Волокна зрительного нерва начинаются от каждого глаза и заканчиваются на клетках правого и левого латерального коленчатого тела (ЛКТ) (рис. 1), имеющего четко различимую слоистую структуру («коленчатый» -- geniculate -- означает «изогнутый подобно колену»). В ЛКТ кошки можно увидеть три явных, хорошо различимых слоя клеток (А, А 1 , С), один из которых (А 1) имеет сложное строение и подразделяется далее. У обезьян и других приматов, включая

Рис. 1. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). (А) У кошки в ЛКТ имеется три слоя клеток: А, А, и С. (В) ЛКТ обезьяны имеет 6 основных слоев, включающих мелкоклеточные (рагvocellular), или С (3, 4, 5, 6), крупноклеточные (magnocellular), или M (1, 2), разделенные кониоклеточными (koniocellular) слоями (К). У обоих животных каждый слой получает сигналы только от одного глаза и содержит клетки, имеющие специализированные физиологические свойства.

человека, ЛКТ имеет шесть слоев клеток. Клетки в более глубоких слоях 1 и 2 больше по размерам, чем в слоях 3, 4, 5 и 6, из-за чего эти слои и называют соответственно крупноклеточными (M, magnocellular) и мелкоклеточными (Р, parvocellular). Классификация коррелирует также с большими (М) и маленькими (Р) ганглиозными клетками сетчатки, которые посылают свои отростки в ЛКТ. Между каждым M и Р слоями лежит зона очень маленьких клеток: интраламинарный, или кониоклеточный (К, koniocellular) слой. Клетки К слоя отличаются от M и Р клеток по своим функциональным и нейрохимическим свойствам, образуя третий канал информации в зрительную кору.

Как у кошки, так и у обезьяны каждый слой ЛКТ получает сигналы либо от одного, либо от другого глаза. У обезьян слои 6, 4 и 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 -- от ипсилатерального. Разделение хода нервных окончаний от каждого глаза в различные слои было показано при помощи электрофизиологических и целого ряда анатомических методов. Особенно удивительным является тип ветвления отдельного волокна зрительного нерва при инъекции в него фермента пероксидазы хрена (рис. 2).

Образование терминалей ограничено слоями ЛКТ для этого глаза, без выхода за границы этих слоев. Из-за систематического и определенным образом проводимого разделения волокон зрительного нерва в районе хиазмы, все рецептивные поля клеток ЛКТ расположены в зрительном поле противоположной стороны.

Рис. 2. Окончания волокон зрительного нерва в ЛКТ кошки. В один из аксонов от зоны с "on" центром контралатерального глаза была введена пероксидаза хрена. Веточки аксона заканчиваются на клетках слоев А и С, но не А1.

Рис. 3. Рецептивные поля клеток ШТ. Концентрические рецептивные поля клеток ЛКТ напоминают поля ганглиозных клеток в сетчатке, разделяясь на поля с "on"- и "off""-центром. Показаны ответы клетки с "on"-центром ЛКТ кошки. Полоской над сигналом показана продолжительность освещения. Центральные и периферические зоны нивелируют эффекты друг друга, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает только слабые ответы (нижняя запись), еще менее выраженные, чем в ганглиозных клетках сетчатки.

представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.

Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами .

В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.

Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.

Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием . Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.

На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.

Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.

Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.

Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты - вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9. Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток . Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство . Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).

Рис. 10. Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии - перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 - зрительный тракт; 2 - наружное коленчатое тело 3 - пучок Грациоле; 4 - кора затылочной доли .

Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.

Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.

На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.

