И перекрестным опылением?
2. Что такое полиплоидия?
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?
Основой успеха селекционной работы в значительной степени является генетическое разнообразие исходного материала. В своей работе селекционеры стараются использовать все многообразие диких и культурных растений.
На необходимость использовать в селекции растений все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений.
В настоящее время эта уникальная коллекция хранится во Всесоюзном растениеводства и используется селекционерами в их практической работе. Так, известный сорт озимой пшеницы Безостая-1 был получен в результате гибридизации аргентинских пшениц из коллекции Н. И. Вавилова с отечественными сортами.
Работа по созданию семенных коллекций культурных и диких растений продолжается и в наше время. Сейчас коллекция, начало которой положил Н. И. Вавилов, включает более 320 тыс. образцов.
Анализ образцов культурных растений и их диких предков, собранных в предпринятых экспедициях, позволил в свое время Вавилову установить закономерности географического распределения разновидностей и форм культурных растений, а также открыть центры древнего земледелия, где были окультурены дикие виды растений. Н. И. Вавилов выделил 8 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский - родина сои, проса, гречихи, многих плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический - родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, многих овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский - пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, морковь, виноград и др.; 4) Переднеазиатский - родина мягкой пшеницы, ячменя, овса; 5) Среднеземноморский - родина капусты, свеклы, маслин; б) Абиссинский - родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе; 7) Центральноамериканский - родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 8) Южноамериканский - родина картофеля, ананаса, хинного дерева.
Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще четырех центров; Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского (рис. 94).
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.
В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции , так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.
Основные методы селекции растений.
Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.
Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.
Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа - подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.
Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.
В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855- 1935), Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Бере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью (рис, 95). Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.
В селекции растений широко применяется явление гетерозиса.
Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание.
Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур (рис. 96).
Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы.
Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур (рис. 97).
Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.
Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:
Р: пшеница (2n = 42) х рожь (2n = 14)
G: n = 21
F1 2n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином приводит к удвоению числа хромосом,
F1:(колхицированное): 2n = 56
G: n = 28
F2, F3, Fn: 2n= 56 (тритикале)
У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.
С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.
Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.
Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного - Solanum tuberosum и дикого Solanum chacoense (рис. 98). Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos - первый и греч. plastos - вылепленный, образованный) - клетки, полностью лишенные клеточной стенки (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.
Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу (рис. 99).
Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.
В различных регионах нашей страны созданы научно-исследовательские институты и селекционные станции, которые проводят работы по выведению и районированию новых сортов растений. Эта работа играет важнейшую роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и обеспечении населения продовольствием.
Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.
Протопласт.
1. Какие методы применяются в селекции растений?
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
4. Почему селекционеры стремятся Получить растения-полиплоиды?
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Онлайн библиотека с учениками и книгами, плани-конспекти уроковс Биологии 10 класса, книги и учебники согласно календарного плана планирование
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый ииндивидуальный .
1. Массовый отбор применяют при селекцииперекрестноопыляемых растений, таких, как рожь, кукуруза, подсолнечник. При этом выделяют группу растений, обладающих ценными признаками. В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя даже от одного материнского растения обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
2. Индивидуальный отбор эффективен длясамоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, являетсягомозиготным и называетсячистой линией . Чистая линия - потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. У любой особи тысячи генов, и так как происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
3. Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
4. Инбридинг используют прис амоопылении перекрестноопыляемых растений , например, для получения чистых линий кукурузы. При этом подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальныйэффект гетерозиса - жизненной силы, образуют початки более крупные, чем початки родительских форм. От них получают чистые линии - на протяжении ряда лет, производят принудительное самоопыление - срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, их опыляют пыльцой этого же растения. Изоляторами предохраняют соцветия от попадания чужой пыльцы. У гибридов многие рецессивные неблагоприятные гены при этом переходят в гомозиготное состояние, и это приводит к снижению их жизнеспособности, к депрессии. Затем скрещивают чистые линии между собой для получения гибридных семян, дающих эффект гетерозиса.
Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии - тем больший эффект гетерозиса, и первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30% (рис. 339).
А
Рис. 339. В центре
гетерозисная кукуруза, слева и справа
чистые линии родительских форм.
