Хорошим примером межпородного скрещивания может служить выведенная академиком Михаилом Федоровичем Ивановым (1871–1935) порода свиней – украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, а при скрещивании их – родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.

Полиплоидия крайне редко встречается у животных. Интересен факт межвидового скрещивания тутового шелкопряда с последующим удвоением числа хромосом, проведенного академиком Борисом Львовичем Астауровым (1904–1974), который привел к созданию нового вида животных.

3. Явление гетерозиса у домашних животных

Так же как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозис. Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда наблюдается особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности в первом поколении гибридов. Это свойство, однако, в последующих поколениях затухает. Генетические основы гетерозиса у животных и у растений одинаковы.

Гетерозис широко применяют в животноводстве и птицеводстве – первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используют в хозяйственных целях. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозиготных бройлерных кур. Для получения скороспелых свиней (на мясо и сало) скрещивают дюрокджерсейскую и беркширскую породы. Гибриды дают прирост на 10–12% выше представителей исходных пород.

4. Метод анализа наследственно ценных производителей по потомству

При селекции домашних животных очень важно определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у них не проявляются, например по молочности и жирномолочности у быков или яйценоскости у петухов. Для этого используют метод анализа (испытания) производителей по потомству.

Сначала от самца-производителя получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность с продуктивностью матери и продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей оказывается выше продуктивности породы и продуктивности матери, то это указывает на большую ценность производителя, которого следует использовать для дальнейшего улучшения породы.

От хорошего самца можно получить большое потомство, особенно если применить искусственное осеменение. Сперму, полученную от хорошего производителя, можно хранить долгое время, используя метод криохранения в жидком азоте.

С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров-рекордисток по удоям можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других менее ценных коров. Эмбрионы также хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.

5. Особенности отбора в селекции животных

В селекции животных искусственный отбор также проводится в двух формах.

Массовый отбор – выбраковка особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам. Его назначение заключается в сохранении постоянства породных качеств.

Индивидуальный отбор – отбор отдельных особей с учетом наследственной стойкости признаков, обеспечивающих совершенствование породных качеств.

В селекции животных чаще применяется индивидуальный отбор. Причем отбор идет с учетом экстерьерных признаков. Экстерьер (от лат. exterior – внешний) – совокупность внешних признаков животного – телосложение, соотношение частей тела и т.д. Любой организм представляет собой целостную систему, поэтому определенное телосложение животного может свидетельствовать о его высокой мясной или молочной продуктивности (вспомните о соотносительной, или корреляционной, изменчивости). Таким образом, через экстерьер пытаются выяснить генотип животного.

6. Достижения селекции животных

Больших успехов в XX в. добились селекционеры-животноводы. На основе методов подбора и гибридизации, результативность которых была ярко продемонстрирована, в частности в уже упоминавшихся работах М.Ф. Иванова, были созданы новые замечательные породы всех видов домашних животных. На основе вышеупомянутой гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных, сочетающих в себе желательные качества, и с использованием близкородственного скрещивания Н.С. Батурин и Я.Я. Лусин вывели в Казахстане породу архара-мериноса, имеющую высокую шерстную продуктивность тонкорунных овец и присущую архару хорошую приспособленность к условиям высокогорных пастбищ.

На основе использования методов межпородного скрещивания и дальнейшего строгого отбора выведены породы крупного рогатого скота с высоким уровнем молочной продуктивности и большим содержанием жира в молоке. Примером может служить костромская порода крупного рогатого скота, созданная на основе скрещивания местного поголовья с производителями других пород с последующим строгим отбором и подбором, основанным на оценке племенных качеств животных. Высокая продуктивность животных этой породы характеризуется тем, что отдельные коровы дают от одного отела до другого свыше 16 тыс. кг молока.

Межпородное скрещивание было использовано также при создании новой мясо-шерстной породы овец. В качестве исходных родительских пород были выбраны алтайская тонкорунная порода, которая характеризуется хорошим качеством шерсти и высокой приспособленностью к местным условиям, и две английские скороспелые мясо-шерстные породы. Полученная в результате длительной селекционной работы и гибридизации порода характеризуется крепкой конституцией, большой живой массой (бараны – 110–115 кг, матки – 60–62 кг) и высоким настригом шерсти, которая отличается блеском, эластичностью и т.д.

На основе селекции с использованием внутривидовых межпородных, а также межвидовых и даже межродовых скрещиваний с последующим отбором созданы высокопродуктивные, быстрорастущие, обладающие высокими вкусовыми качествами породы рыб. В качестве примера укажем на высокопродуктивного ропшинского карпа (от названия поселка Ропша под Санкт-Петербургом), обладающего высокой продуктивностью и зимостойкостью (выведен В.С. Кирпичниковым), и украинские породы карпа (А.И. Кузема и др.). Весьма перспективен межродовой гибрид стерляди и белуги – бестер, обладающий высокими темпами роста (гетерозис) и прекрасными вкусовыми качествами.

Используя методы отбора и гибридизации, человек коренным образом изменил природу используемых им растений и животных. Современная биология, в особенности генетика и цитология, существенно обогатили теорию и практику селекции, вооружили и будут вооружать ее новыми высокоэффективными методами управления формообразованием организмов и создания высокопродуктивных сортов растений и пород животных.

III. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

IV. Домашнее задание

1. Изучить параграф учебника (особенности биологии животных, учитываемые в селекции; методы, способы разведения и достижения селекции животных).

2. Заполнить табл. 3 «Основные методы селекции растений и животных».

3. Повторить материал по теме «Селекция растений» (на следующем уроке – тестовая проверка знаний).

Таблица 3. Основные методы селекции растений и животных

Методы	Селекция растений	Селекция животных
Подбор родительских пар	Географически удаленные или генетически отдаленные (неродственные) формы	По хозяйственно-ценным признакам и экстерьеру
Скрещивание неродственное (аутбридинг)	Внутривидовое, межвидовое, межродовое, ведущее к гетерозису и высокой продуктивности	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления у их представителей гетерозиса
Скрещивание близкородственное (инбридинг)	Самоопыление перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия с получением чистых линий	Скрещивание между близкими родственниками для получения чистых линий с желательными признаками
Отбор массовый	Применяется в отношении перекрестноопыляемых растений	Применяется с целью выбраковки особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам
Отбор индивидуальный	Применяется в отношении самоопыляющихся растений и при искусственном самоопылении перекрестноопыляемых растений с целью выделения чистых линий – потомков одной самоопыляющейся особи	Применяется жесткий отбор по хозяйственно-ценным признакам, выносливости, экстерьеру и др.
Метод испытания производителей по потомству	Не применяется	Используется метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по дочерям
Экспериментальное получение полиплоидов	Применяется для получения более урожайных форм	Практически не применяется
Индуцированный мутагенез	Применяется с целью получения исходного материала	Практически не применяется

Урок 10–11. Селекция микроорганизмов. Биотехнология

Оборудование: таблицы по общей биологии, схемы иллюстрирующие методы и достижения селекции животных и микроорганизмов.

ХОД УРОКА

I. Обобщение знаний раздела

А. Работа по карточкам

№ 1. Допустим, для фермы приобрели двух быков, у которых ген жирности молока точно не известен. Как следует поступить, пользуясь методом гибридизации, чтобы решить, какого из быков эффективнее использовать в качестве производителя?

№ 2. С какой особью нужно скрестить гетерозиготную особь свиньи, чтобы в потомстве рецессивный ген скороспелости перевести в гомозиготное состояние? Почему?

№ 3. Покажите на примере, почему при выведении высокопродуктивных пород домашних животных в селекционной практике используется близкородственное скрещивание, которое, как правило, приводит к понижению жизнеспособности и плодовитости организма и не применяется в промышленном животноводстве.

Б. Устная проверка знаний

1. Каковы биологические особенности животных, учитываемые в селекции?

2. Каковы типы скрещиваний, применяемые в селекции животных?

3. Каковы методы разведения, используемые в животноводстве?

4. В чем состоит гетерозис у домашних животных?

5. В чем состоит метод испытания хозяйственно-ценных производителей по потомству?

6. В чем состоят особенности отбора в селекции животных?

7. Каковы достижения селекции животных?

В. Тестовая проверка знаний по вариантам

Необходимо выбрать один правильный ответ из предложенных четырех.

Вариант 1

1. Какой отбор следует применять при селекции гороха?

а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стихийный;
г) стабилизирующий.

2. Что такое «чистая линия»?

а) потомство от самоопыляющегося растения;
б) потомство от перекрестноопыляемого растения;
в) потомство от скрещивания двух растений одного сорта;
г) растение с четко проявляющимися сортовыми признаками.

3. Для чего проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений?

а) для получения биологически отдаленных гибридов;
б) для получения эффекта гетерозиса;
в) для получения чистых линий;

4. Как преодолеть бесплодие биологически отдаленных растительных гибридов?

