Комменсализм

В кишечнике любого животного содержится большое количество разных организмов. Некоторые из кишечных бактерий, ранее относимых к комменсалам, могут быть полезными для хозяина, например тем, что синтезируют витамины группы В, часть из которых может им усваиваться. Поэтому такие бактерии должны рассматриваться как симбионты, а не комменсалы. Известны и противоположные ситуации, когда организмы, считавшиеся симбионтами, на самом деле оказывались комменсалами. Предполагалось, в частности, что некоторые инфузории (Entodinium, Epidinium, Diplodinium), встречающиеся в громадных количествах в рубце и других отделах желудка жвачных, помогают хозяину расщеплять клетчатку и растительные белки, перемешивать перевариваемую пищу, а также контролировать численность бактерий и грибов. Однако позднее было показано, что переваривание указанных веществ у жвачных (крупного рогатого скота, овец, антилоп) обеспечивается другими микроорганизмами.

Чрезвычайно широко распространен эктокомменсализм. Примером его может быть обитание бактерий на поверхности кожи человека или же некоторых простейших (инфузорий Hypotricha, Chontricha, Peritricha, и представителей класса сосущих инфузорий Suctoria) на поверхности тела многих беспозвоночных (гидры, различных губок, ракообразных и кольчатых червей), а также позвоночных (рыб, амфибий). Хозяин используется этими видами только как место обитания; никакой пользы от них он не получает.

Другую форму комменсализма демонстрируют некоторые бактерии. Так, если один вид бактерий не может использовать какой-то потенциально питательный материал, а другой вид бактерий расщепляет этот материал, образуя вещества, которые способен потреблять первый, то первый вид будет расти как комменсал второго. В этом случае комменсализм представлен в своем буквальном смысле – как «сотрапезничество» (лат. com – вместе, mensa – стол, трапеза).

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://bio.freehostia.com

В кишечнике любого животного содержится большое количество разных организмов. Некоторые из кишечных бактерий, ранее относимых к комменсалам, могут быть полезными для хозяина, например тем, что синтезируют витамины группы В, часть из которых может им усваиваться. Поэтому такие бактерии должны рассматриваться как симбионты, а не комменсалы. Известны и противоположные ситуации, когда организмы, считавшиеся симбионтами, на самом деле оказывались комменсалами. Предполагалось, в частности, что некоторые инфузории (Entodinium , Epidinium , Diplodinium ), встречающиеся в громадных количествах в рубце и других отделах желудка жвачных, помогают хозяину расщеплять клетчатку и растительные белки, перемешивать перевариваемую пищу, а также контролировать численность бактерий и грибов. Однако позднее было показано, что переваривание указанных веществ у жвачных (крупного рогатого скота, овец, антилоп) обеспечивается другими микроорганизмами.

Чрезвычайно широко распространен эктокомменсализм. Примером его может быть обитание бактерий на поверхности кожи человека или же некоторых простейших (инфузорий Hypotricha , Chontricha , Peritricha , и представителей класса сосущих инфузорий Suctoria) на поверхности тела многих беспозвоночных (гидры, различных губок, ракообразных и кольчатых червей), а также позвоночных (рыб, амфибий). Хозяин используется этими видами только как место обитания; никакой пользы от них он не получает.

Другую форму комменсализма демонстрируют некоторые бактерии. Так, если один вид бактерий не может использовать какой-то потенциально питательный материал, а другой вид бактерий расщепляет этот материал, образуя вещества, которые способен потреблять первый, то первый вид будет расти как комменсал второго. В этом случае комменсализм представлен в своем буквальном смысле – как «сотрапезничество» (лат. com – вместе, mensa – стол, трапеза). См. также МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ.

Комменсализм - это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Иными словами, комменсализм- одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы и т. д. Отношение на-хлебничества устанавливается даже между насекомыми и некоторыми растениями. В жидкости кувшинов насекомоядных непентесов обитают личинки комаров-кулицид и даже стрекоз, защищенные от переваривающего действия ферментов растения. Они питаются насекомыми, которые попадают в ловчие кувшины. Потребители экскрементов также комменсалы других видов.