Анатомически ЛКТ относится к метаталамусу, его размеры 8,5 х 5 мм. Цитоархитектоника ЛКТ определяется его шестислойным строением, которое имеется только у высших млекопитающих, приматов и человека.
Каждое ЛКТ содержит два основных ядра: дорсальное (верхнее) и вентральное (нижнее). В ЛКТ имеется шесть слоев нервных клеток, четыре слоя в дорсальном ядре и два - в вентральном. В вентральной части ЛКТ нервные клетки крупнее и по-особому реагируют на зрительные стимулы. Нервные клетки дорсального ядра ЛКТ мельче, сходны друг с другом гистологически и по электрофизиологическим свойствам. В связи с этим вентральные слои ЛКТ называют крупноклеточными (магноцеллюлярными), а дорсальные - мелкоклеточными (парвоцеллюлярными).
Парвоцеллюлярные структуры ЛКТ представлены слоями 3, 4, 5, 6 (Р-клетки); магноцеллюлярные слои - 1 и 2 (М-клетки). Окончания аксонов магно- и парвоцеллюлярных ганглиозных клеток сетчатки морфологически различны, в связи с чем в разных слоях нервных клеток ЛКТ имеются отличающиеся друг от друга синапсы. Магно-аксонные терминали радиально-симметричны, имеют толстые дендриты и большие яйцевидные окончания. Парвоаксонные терминали удлинены, имеют тонкие дендриты и округлые концевые окончания среднего размера.
В ЛКТ есть также аксонные окончания с иной морфологией, принадлежащие к другим классам ганглиозных клеток сетчатки, в частности системе синечувствительных колбочек. Эти окончания аксонов создают синапсы в гетерогенной группе слоев ЛКТ с общим названием «кониоцеллюлярные» или К-слои.
В связи с перекрестом в хиазме волокон зрительного нерва от правого и левого глаз в ЛКТ с каждой стороны поступают нервные волокна от сетчаток обоих глаз. Окончания нервных волокон в каждом из слоев ЛКТ распределены в соответствии с принципом ретинотопической проекции и образуют проекцию сетчатки на слои нервных клеток ЛКТ. Этому способствует то обстоятельство, что 1,5 млн нейронов ЛКТ с их дендритами обеспечивают весьма надежную связь синаптической передачи импульса от 1 млн аксонов ганглиозных клеток сетчатки.
В коленчатом теле наиболее развернуто представлена проекция центральной ямки желтого пятна. Проекция зрительного пути в ЛКТ способствует распознаванию предметов, их цвета, движения и стереоскопическому восприятию глубины (первичный центр зрения).

{module директ4}

В функциональном отношении рецептивные поля нейронов ЛКТ имеют концентрическую форму и сходны с аналогичными полями ганглиозных клеток сетчатки, например центральная зона возбудительная, а периферическая, кольцевая - тормозная. Нейроны ЛКТ делятся на два класса: с on-центром и с off-центром (затемнение центра активирует нейрон). Нейроны ЛКТ выполняют различную функцию.
Для патологических процессов, локализующихся в области хиазмы, зрительного тракта и ЛКТ, характерны симметричные бинокулярные выпадения поля зрения.

Это истинные гемианопсии, которые в зависимости от локализации очага поражения могут быть:

• гомонимными (одноименными) право- и левосторонними,
• гетеронимными (разноименными) - битемпоральными или биназальными,
• альтитудинальными - верхними или нижними.

Острота зрения у таких неврологических больных понижается в зависимости от степени поражения папилломакулярного пучка зрительного пути. Даже при одностороннем поражении зрительного пути в области ЛКТ (справа или слева) страдает центральное зрение обоих глаз. При этом отмечается одна особенность, имеющая важное дифференциально-диагностическое значение. Патологические очаги, расположенные периферичнее от ЛКТ, дают положительные скотомы в поле зрения и ощущаются больными как затемнение зрения или видение серого пятна. В отличие от этих поражений очаги, расположенные выше ЛКТ, в том числе и очаги в коре затылочной доли головного мозга, обычно дают отрицательные скотомы, т. е. не ощущаются больными как нарушение зрения.

представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.

Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами .

В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.

Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.

Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием . Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.

На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.

Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.

Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.

Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты - вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.

В наружном коленчатом теле (рис. 9)

Рис. 9. Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).

имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток . Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство . Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).

Рис. 10. Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии - перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 - зрительный тракт; 2 - наружное коленчатое тело 3 - пучок Грациоле; 4 - кора затылочной доли .

Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.

Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.

На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.

Наружное коленчатое тело

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия -- это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них -- латеральное (т.е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) -- связано со зрением. Бугорки четверохолмия -- это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура -- супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) -- используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов. И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры -- зоны в затылочной доле коры.

Верхние бугорки четверохолмия. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т. е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции, однако истинная его роль пока остается неясной. Наряду с первичными зрительными сигналами нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительная кора

Кора имеет слоистую структуру. Слои отличаются друг от друга строением и формой образующих их нейронов, а также характером связи между ними. По своей форме нейроны зрительной коры делятся на большие и малые, звездчатые, кустовидные, веретенообразные .

Известный нейропсихолог Лоренте де Но в 40-х гг. двадцатого столетия обнаружил, что зрительная кора делится на вертикальные элементарные единицы, представляющие собой цепь нейронов, расположенных во всех слоях коры .

Синаптические связи в зрительной коре весьма многообразны. Кроме обычного деления на аксосоматические и аксодендрические, концевые и коллатеральные, их можно подразделить на два типа: 1) синапсы с большой протяженностью и множественными синаптическими окончаниями и 2) синапсы с малой протяженностью и одиночными контактами .

Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими и неспецифическими ядрами таламуса, ретикулярной формацией, темной ассоциативной областью и т.д.

На основании электрофизиологических и нейропсихологических данных можно утверждать, что на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, происходит наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию сенсорноперцептивной картины мира.

мозг сетчатка затылочный зрительный