желтоватую окраску, располагается в ушной раковине, стенке наружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего калибра. От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых, эластичный, так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу, и окрашивающиеся орсеином в коричневый цвет; во-вторых, меньше содержит хондриатинсерной кислоты, липидов и гликогена; в-третьих - никогда не подвергается обызвествлению. В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с гиалиновым хрящем.

ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ (cortilago fibrosa) располагается в межпозвоночных дисках, лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут паралельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ . Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.