а) на сегодняшний день нет методов преодоления бесплодия;
б) с помощью полиплоидии;
в) с помощью инбридинга;
г) с помощью индивидуального отбора.

5. Какое растение не относится к самоопыляющимся?

а) горох;
б) рожь;
в) пшеница;
г) томат.

6. Сорт озимой пшеницы Мироновская 808 был выведен:

а) В.С. Пустовойтом;
б) П.П. Лукьяненко;
в) Н.В. Цициным;
г) В.Н. Ремесло.

7. Метод ментора в селекции растений применяют с целью:

а) акклиматизации;
б) реакклиматизации;
в) усиления доминирования признака;
г) закаливания гибридов.

8. Инбридинг у животных приводит к:

а) гетерозису;
б) улучшению свойств породы;
в) депрессии;
г) созданию новой породы.

9. Систематический таксон, который не может быть создан в результате селекции, – это:

а) вид;
б) сорт;
в) порода;
г) штамм.

10. Явление гетерозиса, как правило, наблюдается при:

а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации;
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.

Вариант 2

1. Какой отбор следует применять при селекции огурцов?

а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стабилизирующий;
г) разрывающий.

2. Как называется самоопыление перекрестноопыляющихся растений?

а) аутбридинг;
б) инбридинг;
в) отдаленная гибридизация;
г) анеуполиплоидия.

3. Что такое гетерозис?

а) усиление плодовитости гибрида;
б) географически отдаленные гибриды;
в) депрессия, которая наступает при самоопылении перекрестноопыляемых растений;
г) повышенная жизнеспособность и урожайность межлинейных гибридов.

4. Для чего применяют перекрестное опыление самоопыляющихся растений?

а) для получения эффекта гетерозиса;
б) для получения чистых линий;
в) для получения биологически отдаленных гибридов;
г) для получения гибридов, сочетающих в себе признаки разных сортов.

5. Какое растение не относится к перекрестноопыляемым?

а) подсолнечник;
б) ячмень;
в) кукуруза;
г) рожь.

6. Украинская белая степная порода свиней была выведена:

а) А.И. Куземой;
б) Н.С. Батуриным;
в) М.Ф. Ивановым;
г) Я.Я. Лусиным.

7. В селекции животных очень редко используется:

а) инбридинг;
б) аутбридинг;
в) массовый отбор;
г) индивидуальный отбор.

8. Отбор, проводимый по фенотипу, называется:

а) массовым;
б) индивидуальным;
в) естественным;
г) искусственным.

9. Домашние животные в отличие от растений:

а) имеют многочисленное потомство;
б) дольше живут;
в) размножаются только половым путем;
г) не нуждаются в тщательном уходе.

10. В селекции растений и животных используется:

а) анализ качества производителей по потомству;
б) гибридизация;
в) получение полиплоидных форм;
г) метод ментора.

Ответы к тестовым заданиям Вариант 1: 1а; 2а; 3в; 4б; 5б; 6г; 7в; 8в; 9а; 10б. Вариант 2: 1б; 2б; 3г; 4г; 5б; 6в; 7в; 8а; 9в; 10б.

Г. Проверка заполнения таблицы «Основные методы селекции растений и животных»

II. Изучение нового материала

1. Биологические особенности микроорганизмов и методы селекционной работы с ними

Как всегда, разговор о новом объекте селекции начнем с его биологических особенностей. К биологическим особенностям микроорганизмов, учитываемым в селекции, следует отнести:

– высокую скорость размножения;
– большую частоту появления мутаций;
– неоднородность штамма и эффективность отбора.

Штамм (от нем. Stamm – ствол, основа; семья, племя) – чистая культура микроорганизма, выделенного из определенного источника или полученного в результате мутаций.

К середине прошлого века возникла новая отрасль промышленности – микробиологическая, которая использует одноклеточные грибы, бактерии для производства сложных органических веществ. Микробиологическая промышленность является составной частью биотехнологии.

Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, некоторых органических кислот и витаминов, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов.

Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики. Это особые вещества – продукты жизнедеятельности некоторых бактерий и грибов, убивающие болезнетворные микробы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами.

Продолжение следует

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии.

Отбор

В основе селекционной работы в любом направлении отбор является наиболее важным и решающим процессом все сорта сельскохозяйственных культур созданы и создаются отбором.

Улучшение древесных и кустарниковых пород путем выявления, отбора и размножения ценных популяций и форм является основным методом лесной селекции.

В лесной селекции выделяют три типа отбора: массовый, групповой и индивидуальный.

Массовый отбор, или отбор, лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений как в пределах естественного ареала, так и при интродукции. На первом этапе искусственного отбора выгодно исходить из местной, или локальной, расы (популяции), которая под действием естественного отбора приобрела полезные приспособления к окружающим условиям.

Групповой отбор лучших местных популяций становится основой лесной селекции. Этот вид отбора высококачественных насаждений, популяций лесных древесных пород называют популяционным отбором.

Индивидуальный отбор – это отбор лучших биотопов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве. Отбор лучших особей в ряду поколений сельскохозяйственных растений получил название непрерывного массового отбора. Разновидностью непрерывного массового отбора является негативный отбор, при котором отбираются не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Отбор по фенотипу дает хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбора в данных условиях. Например, если в популяциях имеются рано распускающиеся формы и этот признак в данной местности определяет лучшее вызревание побегов и улучшает общий прирост древостоев, то отбор по началу и продолжительности вегетации может быть эффективным. Но в селекции на улучшения качества продукции возможности отбора по фенотипу часто очень ограничены. Таким образом, аналитическая селекция и создание новых форм при помощи других методов значительно облегчаются при совпадении направлений естественного и искусственного отборов. В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основных формы естественного отбора: направленный, стабилизирующий и дизруптивный.

Направленный отбор - из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднепопуляционного. Направленный отбор у лесных древесных пород с отпадом в онтогенезе отстающих по росту особей наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.

Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивности ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирования прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания между ними возникает различное распределение генотипов.

Основными методами индивидуального отбора являются методы: клоновый отбор, отбор у перекрестноопыляющихся растений и метод педегри.

Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Индивидуальный отбор у перекрестного опыляющихся растений, вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков сортов у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяется многократный или непрерывный (в каждом поколении) индивидуальный отбор. При этом имеют дело не с отдельным растением, а с семьями.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств (Царев и др., 2001).

Гибридизация

Гибридизация – скрещивание между собой двух или большего числа видов, наследственно различающихся по какому-либо признаку или группе признаков.

Гибрид – потомство, полученное в результате скрещивания особей с разной наследственностью.

Скрещивание особей разных форм и сортов, принадлежащих к одному виду, называется внутривидовой гибридизацией.

Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называется межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией.

Гетерозис – увеличение мощности и жизнеспособности гибридов, по сравнению с родительскими формами.

Искусственная гибридизация – контролируемое скрещивание, которое проводится с целью получения семенного потомства, отличающегося хозяйственно-ценными признаками.

При гибридизации:

1) подбирают родительские пары для скрещивания (чтобы каждый из родителей обладал одним из признаков, которые необходимо получить в гибриде)

2) наблюдают за протеканием репродуктивной фазы у родительских особей

3) собирают пыльцу, определяют ее жизнеспособность

4) проводят искусственное опыление

5) наблюдают за развитием гибридных семян

6) собирают гибридные семена, высеивают и выращивают гибридное потомство

7) отбирают среди гибридов экземпляры по селектируемым признакам.

В зависимости от принципа подбора родительских пар различают типы скрещиваний:

Простые – однократные скрещивания между двумя родительскими формами

Парные – однократное скрещивание только между двумя родительскими формами

Диаллельные – каждая испытываемая форма или вид скрещивается со всеми другими формами или видами во всех возможных комбинациях

Реципрокные – каждый из двух форм или видов в одном случае является материнской формой, во втором отцовской

Сложные – если скрещивается более двух родительских форм или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей

Множественные (поликросы) – материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов

Возвратные (беккроссы) – гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм

Ступенчатые – полученный от простого скрещивания гибрид скрещивается не с родительской формой, а с третьим видом, затем с четвертым

Конвергентные – скрещивание гибридов от материнской и отцовской форм

Межгибридное – объединение наследственности нескольких родителей при скрещивании гибридов от параллельного скрещивания (Любавская, 1985).

Мутагенез

Мутации - это прерывистые, скачкообразные изменения наследственных структур, возникающие под влиянием факторов среды. Изменчивость, обусловленная возникновением мутаций, называется мутационной. Растения с мутировавшими клетками называются мутантами.

Мутации классифицируют по различным признакам. В зависимости от того, на каком уровне они возникают и какие генетические структуры затрагивают, различают мутации генные, хромосомные, геномные, пластидные и плазменные.

Генные мутации представляют собой наследственные изменения, связанные с появлением новых аллелей. Они возникают на уровне нуклеотидов в результате потери или удвоения, изменения порядка чередования или вставки одного или нескольких нуклеотидов в молекулах ДНК в ядре. Так как фиксированных границ между триплетами не существует, все перечисленные изменения в молекулах ДНК приводят к изменению порядка "считывания" наследственной информации, заключенной в этих молекулах.