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования: иногда гетерозиготное состояние по одному или нескольким генам дает гибриду превосходство над родительскими формами по массе и продуктивности. Но начиная со второго поколения эффект гетерозиса затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
АА 2Аааа
5. Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Рассмотрим, как это практически выполняется при создании новых сортов пшеницы. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
6. Очень перспективен метод получения полиплоидов, у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
В
Рис. 340. Растения диплоидной (2n= 16) и тетраплоидной (2n= 32) гречихи.
7. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не конъюгируют), и не образуются гаметы.
В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n= 18 редечных хромосом) и капусту (2n= 18 капустных хромосом). У гибрида в диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но при мейозе редечные и капустные хромосомы не конъюгировали, гибрид был стерильным.
С
Рис. 341.
Восстановление плодовитости
капустно-редечного гибрида.
затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
8. Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений, что использовал в своей работе еще И.В.Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
9. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций, сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Многие методы селекции растений были предложены И.В.Мичуриным. С помощью метода ментора И.В.Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества; или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В.Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах, повышается их морозостойкость.
У растений оно осуществляется путем принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм (инцухт ). У животных — это скрещивание особей, имеющих близкую степень родства и, следовательно, генетическое сходство. Инбридинг используется для получения чистых или гомозиготных линий. Сами по себе эти линии не обладают селективной ценностью, поскольку инбридинг сопровождается депрессией развития. Негативный эффект инбридинга объясняют переходом в гомозиготное состояние многих вредных рецессивных генов. Подобное явление, в частности, наблюдается у человека при родственных браках, на основании чего они запрещены. В то же время в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамия является нормой (пшеница, ячмень, горох, фасоль), что можно объяснить, только предположив у них наличие механизма, препятствующего выщеплению вредных комбинаций генов.
В селекции инбредные линии растений и животных широко используются для получения межлинейных гибридов. Такие гибриды обладают ярко выраженным гетерозисом, в том числе и в отношении генеративной сферы. В частности, таким способом получают гибридные семена кукурузы, которыми засевают большую часть мировых площадей, отведенных под эту культуру.
На основе инцухта известным саратовским селекционером Е.М. Плачек был создан выдающийся сорт подсолнечника Саратовский 169.
Противоположностью инбридингу является аутбридинг — неродственное скрещивание организмов. Наряду с межпородным и межсортовым скрещиваниями, к нему относят также внутрипородное и внутрисортовое скрещивания, если родители не имели общих предков в 4-6 поколениях. Это наиболее распространенный тип скрещиваний, поскольку гибриды оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к вредным воздействиям, т.е. проявляют ту или иную степень гетерозиса. Явление гетерозиса было впервые описано выдающимся немецким гибридизатором XVIII в. И. Кельрейтером. Однако природа этого явления до сих пор полностью не разгадана. Считают, что гетерозис обусловлен преимуществом гетерозиготного состояния по многим генам, а также большим числом благоприятных доминантных аллелей и их взаимодействием.
Существенным моментом, осложняющим использование гетерозиса в селекции, является его затухание в последующих поколениях. В связи с этим перед селекционерами стоит задача разработки способов закрепления гетерозиса у гибридов. Одним из них генетики считают перевод гибридных растений на апомиктичный способ размножения.
Еще одним типом скрещивания, которое используется в селекции, является отдаленная гибридизация . К ней относятся скрещивания между разновидностями, видами и родами. Скрещивание отдаленных в генетическом отношении форм затруднено из-за их несовместимости, которая может проявляться на разных уровнях. Например, у растений при отдаленной гибридизации может отсутствовать рост пыльцевых трубок на рыльце пестика, у животных препятствием могут служить несовпадение сроков размножения или различия в строении органов размножения. Тем не менее, несмотря на существование барьеров, межвидовая гибридизация осуществляется как в природе, так и в эксперименте. Для преодоления нескрещиваемости видов селекционеры разрабатывают специальные методы. Например, гибриды между кукурузой и ее апомиктичным дикорастущим сородичем — трипсакумом получают, укорачивая рыльца кукурузы до длины пыльцевых трубок трипсакума. При отдаленной гибридизации плодовых И.В. Мичуриным были разработаны такие методы преодоления нескрещиваемости, как метод предварительного вегетативного сближения (прививки), метод посредника, опыление смесью пыльцы разных видов и др. Например, чтобы получить гибрид персика с холодоустойчивым монгольским миндалем, он предварительно скрестил миндаль с полукультурным персиком Давида. Получив гибридный посредник, он скрестил его с персиком.