Особенно развито использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов. Рыбки Fieraster прячутся в водяных легких голотурий, молодь других рыб - под зонтиками защищенных стрекательными нитями медуз. Комменсализмом является поселение растений-эпифитов на коре деревьев. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и находящих там пищу за счет разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Многие виды специализированы на таком образе жизни и вне нор не встречаются совсем. Постоянные норовые или гнездовые сожители получили название нидиколов.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Нередко, однако, комменсализм переходит в другие типы отт ношений. Например, в гнездах муравьев среди большого числа их сожителей встречаются виды жуков-стафилинид из родов Lome-chusa и Atemeles. Их яйца, личинки и куколки содержатся вместе с молодью муравьев, которые ухаживают за ними, облизывают и переносят в специальные камеры. Взрослых жуков муравьи также кормят. Однако жуки и их личинки поедают яйца и личинок хозяев, не встречая отпора с их стороны. На боках груди и первых сегментах брюшка у этих жуков имеются особые выросты - трихомы, у основания которых выделяются капельки секрета, чрезвычайно привлекающего муравьев. Секрет содержит эфиры, оказывающие на муравьев одурманивающее, наркотизирующее воздействие, подобное влиянию алкоголя. Муравьи постоянно облизывают ломехуз и атемелесов. В результате у них расстраиваются инстинкты, нарушается координация движений и появляются даже некоторые морфологические изменения. Рабочие муравьи в семьях, где много ломехуз, малоподвижные и вялые. Семьи становятся малочисленными и в результате погибают.

Протокооперация

В случае протокооперации (одного из видов симбиоза) пользу получают оба участника, однако их сотрудничество не является абсолютно необходимым и они могут прожить друг без друга. Подобное сотрудничество можно назвать факультативным симбиозом (в узком его понимании).

Другой пример протокооперации – тропические муравьи ацтеки Azteca и деревья семейства цекропиевых (Cecropia adenopus, Clerodendrum mymecophilum ). В стволах и ветках этих деревьев имеются большие полости, охотно заселяемые муравьями. По-видимому, и муравьи тоже могут приносить пользу цекропиевым деревьям, защищая от других насекомых, прежде всего от муравьев-листорезов, и даже откусывая верхушки побегов лиан, касающиеся дерева. Правда, некоторые исследователи утверждают, что деревья без муравьев совершенно не страдают.

Из этих примеров видно, что грань между протокооперацией и мутуализмом довольно призрачна и, видимо, первая форма отношений в процессе эволюции может перейти во вторую.

В случае микроорганизмов несколько видов иногда могут объединяться в консорциум (от лат. «consortium» – соучастие). Это структурированная симбиотическая ассоциация из двух или большего числа видов различных микроорганизмов с высокой степенью интеграции их метаболизма.

Бактерии объединяются общим межклеточным матриксом, состоящим из полисахаридов, гликопротеинов и других биополимеров. Через слизь матрикса посредством молекулярной диффузии происходит обмен субстратами, продуктами и сигнальными молекулами.

Очень интересен синтрофический тип кооперативных отношений между микроорганизмами, выражающийся в осуществлении таких процессов, которые в отдельности ни один из видов осуществить не в состоянии. Например, благодаря синтрофным ассоциациям микроорганизмов проходит межвидовой перенос молекулярного водорода.

Комменсализм (от лат. «com» – с, вместе и «mensa» – стол, трапеза) –

форма симбиоза, при котором один из партнеров (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами в такой системе обычно отсутствует.

Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение и чаще всего пища. Комменсализм встречается в природе гораздо реже мутуализма.

Иногда выделяют несколько форм комменсализма.

Основными из них являются:

-квартиранство ,

- сотрапезничество и

-нахлебничество .

Квартиранство (синойкия) – форма отношений, при которой особи какой-либо популяции используют в качестве укрытий или местожительства жилища или тела особей других популяций. К таким организмам можно отнести все растения эпифиты, использующие другие растения в качестве субстрата для прикрепления. Ряд насекомых обитает в норах грызунов, находя там благоприятные микроклиматические условия. В норах большой песчанки под Ашхабадом найдено 212 видов квартирантов из млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, моллюсков, насекомых, клещей, ракообразных, различных червей и др. Это одна из самых распространенных форм комменсализма.

В зависимости от пространственных тношений между видами выделяют несколько форм квартиранства.

При эпиойкии квартиранты поселяются на теле хозяина, используя его как субстрат, например, некоторые усоногие рачки на акулах и китах; питаются эти рачки планктонными организмами. Примером энтойкии в теле хозяина при отсутствии пищевых отношений с ним могут служить мелкие рыбки Fierasfer , держащиеся в клоаке голотурий Holoturia tubulosa и периодически выходящие наружу для питания рачками, или некоторые нематоды, которые живут в кишечнике лошади и питаются находящимися там инфузориями.