Хромосомные мутации возникают вследствие разрывов хромосом. Оторванная часть хромосомы (фрагмент) может присоединиться к той же или любой другой хромосоме или элиминируется в процессе деления клетки. Потеря части хромосомы называется делекцией, удвоение одного и того же участка хромосомы - дупликацией, поворот в пределах одной хромосомы какого-то участка ее на 180° получил название инверсия, а присоединение фрагмента к другому месту той же или другой негомологичной хромосомы - транслокации. Перестройки, захватывающие всю хромосому, называются хромосомными, а хроматиду - хроматидными (Котов, 1997).

Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом в клетке.

Плазменные мутации представлены изменениями наследственных структур в цитоплазме, а пластидные - в пластидах. Они изучены пока недостаточно полно.

Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду.

Мутации возникают в природе и могут быть вызваны искусственно. Первые называются спонтанными (естественными), а вторые - индуцированными (искусственными). По своей природе мутации естественного происхождения и полученные искусственно не отличаются.

Мутации, возникающие в гаметах, называются гаметическими, а в клетках тела - соматическими. Если мутировавшая гамета участвует в оплодотворении и образовании зиготы, то все клетки организма, вырастающего из такой зиготы, будут мутировавшими. Соматическая мутация передастся только тем клеткам организма, для которых в качестве исходной материнской служила соматическая мутантная клетка. Таким образом возникает химерный организм, состоящий из клеток с неодинаковой генетической информацией.

По характеру фенотипического проявления различают мутации морфологические, если изменение затрагивает морфологические признаки, физиологические и биохимические. В последних двух случаях изменения касаются физиологических и биохимических процессов. Строго говоря, любые изменения морфологических признаков или функциональных особенностей происходят через изменения биохимических процессов (Котов, 1997).

В большинстве случаев мутации снижают жизнеспособность мутировавшей клетки и организма. Такие мутации называются вредными. Крайним выражением действия вредных мутаций является гибель мутанта. В таких случаях мутация называется летальной. Мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизнеспособности организмов, - нейтральные. Часть мутаций способствует усилению жизнеспособности организмов. Это - биологически полезные мутации. Их нельзя отождествлять с хозяйственно полезными мутациями, вызывающими усиление признаков, используемых человеком для удовлетворения своих нужд. Нередко улучшение "хозяйственного" признака сопровождается ослаблением конкурентной способности организма. Естественный отбор такие мутанты элиминирует, а человек отбирает и разводит в культуре. Любая мутация может наследоваться, так как она возникает в наследственных структурах клеток. Характер наследования зависит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономерности, связанные с их наследованием.

Факторы, вызывающие изменения в молекулах ДНК или хромосомах, называются мутагенными. Мутагенными свойствами обладают такие физические факторы как ионизирующая радиация, ультрафиолетовые лучи, температурные шоки, лазерное излучение, а также многие химические соединения.

В настоящее время в мутационной селекции наибольшее применение находят ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи (длина волны 2000-4000 а), рентгеновы лучи (0,05 - 10 а) и гамма-лучи (менее 0,05А). К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др.

В основе оценки чувствительности к мутагену лежит общая закономерность, известная под названием закона Арндта-Шульце. Суть его заключается в том, что слабое воздействие мутагеном способствует стимуляции процессов жизнедеятельности растений. По мере усиления воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает своего предела, затем постепенно падает и снижается до нуля, после чего переходит в свою противоположность, то есть начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее действие мутагенов. Подавляющее воздействие мутагенов постепенно возрастает вплоть до полной гибели клеток, органа или всего растения. Схематически закон Арндта-Шульце представлен на примере отзывчивости желудей дуба черешчатого на рентгеново облучение.

Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения или концентрацией его (для химических мутагенов) и продолжительностью воздействия на растения, или экспозицией.

Единицей дозы облучения волновыми излучениями служит рентген, равный количеству излучения, при котором в 1 см 3 сухого воздуха при 00С и давлении 760 мм рт. ст. образуется 2,1*109 дар ионов. Доза нейтронов определяется их количеством, приходящимся на 1 см 2 облучаемой поверхности. 1000 рентген (р) равны 1 килорентгену (кр).

Сравнимость доз облучения достигается при их переводе в дозы поглощения. Единицей дозы поглощения является 1 рад., равный количеству излучений, эквивалентному поглощению 1 граммом вещества энергии в 100 эрг. 1 рад соответствует 1,07 рентгена.

Стимулирующими называются дозы, при которых наблюдается совершенствование процессов жизнедеятельности у обрабатываемых растений в сравнении с контролем, например, повышение всхожести семян, ускорение роста, увеличение урожая и т.д.

Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% от контроля, а выживаемость - 20-30% от числа всходов, называются критическими.

Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, - оптимальными.

При оценке чувствительности растения к мутагенам учитываются такие признаки, как энергия прорастания семян, их всхожесть, выживаемость растений, степень подавления роста, плодовитость и стерильность растения, число и типы хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков.

Существенные изменения в реакции организма на облучение вносят технические условия обработки: вид излучения, мощность и величина дозы, содержание кислорода при облучении и после него.

Сходная картина наблюдается при обработке растений химическими мугагенами.

Постановка задач при селекции методом индуцированного мутагенеза исходит из направлений селекции и района работы. Растения подбирают, как правило, с минимальным числом отрицательно выраженных признаков, которые подлежат улучшению посредством мутагенеза. В качестве растительного материала для получения гаметических мутаций берут пыльцу, срезанные до споро- или гаметогенеза ветви с пестичными или тычиночными цветками, а также целые растения. Для получения соматических мутаций используют семена, черенки с вегетативными почками, целые растения. Растительный материал подбирают в таком физиологическом состоянии, чтобы при имеющихся в распоряжении селекционера технических возможностях было бы возможно выращивание растений из обработанного мутагенами материала.

Выбор мутагенов зависит от применяемых доз и практической их доступности. В районных центрах и поселках, где есть лечебные учреждения с терапевтической рентгеновской установкой, доступны ультрафиолетовые лучи для работы с пыльцой и каллусными тканями, а также рентгеновы лучи для работы с пыльцой, семенами, черенками. В областных центрах и крупных городах, где есть онкологические отделения, вполне реально использование гамма-лучей кобальтовых пушек. Не является проблемой приобретение в лесничества или лесхозы гупосов (гамма-установок предпосевной обработки семян), химических мутагенов и элементарного оборудования для работы с ними.

Обработка растений корпускулами пока возможна только в ядерных колонках нескольких научно-исследовательских центров. Функционируют международные центры по мутагенезу с гамма-полями. Для выбора рабочих доз обработки растительных объектов необходимо располагать информацией о чувствительности растений к мутагену. Если такой информации нет, то предварительно экспериментальным путем следует установить области стимулирующих, нейтральных, оптимальных, критических и летальных доз. В дальнейшем в целях получения большего количества точковых мутаций следует работать в области стимулирующих и нейтральных доз. Если нужно получить хромосомные и хроматидные мутации, рекомендуется работать в области оптимальных и критических доз.

В работе с химическими мутагенами пользуются 0,00001-0,01%-ми концентрациями растворов. Обязательны меры предосторожности в работе со всеми мутагенами.

Обработанный мутагенами материал используется далее или для скрещивания, или для посадки, прививки, посева. Организуются наблюдения за опытными и контрольными растениям. Ведется журнал селекции, где отмечаются все характеристики исходного материала (вид; внутривидовой таксой; адрес и условия произрастания; какой орган обработан; когда, где и как заготовлен и хранился исходный материал; когда, чем, как обработан; что сделано после обработки; результаты наблюдений).

Перспективные гаметические и соматические мутанты могут быть сразу отобраны. В таких случаях они поступают на сортоиспытание.

Если же наряду с полезными мутанты несут отрицательные изменения, то их скрещивают с ценными видами или формами или повторно обрабатывают мутагенами, а затем уже производят отбор и испытание представляющих интерес мутантов.

Как уже отмечалось, соматические мутации могут возникать не во всех клетках обрабатываемого растения, а только в некоторых из них. В этих случаях растения оказываются химерными. Как правило, измененные клетки делятся медленнее нормальных, что приводит к постепенному вытеснению мутантных тканей нормальными. Это явление получило название соматического отбора» Для выявления скрытых соматических мутаций применяются специальные приемы расхимеривания. У древесных видов расхимеривание можно провести путем одной или многократной посадки опытного растения на пень и последующего отбора мутантных порослевин, черенкования отдельных частей растения, прививки черенков и почек, микроклонального размножения (Котов, 1997).

Для получения мутанта лиственницы сибирской следует взять семена в количестве 50000 шт. и обработать рентгеновым излучением 4000 рентген. В результате облучение половина семян погибла, остальные 25000 семян высеивают и ухаживают за ними до самой смерти. Лучшие мутанты в количестве 5000 шт. отбирают и размножают.

Полиплоидия

Полиплоидией называется биологическое явление, характеризующееся нетипичным числом хромосом в клетках. Растения с нетипичным числом хромосом в клетках называются полиплоидами. Они подразделяются на эуплоиды и анэуплоиды. Эуплоиды - это растения с числом хромосом, кратным основному (гаплоидному) набору. Если, например, у березы основное число хромосом равно 14, то типичными являются гаметы с 14, а соматические клетки с 28 хромосомами. Гаметы с 28, 42, 56 хромосомами будут нетипичными, полиплоидными или нередуцированными. Соматические клетки с 14 хромосомами называются гаплоидными, с 42 - трипловидными, 56 - тетраплоидными и т.д. Если в клетках увеличивается число геномов одного вида, растения называются автополиплоидами. Например, у осины есть автотриплоиды с тремя наборами геномов в клетках (Зn). Число хромосом в них 57, так как в геноме 19 хромосом. Если растения представляют собой гибриды между двумя видами и в клетках содержится не по одному геному каждого вида, а по крайней мере по два генома хотя бы одного вида, они называются аллополиплоидами. Например, среди растений тополя сереющего встречаются триплоиды. В клетках таких растений содержится по три генома, один из которых представлен геномом осины, а два - геномом тополя белого или наоборот.

Растения, в клетках которых содержится число хромосом некратное основному (гаплоидному), называются анэуплоидами. Например, вяз мелколистный имеет 14 хромосом в основном наборе. В степях Северного Казахстана обнаружены растения с 29 хромосомами в соматических клетках. Они имели два набора хромосом (2п=28) и одну добавочную хромосому.

Полиплоиды возникают разными путями. Один из них - нарушение сократительной функции ахроматинового веретена при митозе или мейозе. Вследствие этого хромосомы или хроматиды теряют ориентацию при расхождении к полюсам и в дочерние клетки может отойти число хромосом от 0 до 2п независимо от способа деления (митоз или мейоз), от стадии формирования спор и гамет. Клетки с несбалансированным числом хромосом (не кратным основному) характеризуются слабой жизнеспособностью.

В природе встречаются такие деления, как кариокинез без цитокинеза и удвоение хромосом без последующего деления ядра (эндомитоз). В обоих случаях возникают полиплоидные клетки.

Полиплоиды могут быть и комбинативного происхождения, когда зигота образуется от слияния гамет с разным набором геномов. Слияние гаплоидной и диплоидной гамет дает триплоидную зиготу, двух диплоидных - тетраплоидную и т.п.

Анэуплоиды возникают, как правило, вследствие воздействия на растения мутагенов. Например, в процессе репарации разорванных хромосом возникают ацентрические и дицентрические хромосомы. Первые образуются при объединении фрагментов, не имеющих центромеры. При делении клетки такая хромосома теряется. Дицентрические хромосомы возникают при срастании двух фрагментов с центромерами, которые образуют в анафазе так называемые мосты и далее или снова разрываются, или превращаются в кольцевые хромосомы, которые в клетке не элиминируются (Котов, 1997).

Для получения полиплоида лиственницы сибирской рекомендуется взять 20000 семян, произвести намачивание семян в 0,1%-ном растворе колхицина. Продолжительность действия 18 часов. После этого промывают проточной водой. Затем высеивают, после появления всходов обследуют на появление полиплоидов. Полиплоиды оставляют на контроль, а остальные оставляют и сравнивают с контролем.

Генная инженерия

За последние 10-15 лет были созданы принципиально новые методы манипулирования с нуклеиновыми кислотами in vitro, на основе которых зародился и бурно развивается новый раздел молекулярной биологии и генетики - генная инженерия. Принципиальное отличие генной инженерии от использовавшихся ранее традиционных приемов изменения генотипа (например, создания полиплоидных форм растений) состоит в том, что она дает возможность конструировать функционально активные генетические структуры in vitro в форме рекомбинантных ДНК. Понятия «генная» и «генетическая» инженерия часто употребляют как синонимы, хотя последнее является более широким и включает манипулирование не только отдельными генами, но и с более крупными частями генома. Работа по переделке генотипа животных или растений с помощью скрещиваний ограничены пределами вида либо близких в видовом отношении форм. Напротив, генная инженерия, как будет показано ниже, стирает межвидовые барьеры, обеспечивая возможность создания организмов с новыми, в том числе и не встречающимися в природе, комбинациями наследственных свойств. Генная, инженерия представляет собой совокупность методов, позволяющих не только получать рекомбинантные ДНК из фрагментов геномов разных организмов, но и вводить такие рекомбинантные молекулы в клетку, создавая условия для экспрессии в ней введенных, часто совершенно чужеродных генов. Таким образом, в этом случае исследователь оперирует непосредственно с генами, причем их перенос может не зависеть от таксономического родства используемых организмов. Эта особенность генной инженерии представляет ее главное отличие от ранее использовавшихся приемов изменения генотипа.

Первенствующую роль в формировании генной инженерии сыграла генетика микроорганизмов, идеи и методы, разработанные молекулярной генетикой и химией нуклеиновых кислот.

Выполнение любой генно-инженерной программы включает необходимость получения фрагментов ДНК, несущих нужный ген, объединение их in vitro с век-торными молекулами, способными обеспечить доставку гена в организм реципиента, создание условий для стабильного наследования и эффективной экспрессии перенесенного гена. Осуществление такой работы определяется крупными достижениями в области генетики и химии нуклеиновых кислот. К важнейшим из них относятся:

1) открытие явления рестрикции-модификации ДНК, в результате которого были выделены необходимые ферменты - рестриктазы для получения специфичных фрагментов ДНК;

2) создание методов химического и химико-ферментативного синтеза генов;

3) выявление векторных молекул ДНК, способных перенести в клетку чужеродную ДНК и обеспечить там экспрессию, соответствующих генов;

4) разработка методов объединения фрагментов ДНК из разных источников;

5) разработка методов трансформации у различных организмов и отбора клонов, несущих рекомбинантные ДНК.

Совокупность этих достижений и составляет сущность методологии генной инженерии.

Не менее важное значение имеет генная инженерия в качестве мощного инструмента фундаментальных исследований. С ее помощью изучают строение различных геномов, отдельных генов и кодируемых ими продуктов. Генная инженерия помогла раскрыть экзонинтронную организацию эукариотических генов, позволяла понять суть явления непостоянства генома, связанного с присутствием мигрирующих генетических элементов у про- и эукариот, открыла принципиально новые возможности для изучения молекулярных основ онтогенеза, наследственных заболеваний, эволюционного происхождения различных организмов. В значительной мере этим успехам генной инженерии способствовало создание банков (или библиотек) генов отдельных организмов, резко облегчающих стратегию поиска индивидуальных генов, исследование их структуры и функции. Получение танков генов включает выделение тотальной ДНК, фрагментацию ее с помощью рестриктаз, присоединение полученных фрагментов к векторным молекулам (плазмидного или фагового происхождения) и введение рекомбинантных ДНК в реципиентные бактерии. Эта техника позволяет получить набор клонов бактерий или щтоков гибридных фагов, различающихся по включенным фрагментам ДНК. Необходимые исследователю гены отбирают из таких банков с помощью специально разработанных генетических, биохимических, радиоизотопных и иммунологических методов. Потенциальные возможности генной инженерии действительно очень велики, и их реализация в полной мере дело сегодняшнего дня и ближайшего будущего (Котов, 1997).

С помощью генной инженерии лиственнице сибирской можно пересадить ген лимонника китайского, тем самым создать стелющуюся форму лиственницы. Затем провести наблюдение в течение всей жизни.

Основные термины и понятия.

Исходный материал - линии, сорта, виды, роды культурных или диких растений или животных, обладающих ценными хозяйственными качествами или экстерьером.

Гибридизация (от греч. "гибрис" - помесь) - естественное или искусственное скрещивание особей, относящихся к различным линиям, сортам, породам, видам, родам растений или животных.

Сорт - совокупность культурных растений одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся: а) определенными наследственными особенностями, б) наследственно закрепленной продуктивностью, в) структурными (морфологическими) признаками.

Порода - совокупность домашних животных одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся: а) определенными наследственными особенностями, б) наследственно закрепленной продуктивностью, в) экстерьером.

Линия - потомство одной самоопыляющейся особи у растений, потомство от близкородственного скрещивания у животных, имеющих большинство генов в гомозиготном состоянии.

Инбридинг (инцухт, пo-английски - "разведение в себе") - близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных. Принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся растений.

Инбредная депрессия - снижение жизнеспособности и продуктивности у животных и растений, полученных путем инбридинга, вследствие перехода большинства генов в гомозиготное состояние.

Гетерозис - мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании инбредных (чистых) линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая - по рецессивным генам.

Подвой - корнесобственное (укорененное) растение, на которое производится прививка.

Привой - черенок растения или почка, которые прививаются на корнесобственное растение.

Полиплоидия - кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией.