Сотрапезничество – одновременное или последовательное потребление какого-либо ресурса особями популяций разных видов. Сотрапезничество широко распространено как в естественных, так и в антропогенных экосистемах. Рыба-прилипала своим спинным плавником (присоской) прикрепляется к коже акул и использует их для передвижения. Многие птицы зимой кормятся на местах пастьбы домашних и диких копытных и держатся вместе с их стадами в степи или в лесу. Песцы следуют за белыми медведями на льдах и потребляют остатки их жертв.

Нахлебничество – потребление остатков ресурсов одной популяцией после другой. Недоеденные остатки пищи льва или тигра используются гиенами, способными, в принципе, на самостоятельную охоту.

Множество растений прикреплены к поверхности других растений, которые поддерживают их в качестве опоры (эпифиты). Большинство видов лишайников – это эпифиты на коре деревьев.

Некоторые водные животные рождаются на поверхности других животных; в водных сообществах поверхности растений и животных покрыты пленкой из бактерий, водорослей.

Во многих случаях сожительство сочетается с сотрапезничеством. Пластинчатожаберный моллюск Montacuta ferruginosa селится у порошицы морского ежа. Живущий в извивах раковины рака-отшельника кольчатый червь рода Nereis поедает остатки пищи хозяина раковины. Разновидностью комменсализма является поселение животных в дуплах растений или под их корой, а также водорослей в шерстном покрове млекопитающих.

Определение 1

Комменсализм, или сотрапезничество, – это одна из форм симбиоза, которая характеризуется неравноценной выгодой для обоих партнеров. В типичном случае один из них получает пользу, либо даже существование второго партнера является для него необходимым, а для второго эти отношения нейтральны, т.е. он не получает ни пользы, не вреда. Комменсализм может быть и полезен для обоих партнеров, но и в этом случае один получает большую выгоду, чем другой.

Виды комменсализма

Комменсал обычно получает от своего партнера какой-то необходимый ему ресурс, обычно это пища, укрытие или какая-либо форма защиты. Нередко один из партнеров в основном взаимодействует с биотическим окружением и внешней средой в целом, а второй – преимущественно со своим партнером.

При классическом нахлебничестве один из организмов питается остатками пищи другого. Такого рода комменсализм может быть облигатным и факультативным, партнер может полностью обеспечивать своего комменсала пищевыми ресурсами , или лишь частично.

Замечание 1

Есть и такая разновидность нахлебничества, когда комменсала интересуют не остатки пищи, а преобразованная вторым партнером среда обитания, которая по тем или иным причинам облегчает ему кормодобывание. Например, город привлекает многих насекомоядных птиц (белая трясогузка, горихвостка-чернушка, обыкновенная каменка и т.д.) не как источник пищевых ресурсов (их как раз в городе меньше, чем в естественных стациях), а как микростация с ровной, открытой и хорошо просматриваемой поверхностью, где беспозвоночные хорошо заметны с большого расстояния.

К комменсализму относят нередко еще и сапрофагию, в частности копрофагию, т.е. питание одних видов экскрементами других. В этом смысле можно представить отношения фотосинтетиков, нуждающихся в органических веществах, и их поставщиков – животных – как одну из форм комменсализма. Более обычно восприятие копрофаги как специализации некоторых беспозвоночных на экскрементах растительноядных млекопитающих.

Одна из разновидностей комменсализма – синойкия, или квартирантство. Здесь ресурсом, привлекающим комменсалов, являются предоставляемые им партнерами укрытия, или повышение защитных условий среды.

Определение 2

Синойкия – форма симбиотических отношений, при которой особи одних видов поселяются на теле других (например, эпифиты на стволах и крупных ветвях древесных растений) или в постройках других животных (норах, гнездах). К синойкии можно отнести также поселения уток, поганок и других околоводных птиц в колониях чаек, произрастание зеленых водорослей на шерсти древесных ленивцев и т.д.

Комменсализм и другие формы биотических отношений

Комменсализм, как и все формы симбиоза, тесно связан с другими формами биотических отношений. Нередко все они могут наблюдаться у одних и тех же объектов.

Как исключение, возможен взаимный комменсализм двух видов в зависимости от соотношения их численности. Например, гиен часто считают комменсалами львов, поедающими остатки их пищи. Однако при высокой численности гиен и низкой – львов, последние (одиночные особи) могут, напротив, быть комменсалами гиен. Между этими видами также существуют отношения конкуренции (как эксплуатационной, при потреблении ресурсов друг друга, так и в виде агрессивных столкновений), и, как исключение, даже отношения хищничества. В плане разнообразия отношений двух популяций сходная ситуация характерна, например, для ястребов и врановых, а также для многих других пар видов.