Мутагенез (от лат. "мутацио" - перемена, изменение и греч. "генос" - образующий) - метод в селекции высших растений и микроорганизмов, который позволяет искусственно получать мутации с целью увеличения продуктивности.

Биотехнология - использование живых организмов и биологических процессов в производстве. Биологическая очистка сточных вод, биологическая защита растений, а также синтез в промышленных условиях кормовых белков, аминокислот, получение ранее недоступных препаратов (гормон инсулин, ростовой гормон, интерферон), создание новых сортов растений, пород животных, видов микроорганизмов и т. д. - это главные направления новой отрасли науки и производства.

Генная инженерия - наука, создающая новые комбинации генов в молекуле ДНК. Возможность рассекать и сращивать молекулу ДНК позволила создать гибридную клетку бактерии с генами человека, ответственными за синтез гормона инсулина и интерферона. Эта разработка применяется в фармацевтической промышленности для получения лекарственных препаратов. С помощью пересадки генов создаются растения, устойчивые к болезням, неблагоприятным условиям среды, с более высоким эффектом фотосинтеза и фиксирования атмосферного азота.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ (Н. И. ВАВИЛОВ):

Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.

Таблица 53. Центры происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову)

Название центра	Географическое положение	Родина культурных растений
Южноазиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, о-ва Юго-Восточной Азии	Рис, сахарный тростник, огурец, баклажан, черный перец, цитрусовые и др. (50% культурных растений)
Восточноазиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань	Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры - слива, вишня, редька и др. (20% культурных растений)
Юго-западно-азиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия	Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, чеснок, виноград, абрикос, груша и др. (14% культурных растений)
Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер, чечевица и другие кормовые травы (11% культурных растений)
Абиссинский	Абиссинское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, кофе, сорго, бананы
Центрально-американский	Южная Мексика	Кукуруза, длинноволокнистый хлопчатник, какао, тыква, табак
Андийский (Южноамериканский)	Южная Америка (вдоль западного побережья)	Картофель, ананас, кокаиновый куст, хинное дерево

Таблица 54. Основные методы селекции

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация:
а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор:
а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии - потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полипоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

Таблица 55. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция) = Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чем ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (подвой) X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник. Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обрашалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльной отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Задачи и тесты по теме "Тема 13. "Селекция"."

• Селекция и биотехнология

  Уроков: 3 Заданий: 9 Тестов: 1

• Итоговая проверка знаний по темам Плоские, Круглые и Кольчатые черви - Беспозвоночные животные (кроме Членистоногих) Животные (7 класс)

  Заданий: 20 Тестов: 2

• Мутации - Основы генетики. Закономерности наследования Общие биологические закономерности (9–11 класс)

  Уроков: 2 Заданий: 9 Тестов: 1

• Направления биологии

  Уроков: 3 Заданий: 4 Тестов: 1

• Методы исследования в биологии. Устройство увеличительных приборов - Биология - учение о живых организмах Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс)

  Уроков: 4 Заданий: 5 Тестов: 1

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Дать определения: ген, доминантный признак; рецессивный признак; аллель; гомологичные хромосомы; моногибридное скрещивание, кроссинговер, гомозиготный и гетерозиготный организм, независимое распределение, полное и неполное доминирование, генотип, фенотип.
2. С помощью решетки Пеннета проиллюстрировать скрещивание по одному или двум признакам и указать, каких численных отношений генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний.
3. Изложить правила наследования, расщепления и независимого распределения признаков, открытие которых было вкладом Менделя в генетику.
4. Объяснить как мутации могут повлиять на белок, кодируемым тем или иным геном.
5. Указать возможные генотипы людей с группами крови А; В; АВ; О.
6. Привести примеры полигенных признаков.
7. Указать хромосомный механизм определения пола и типы наследования сцепленных с полом генов млекопитающих, использовать эти сведения при решении задач.
8. Объяснить, в чем заключается различие между признаками, сцепленными с полом и признаками, зависимыми от пола; привести примеры.
9. Объяснить, как наследуются такие генетические заболевания человека как гемофилия, дальтонизм, серповидно-клеточная анемия.
10. Назвать особенности методов селекции растений, животных.
11. Указать основные направления биотехнологии.
12. Уметь решать по данному алгоритму простейшие генетические задачи:

    Алгоритм решения задач

    • Определите доминантный и рецессивный признак по результатам скрещивания первого поколения (F1) и второго (F2) (по условию задачи). Введите буквенные обозначения: А - доминантный а - рецессивный.
    • Запишите генотип особи с рецессивным признаком или особи с известным по условию задачи генотипом и гаметы.
    • Запишите генотип гибридов F1.
    • Составьте схему второго скрещивания. Запишите гаметы гибридов F1 в решетку Пеннета по горизонтали и по вертикали.
    • Запишите генотипы потомства в клетках пересечения гамет. Определите соотношения фенотипов в F1.

Схема оформления задач.

Буквенные обозначения:
а) доминантный признак _______________
б) рецессивный признак _______________

Гаметы

F1 (генотип первого поколения)

гаметы
	?	?

Решетка Пеннета

F2	гаметы ? ? ? ?

Соотношение фенотипов в F2: _____________________________
Ответ:_________________________

Примеры решения задач на моногибридное скрещивание.

Задача. "В семье Ивановых двое детей: кареглазая дочь и голубоглазый сын. Мама этих детей голубоглазая, но ее родители имели карие глаза. Как наследуется окраска глаз у человека? Каковы генотипы всех членов семьи? Окраска глаз - моногенный аутосомный признак".

Признак окраски глаз контролируется одним геном (по условию). Мама этих детей голубоглазая, а ее родители имели карие глаза. Это возможно только в ТОМслучае, если оба родителя были гетерозиготны, следовательно, карие глаза доминируют над голубыми. Таким образом, бабушка, дедушка, папа и дочь имели генотип (Аа), а мама и сын - аа.

Задача. "Петух с розовидным гребнем скрещен с двумя курицами, тоже имеющими розовидный гребень. Первая дала 14 цыплят, все с розовидным гребнем, а вторая - 9 цыплят, из них 7 с розовидным и 2 с листовидным гребнем. Форма гребня - моногенный аутосомный признак. Каковы генотипы всех трех родителей?"

До определения генотипов родителей необходимо выяснить характер наследования формы гребня у кур. При скрещивании петуха со второй курицей появились 2 цыпленка с листовидным гребнем. Это возможно при гетерозиготности родителей, следовательно, можно предположить, что розовидный гребень у кур доминирует над листовидным. Таким образом, генотипы петуха и второй курицы - Аа.

При скрещивании этого же петуха с первой курицей расщепления не наблюдалось, следовательно, первая курица была гомозиготной - АА.

Задача. "В семье кареглазых праворуких родителей родились разнояйцевые близнецы, один из которых кареглазый левша, а другой голубоглазый правша. Какова вероятность рождения следующего ребенка, похожим на своих родителей?"

Рождение у кареглазых родителей голубоглазого ребенка свидетельствует о рецессивности голубой окраски глаз, соответственно рождение у праворуких родителей леворукого ребенка указывает на рецессивность лучшего владения левой рукой по сравнению с правой. Введем обознанения аллелей: А - карие глаза, а - голубые глаза, В - правша, в - левша. Определим генотипы родителей и детей:

Р	АаВв х АаВв
F,	А_вв, ааВ_

А_вв - фенотипический радикал, который показывает, что данный ребенок с левша с карими глазами. Генотип этого ребенка может быть - Аавв, ААвв.

Дальнейшее решение этой задачи осуществляется традиционным способом, путем построения решетки Пеннета.

	АВ	Ав	аВ	Ав
АВ	ААВВ	ААВв	АаВВ	АаВв
Ав	ААВв	ААвв	АаВв	Аавв
аВ	АаВВ	АаВв	ааВВ	АаВв
ав	АаВв	Аавв	ааВв	Аавв

Подчеркнуты 9 вариантов потомков, которые нас интересуют. Всего возможных вариантов 16, поэтому вероятность рождения ребенка, похожим на своих родителей равна 9/16.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 10. "Моногибридное и дигибридное скрещивание." §23-24 стр. 63-67
• Тема 11. "Генетика пола." §28-29 стр. 71-85
• Тема 12. "Мутационная и модификационная изменчивость." §30-31 стр. 85-90
• Тема 13. "Селекция." §32-34 стр. 90-97

Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый ииндивидуальный .

1. Массовый отбор применяют при селекцииперекрестноопыляемых растений, таких, как рожь, кукуруза, подсолнечник. При этом выделяют группу растений, обладающих ценными признаками. В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя даже от одного материнского растения обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

2. Индивидуальный отбор эффективен длясамоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, являетсягомозиготным и называетсячистой линией . Чистая линия - потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. У любой особи тысячи генов, и так как происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.

3. Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.

4. Инбридинг используют прис амоопылении перекрестноопыляемых растений , например, для получения чистых линий кукурузы. При этом подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальныйэффект гетерозиса - жизненной силы, образуют початки более крупные, чем початки родительских форм. От них получают чистые линии - на протяжении ряда лет, производят принудительное самоопыление - срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, их опыляют пыльцой этого же растения. Изоляторами предохраняют соцветия от попадания чужой пыльцы. У гибридов многие рецессивные неблагоприятные гены при этом переходят в гомозиготное состояние, и это приводит к снижению их жизнеспособности, к депрессии. Затем скрещивают чистые линии между собой для получения гибридных семян, дающих эффект гетерозиса.

Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии - тем больший эффект гетерозиса, и первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30% (рис. 339).

А

Рис. 339. В центре гетерозисная кукуруза, слева и справа чистые линии родительских форм.

АbbCCddxaaBBccDD

Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования: иногда гетерозиготное состояние по одному или нескольким генам дает гибриду превосходство над родительскими формами по массе и продуктивности. Но начиная со второго поколения эффект гетерозиса затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.

АА 2Аааа

5. Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Рассмотрим, как это практически выполняется при создании новых сортов пшеницы. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

6. Очень перспективен метод получения полиплоидов, у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

В

иды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются аутополиплоидами. Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становится тетраплоидными (рис. 340).

Рис. 340. Растения диплоидной (2n= 16) и тетраплоидной (2n= 32) гречихи.

7. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не конъюгируют), и не образуются гаметы.

В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n= 18 редечных хромосом) и капусту (2n= 18 капустных хромосом). У гибрида в диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но при мейозе редечные и капустные хромосомы не конъюгировали, гибрид был стерильным.

С

Рис. 341. Восстановление плодовитости капустно-редечного гибрида.

помощью колхицина Г.Д.Карпеченко удалось удвоить хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе редечные (9 + 9) хромосомы конъюгировали с редечными, капустные (9 + 9) с капустными. Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), (рис. 341) пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а

затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.

8. Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений, что использовал в своей работе еще И.В.Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

9. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций, сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.

Многие методы селекции растений были предложены И.В.Мичуриным. С помощью метода ментора И.В.Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества; или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В.Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах, повышается их морозостойкость.

Методы селекции растений и животных, отбор и гибридизация, формы отбора

Введение

1. Формы отбора

2. Методы отбора и гибридизации в селекции самоопыляющихся растений.

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Селекция - наука о выведении новых сортов растений и пород животных и об улучшении уже существующих. Ее название происходит от латинского слова selectio - отбор и правильно отражает основную особенность селекции; различные формы отбора являются главной основой деятельности всех селекционеров. Выделению селекции как самостоятельной науки предшествовала практическая селекция, в течение длительного времени проводившаяся чисто эмпирическим путем, а сначала даже совершенно бессознательно.

Селекция растений - одно из самых ранних достижений человека. Селекция началась тогда, когда человек стал одомашнивать растения, выращивая их в контролируемых условиях и отбирая те формы, которые обеспечивали надежный источник пищи. Эта первобытная селекция растений, как и селекция животных, становилась все более продуктивной, вокруг этих источников пищи постепенно оседали группы людей. С развитием деревень и городов количество рабочей силы увеличивалось и люди могли уже находить время для занятий искусствами и религиями. Следовательно, с одомашниванием растений и животных связана одна из самых важных фаз в переходе человека от кочевого, во многом индивидуалистического образа жизни, к тому сложно организованному обществу, которое существует сегодня. Почти все современные продовольственные культуры представляют собой прямой результат человеческой деятельности в эпоху примитивного сельского хозяйства.

На этом раннем этапе селекция шла медленно и успехи ее носили случайный характер. Она оставалась искусством, а не наукой до тех пор, пока в начале ХХ в. не были открыты и использованы в селекции растений менделевские законы наследственности. Однако, несмотря на это, селекция всегда будет в какой-то мере искусством. Как искусство, селекция опирается на знание самого растения, его морфологических особенностей и реакций на условия внешней среды.

Как наука, селекция растений основывается на принципах генетики. Генетика объяснила наследственность, и ее законы позволили заранее предвидеть результаты селекции. Вначале внимание генетиков было сосредоточено на генах, влияющих на качественные признаки: окраску, морфологические особенности, устойчивость к болезням. Позже генетики стали изучать количественные признаки: урожайность, высоту растения, раннеспелость и другие.

Селекция растений и животных - это одна из форм эволюции, которая во многих отношениях подчиняется тем же принципам, что и эволюция видов в природе, но с одним важным отличием: естественный отбор заменен здесь, по крайней мере, частично, сознательным отбором, проводимым человеком.

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, наряду с новыми методами, основанными на достижениях генетики: методом выведения самоопыленных линий и последующего получения линейных гибридов, методом экспериментальной полиплоидии, методом экспериментального мутагенеза. Целесообразность применения тех или иных методов селекции к определенным живым организмам во многом зависит от способов их размножения. Это самоопыляющиеся, перекрестноопыляющиеся, вегетативно размножаемые растения, животные и микроорганизмы.

1. ФОРМЫ ОТБОРА

Селекция как наука создана трудами Чарльза Дарвина (1809-1882), который произвел тщательный анализ деятельности селекционеров и на основании этого анализа создал учение об искусственном отборе. Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» была опубликована 24 ноября 1859 г., и эту дату считают временем появления селекции как науки, т. к. учение об искусственном отборе в развернутой форме было изложено именно в этом труде Дарвина.

Дарвин выделил три формы отбора, имеющих место у культурных растений и домашних животных: методический, бессознательный и естественный отбор. Естественный отбор создал те формы растений и животных, которые затем были введены человеком в культуру и подвергнуты одомашниванию, и продолжал и продолжает действовать на них и после их одомашнивания человеком. Это воздействие естественного отбора происходит помимо воли и желания человека, вызывая изменения, связанные с приспособлением к новым условиям, которые созданы человеком в процессе одомашнивания. Многие особенности сортов растений и пород животных, нередко совсем нежелательные для человека, созданы таким воздействием естественного отбора. Бессознательный отбор производился человеком давно и выражался в сохранении на племя лучших экземпляров и уничтожении худших без сознательного намерения вывести улучшенную породу. Многие особенности домашних животных созданы в результате такого бессознательного отбора, проводившегося в течение десятков тысячелетий. Методический отбор отличается от бессознательного тем, что человек сознательно и систематически стремится к изменению породы (сорта) в сторону известного и заранее установленного идеала.

В глубокой древности, а в настоящее время у экономически отсталых народностей методический отбор имел и имеет сравнительно примитивную форму, но уже в Древнем Риме он приобрел довольно сложный и совершенный характер. Наиболее широкое распространение и совершенную форму методический отбор получил после развития капиталистических отношений в сельском хозяйстве некоторых стран Западной Европы. В этих странах широкое распространение получили сельскохозяйственные выставки, на которых лучшие представители пород и сортов получали ценные призы и золотые медали, что стало очень выгодным делом и проводилось в широких масштабах многими предприятиями и фирмами и приняло промышленный характер.

В результате за короткий период (менее 100 лет) были достигнуты выдающиеся успехи в деле улучшения культурных растений и животных, и новые породы, выведенные в Англии, не только значительно увеличили производительность сельского хозяйства, но и пользовались широким спросом на международном рынке и приносили большие прибыли английским селекционерам и заводчикам. В этот же период во Франции была выведена новая порода тонкорунных овец, а в России А. Т. Болотовым - новые сорта яблони.

Приемы и методы, разработанные отдельными селекционерами, обеспечивающие максимальную эффективность искусственного отбора. Это:

правильность выбора исходного материала для селекции;

правильная постановка цели селекции;

проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая трактовка материала на всех этапах селекции;

проведение отбора только по одному основному свойству, а не сразу по многим.

Учение об искусственном отборе послужило теоретической основой для практической деятельности целого поколения селекционеров и значительно повысило эффективность их работы. Так, в частности, учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние на деятельность крупнейшего русского селекционера в области селекции плодовых и ягодных культур И. В. Мичурина, который вывел сорта, имеющие огромное экономическое значение для средней полосы нашей страны.

2. МЕТОДЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОТБОРА И ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ САМООПЫЛЯЮЩИХСЯ РАСТЕНИЙ. РАБОТЫ А. П. ШЕХУРДИНА И В. Н. МАМОНТОВОЙ

Среди культурных растений есть большая группа самоопыляющихся, имеющих разнообразные приспособления, содействующие самоопылению и предотвращающие возможность перекрестного опыления. Так, у ячменя, пшеницы, овса есть нераскрывающиеся, или клейстогамные, цветки, у которых самоопыление происходит нередко еще до того, как колос появится из влагалища. У хлопчатника тычиночные нити образуют колонку, через которую и продвигается достигший зрелости пестик, захватывая при этом пыльцу. Существуют и другие приспособления к постоянному самоопылению. Преобладание самоопыления накладывает резкий отпечаток на биологию размножения, физиологию и генотипические особенности таких растений. Самоопыление приводит к тому, что все рецессивные мутации подвергаются воздействию естественного отбора. Полезные изменения закрепляются и получают широкое распространение, а вредные - уничтожаются. Вследствие этого в генофонде самоопылителей отсутствуют вредные (летальные или полулетальные) гены; вместе с тем у самоопылителей не бывает гетерозиса (гибридная мощность), связанного с гетерозиготностью.

Популяции самоопыляющихся растений, сложившиеся под влиянием естественного отбора и бессознательного искусственного отбора, представляют собой сложные смеси различных гомозиготных линий.

Методический отбор вначале имел форму массового отбора и состоял в выделении, сохранении и использовании для посева семян лучших растений и использовании для потребительских целей средних и худших.

Деятельность первых селекционных станций и семеноводческих фирм начиналась с массового отбора, проводившегося внутри местных сортов. Отбор селекционеры-специалисты проводили в широких масштабах и тщательно, по большому количеству хозяйственно ценных признаков. В результате улучшение местных сортов происходило значительно быстрее, и сорта, созданные массовым отбором, существенно превосходили исходные местные по ряду хозяйственно ценных признаков.

Все же такие селекционные сорта по своим основным особенностям качественно не отличались от местных. Они, как и местные сорта, представляли собой смесь многих различных гомозиготных линий, были недостаточно однородны и довольно быстро «вырождались» в результате усиленного размножения линий с менее ценными свойствами. Эти недостатки сортов, получаемых при помощи массового отбора, уже давно заставляли селекционеров искать другие способы селекции самоопыляющихся растений.

Еще до опубликования трудов Ч. Дарвина английский селекционер Ле-Кутер (1836) успешно применил индивидуальный отбор, основанный на получении и размножении потомства от единичных отборных растений. Но он довел этот метод до крайности; он искал не просто лучшие растения, а лучшие колосья на лучших растениях и лучшие зерна на лучших колосьях. Это очень осложняло отбор и надолго задерживало его применение в селекции растений-самоопылителей. Яльмар Нильсон (1901) устранил крайности Ле-Кутера, остановившись на отборе отдельных лучших растений на том основании, что все семена в пределах одного растения у самоопылителей наследственно равноценны, и сделал индивидуальный отбор в такой форме основным методом селекции растений-самоопылителей.

Индивидуальный отбор у самоопыляющихся растений дает возможность разделить исходный местный сорт на составляющие его гомозиготные линии, сравнить их между собой, выделить среди них наиболее ценные с хозяйственной точки зрения, а затем размножить лучшие для использования в качестве лучших сортов.

Выведенные при помощи индивидуального отбора сорта качественно отличаются от местных сортов-популяций и селекционных сортов, полученных при помощи массового отбора. Они обладают высокой однородностью и устойчивостью, а опасность вырождения при длительном размножении без дополнительных отборов минимальна. Исследования В. И. Иогансена и его учение о чистых линиях создало теоретическую основу для метода индивидуального отбора, после чего этот метод под названием линатной селекции получил очень широкое распространение во всех странах мира. Индивидуальный отбор и в настоящее время незаменим, когда нужно улучшить местный сорт путем выделения из него чистых линий, наиболее ценных с хозяйственной точки зрения.

Систему индивидуального отбора в России можно представить следующим образом. Семена исходного местного сорта в возможно более однородных условиях высеваются в питомнике исходного материала. В этом питомнике ведется наблюдение за растениями, выделяются лучшие и с каждого в отдельности собираются семена. На следующий год они высеваются в селекционном питомнике первого года на отдельных делянках, делянки сравниваются между собой, худшие бракуются, а семена с лучших образуют семенной фонд селекционного питомника второго года. В этом питомнике также проводится сравнение лучших семей на отдельных делянках (в 2-3 повторностях), худшие бракуются, а семена лучших передаются в предварительное сортоиспытание, где они высеваются в большем числе повторностей, чем в селекционном питомнике. Семена наиболее выдающихся семей могут быть сразу переданы в конкурсное станционное сортоиспытание, в которое потом поступают и семена семей, оказавшихся лучшими в предварительном сортоиспытании.

Потомства семей, показавших себя лучшими в конкурсном сортоиспытании, рассматриваются как новые сорта, получают названия и передаются в Госсортсеть. Сорта, прошедшие здесь успешно трехлетнее испытание, допускаются к использованию в определенных регионах страны.

Успех такой селекции зависит главным образом от качества исходного местного сорта, размеров отбора в питомниках, правильности браковки на всех этапах селекционного процесса. Такая селекция не создает новые сорта, а только выявляет уже существующие.

В ряде случаев перед селекционерами стоит задача выведения новых сортов самоопыляющихся растений, обладающих свойствами, которые отсутствуют у местных сортов-популяций. В таких случаях возникает необходимость применения других методов селекции.

Одним из таких методов является систематическая селекция, основанная на скрещивании исходных форм, каждая из которых обладает признаками, желательными для селекционера. В этом и заключается метод гибридизации. Применение и разработку метода гибридизации можно показать на примере работ известных селекционеров нашей страны А. П. Шехурдина и В. Н. Мамонтовой, которые всю свою жизнь посвятили работе в области селекции яровой пшеницы на Саратовской селекционной опытной станции (ныне НИИСХ Юго-Востока).

А. П. Шехурдин пришел работать на опытную станцию с первых дней ее организации, имея за плечами только низшую сельскохозяйственную школу. (Он один из своей многодетной семьи, имеющей пятерых детей, получил образование). Испытывая недостаток образования, А. П. Шехурдин в 36 лет заканчивает вечернюю школу и поступает в Саратовский сельскохозяйственный институт. Через четыре года он его заканчивает и получает диплом агронома, хотя, по сути дела, он им давно уже является. Несмотря на трудности личного характера (у А. П. Шехурдина в тяжелые годы гражданской войны умерла жена, и он остался один с тремя детьми), он продолжал активно работать и вместе с Г. К. Мейстером стал автором особого метода селекции - сложной ступенчатой гибридизации.

Этот метод заключается в скрещивании двух далеких географических форм, отличающихся друг от друга по ряду хозяйственно ценных признаков, проведение среди гибридов старших поколений отбора в широких масштабах и создании таким путем нового сорта, соединяющего положительные свойства исходных форм. Затем такой сорт используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой формой, которая обладает отсутствующими у него хозяйственно ценными признаками. Путем проводимого в широких масштабах отбора выделяется сорт, соединяющий положительные свойства родительских форм. Этот сорт снова используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой от него формой и т. д. При такой ступенчатой гибридизации происходит непрерывное улучшение вновь выводимых сортов, которые все время приобретают новые и новые положительные хозяйственно ценные свойства. Путем ступенчатой гибридизации А. П. Шехурдин к 1937 г. вывел невиданный в то время сорт мягкой пшеницы стекловидная-1 (альбидум 1264), имевшей макаронные, крупяные и другие качества зерна, сходные со свойствами зерна твердых пшениц и даже превышающие их. Этот сорт послужил исходным для создания большой группы новых сортов сильных мягких пшениц, полученных как самим А. П. Шехурдиным, так и В. Н. Мамонтовой и их учениками.

В 1936 г. за выдающиеся заслуги в развитии селекции и создании сортов яровой пшеницы А. П. Шехурдину была присуждена ученая степень доктора сельскохозяйственных наук, а в 1945 г. он стал профессором, в 1946 г. - заслуженным деятелем науки РСФСР (он награжден орденом Ленина, двумя орденами Трудового Красного Знамени), а в 1942 г. (год войны) за создание сортов яровой пшеницы, высокоурожайных и устойчивых к бурой ржавчине, А. П. Шехурдину было присуждено звание лауреата Государственной премии.

Но была и другая, оборотная сторона у этой нашедшей признание титанической работы. Всех, кто знал А. П. Шехурдина, поражало его неиссякаемое трудолюбие. Его рабочий день начинался нередко еще до восхода солнца и заканчивался глубоким вечером. Часами он просиживал в лаборатории, занимаясь выбраковкой зерна. Итог его работы таков: под его руководством было выведено более 28 сортов яровой пшеницы, только за годы войны - 4 новых сорта. Перед Великой Отечественной войной сортами, выведенными Шехурдиным, было занято 10 млн гектаров, что составляло 44 % всех посевных площадей яровой пшеницы в стране. В 1977 г. площадь, занятая сортами, полученными в Саратове, составляла свыше 27 млн гектаров.

Так о А. П. Шехурдине отзывался директор Саратовской опытной станции: «...Специалист А. П. Шехурдин - человек редких знаний и исключительных дарований, беззаветный труженик и в то же время поразительно скромный человек. Вся его жизнь - это селекция пшеницы, неугасимое стремление дать для сельского хозяйства лучшие, наиболее совершенные сорта...»

Сам А. П. Шехурдин в своей научной деятельности выделял три этапа: с 1911 по 1918 гг., когда селекционеры пользовались в основном методом индивидуального отбора; с 1918 по 1927 гг., когда доминирующее значение приобрел метод гибридизации; с 1927 и, условно, по 1933 г. - велась разработка метода сложной ступенчатой гибридизации. Этот метод используется до сих пор; он стал венцом научной деятельности Шехурдина, дал сельскому хозяйству немало выдающихся сортов.

На первом этапе работы методом индивидуального отбора из местных стародавних сортов были получены новые сорта. В работе анализировалось огромное количество растений. О трудоемкости работы говорит такой факт: для выведения только одного сорта лютесценс-62 было изучено потомство 15 тыс. отдельных растений, испытывавшихся в течение ряда лет.

Очень пригодилась Шехурдину его природная наблюдательность: он замечал самые мельчайшие изменения, недоступные даже опытному глазу. Он мог не только по колосу, его форме, чешуйкам, но и по зерну определить разновидность сорта, часами бродил он среди своих посевов с записной книжкой, - и на глаз, и всеми прочими методами проверял зерно, раскусывал его.

В результате индивидуального отбора наиболее крепких растений («элиты») на основе местного сорта полтавка был отобран известный сорт лютесценс-62 и два сорта редко встречающейся тогда формы с белым зерном - альбидум-604 и альбидум-721. Из местного сорта селивановский русак тем же путем был выведен сорт остистой мягкой пшеницы эритроспермум-341, из белотурки в 1929 г. был создан сорт твердой пшеницы гордеиформе-432. Эти сорта были более засухоустойчивы, чем местные. Урожайность их выше на 10-26 %.

Кроме того, зерно альбидум-604 обладало исключительно высокими мукомольно-хлебопекарными качествами.

Из выведенных сортов особенно большое народнохозяйственное значение имел сорт лютесценс-62.

А. П. Шехурдин и его коллеги отлично понимали, что методом отбора невозможно вывести сорта, обладающие сложным комплексом ценных биологических и хозяйственных свойств. Селекционеры пришли к выводу, что для создания более совершенных сортов следует применять новый для того времени метод гибридизации в сочетании с индивидуальным направленным отбором.

В процессе работы А. П. Шехурдин разработал методику и технику искусственного скрещивания; он заметил и доказал на практике, что опыление цветков лучше производить не заготовленной ранее пыльцой, а непосредственно из созревших пыльников отцовских колосьев в тот момент, когда пыльца наиболее жизнеспособна. А. П. Шехурдин первым в истории отечественной селекции осуществил оригинальные скрещивания: внутривидовые - между близкими сортами пшеницы, межвидовые - скрещивал твердую пшеницу с мягкой, и даже межродовые - скрещивал пшеницу с рожью, пыреем, житняком, по сути дела, проводя отдаленную гибридизацию. В это время уже работала с Шехурдиным его ученица и продолжательница дела Валентина Николаевна Мамонтова, выпускница Высших женских сельскохозяйственных курсов им. И. А. Стебута в Петербурге.

Впоследствии, как и А. П. Шехурдин, В. Н. Мамонтова заочно заканчивает Саратовский сельскохозяйственный институт, ученую степень кандидата и доктора наук Валентина Николаевна получила без защиты диссертации - за выведение новых сортов пшеницы.

За сорта саратовская-29, 210, 35 и 38 в 1968 г. Мамонтовой В. Г. была присуждена Ленинская премия. В 1965 г. за большие успехи в селекции и семеноводстве и в связи с 70-летием со дня рождения Мамонтова В. Н. удостоена звания Героя Социалистического труда, ей присвоили звание почетного гражданина г. Саратова.

Но, возвращаясь к периоду 20-х гг., можно сказать о таких успехах: путем непрерывного отбора из восьмого поколения скрещивания твердой пшеницы белотурки с мягкой полтавской были созданы сорта саррубра (саратовская красная) и сарроза (саратовская розовая). Эти сорта превосходили родительские формы по урожаю на 2-2,5 ц с га, были уникальными по качеству сырья.

В 1935 г. академик Н. И. Вавилов писал: «Из наиболее крупных практических достижений Саратовской станции отметим безостый гибрид твердой и мягкой пшеницы саррубра, полученной от скрещивания полтавки и белотурки. Этот гибрид ныне занимает сотни тысяч гектаров в культуре и является наиболее крупным практическим достижением в мировой межвидовой гибридизации».

Применяя метод обычной гибридизации, Шехурдин и его сотрудники поняли, что, несмотря на значительный объем и длительный период работ по гибридизации, однократные скрещивания все-таки незначительно повышают урожайность и засухоустойчивость.

Применяя повторные скрещивания гибридов с одним из лучших родительских сортов или с другой ценной формой, Шехурдин таким образом разработал метод сложной, ступенчатой гибридизации. Особое значение здесь играл подбор родителей нового сорта. Так были созданы выдающиеся сорта альбидум-43, альбидум-24, саратовская-210, саратовская-29, саратовская-36, саратовская-38, саратовская-39.

Новые сорта выгодно отличались от родительских форм, так, альбидум-43 в среднем за 20 лет превысил урожайность родительского сорта на 35 %, созревает он на 4-5 дней раньше, чем полтавка и лютесценс-62.

Применение метода сложной ступенчатой гибридизации приносит ощутимые результаты, но этот процесс может быть очень длинным. Так, сорт альбидум-43 вошел в производство через 33 года после начала работы и получен путем сложного ступенчатого скрещивания 12 форм.

А. П. Шехурдин и его сотрудники широко применяли скрещивание географически отдаленных форм. Первое такое скрещивание было осуществлено еще в 1913 г. соединением пшеницы грекум, происходящей из Средней Азии, и местного сорта полтавки. Тем же способом был создан ряд высокоурожайных сортов яровой пшеницы. С местными выведенными сортами скрещивались канадские пшеницы кейченер и маркиз, наиболее ценными из полученных оказались сорта лютесценс-758 и саратовская-33, имеющие прочную соломину и не полегающие в условиях орошения при урожае 30-35 ц с га.

Много внимания уделялось выведению сортов, устойчивых к грибным болезням, - пыльной и твердой головке, к бурой, митовой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе. После смерти А. П. Шехурдина (1951) его исследования успешно продолжила В. Н. Мамонтова. Она плодотворно использовала в своей селекционной работе отдаленную гибридизацию и метод ступенчатой гибридизации. В трудный период 1948 г., когда метод ступенчатой гибридизации подвергался резкой критике, она проявила большую твердость и принципиальность и продолжала работать в этом направлении. В результате ей удалось получить 13 очень ценных новых сортов яровой пшеницы, которые в 1964 г. занимали площадь в 16,5 млн га. А в 70-х гг. пшеница, выведенная Шехурдиным и Мамонтовой, заняла на полях страны 21 млн га. Такого еще не бывало. Первые огромные потоки зерна с казахстанской целины шли как раз за счет сорта, который получил всемирно известное имя - саратовская-29. Столь популярной она стала не только потому, что дает высокие урожаи и стойко переносит засушливые условия открытых всем ветрам степей. Содержание белка в зерне в благоприятные годы достигает огромной цифры - 21 %. Хлеб из ее муки получается высоким и пышным. Саратовская-29 среди сильных пшениц по качеству муки не имеет равных.

Согласно справочнику: пшеница считается отличной, если сила муки у нее превышает 400 джоулей, хорошей, когда этот показатель равен 350-400 джоулям, и слабой, если он меньше 180. У саратовской-29 сила муки, в зависимости от погодных условий и агротехники возделывания, колеблется от 640 до 1000 джоулей! Лондонская технологическая лаборатория Кент-Джонса дала такую оценку этому сорту: «Сорт саратовская-29 обладает необыкновенно высокой силой муки и является совершенно выдающимся сортом».

Сортами В. Н. Мамонтовой засевались земли Казахстана, поля Башкирии, Сибири. Для небывалых урожаев целинной пшеницы не хватало элеваторов. За 57 лет работы в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) В. Н. Мамонтова создала одна и в соавторстве 20 районированных в стране сортов. Янтарное зерно знаменитого сорта саратовская-29 закупали зарубежные страны для выпечки хлеба.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знаменитые сорта, созданные А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, еще раз закрепили славу Саратовской земли, которая всегда была знаменита отменными на всю Россию калачами, крупными, пышными, с румяной, нависающей грибом корочкой. Если в начале века пекари добивались улучшения качества хлеба простым механическим смешиванием муки из различных местных сортов, то саратовские селекционеры решили эту проблему, когда им удалось создать новые сорта яровой пшеницы, обладающие достаточно высокой силой муки.

На базе прекрасных сортов, созданных А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, в настоящее время селекционеры выводят новые сорта, отвечающие современным требованиям агропромышленного производства и мирового рынка. И это стало возможно благодаря существованию таких методов, как сложная ступенчатая гибридизация и индивидуальный отбор.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гужов Ю. Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Изд-во РУДН, 1999.

Сеятели и хранители. М.: Современник, 1992.

Жизнь в науке. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1979.

А. П. Шехурдин. Избранные сочинения. М.: Изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1961.

Н. И. Вавилов. Теоретические основы селекции. Т. II. 1935.