В 20-х гг. ХХ в. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока в Саратове Г.К. Мейстером были получены первые пшенично-ржаные гибриды, которые высевались на довольно значительных площадях. Здесь же выдающимся селекционером А.П. Шехурдиным на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получены высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, которые послужили донорами генов для других замечательных сортов и возделывались в Поволжье на огромных площадях. В 1930 г. Н.В. Цициным впервые в мире было осуществлено скрещивание пшеницы с пыреем, а вскоре С.М. Верушкиным были получены гибриды между пшеницей и элимусом. Уже к середине 30-х гг. саратовские ученые стали в нашей стране лидерами в области селекции пшеницы и подсолнечника. И в настоящее время сортами пшеницы и подсолнечника, выведенными саратовскими селекционерами, засеваются сотни тысяч гектаров. Созданный Н.Н. Салтыковой сорт твердой озимой пшеницы Янтарь Поволжья удостоен золотой и серебряной медалей ВВЦ.
Методом отдаленной гибридизации в разных странах были получены устойчивые к болезням и вредителям сорта картофеля, табака, хлопка, сахарного тростника.
Отрицательным моментом отдаленной гибридизации является частичная или полная стерильность отдаленных гибридов, вызываемая, в основном, нарушениями мейоза при образовании половых клеток. Нарушения могут возникать как при совпадении, так и при различии чисел хромосом у исходных форм. В первом случае причиной нарушений является отсутствие гомологии хромосомных наборов и нарушение процесса конъюгации, во втором — к этой причине добавляется также образование гамет с несбалансированными числами хромосом. Если даже такие гаметы являются жизнеспособными, то от их слияния в потомстве возникают анеуплоиды, которые часто оказываются нежизнеспособными и подвергаются элиминации. Например, при скрещивании 28-хромосомных и 42-хромосомных видов пшеницы образуются гибриды с 35-ю хромосомами. У гибридов F2 числа хромосом варьируют от 28 до 42. В последующих поколениях растения с несбалансированными числами постепенно элиминируются, и в конце концов остаются только две группы с родительскими кариотипами.
При отдаленной гибридизации в процессе становления гибридов идет формообразовательный процесс: образуются гибридные формы с новыми признаками. Например, в потомстве пшенично-пырейных гибридов появляются многоцветковые формы, ветвистые колосья и др. Эти формы, как правило, генетически неустойчивы, и для их стабилизации требуется длительный период времени. Однако именно отдаленная гибридизация позволяет селекционерам решать задачи, неразрешимые другими методами. Например, все сорта картофеля сильно поражаются различными болезнями и вредителями. Получить устойчивые сорта можно было, только позаимствовав это свойство у дикорастущих видов.
Обязательным этапом любого селекционного процесса, в том числе и с использованием метода гибридизации, является отбор , с помощью которого селекционер закрепляет признаки, необходимые для создания нового сорта или породы.
Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора: бессознательный и методический. На протяжении многих тысячелетий люди вели отбор бессознательно, отбирая лучшие экземпляры растений и животных по интересующим их признакам. Именно благодаря такому отбору были созданы все культурные растения.
При методическом отборе человек заранее ставит себе цель, какие признаки и в каком направлении он будет изменять. Эту форму отбора стали применять с конца XVIII в. и достигли выдающихся результатов в совершенствовании домашних животных и культурных растений.
Отбор может быть массовым и индивидуальным. Массовый отбор — более простой и доступный. При массовом отборе одновременно отбирается большое число особей популяции с нужным признаком, остальные выбраковываются. У растений семена всех отобранных особей объединяют и высевают на одном участке. Массовый отбор может быть однократным и многократным, что определяется, в первую очередь, способом опыления растений: у перекрестников отбор обычно ведется на протяжении нескольких поколений, пока не будет достигнута однородность потомства. Иногда отбор продолжается непрерывно, чтобы избежать потери ценных признаков. Массовым отбором создано большое количество старых сортов сельскохозяйственных растений, например, сорт гречихи Богатырь, созданный в начале ХХ в., и сейчас остается одним из лучших у этой культуры.
Метод индивидуального отбора более сложен и трудоемок, но гораздо более эффективен. Новый сорт при индивидуальном отборе создается из одного единственного элитного экземпляра. Метод предусматривает отбор в потомстве этого растения на протяжении ряда поколений, что делает процедуру создания сорта очень длительной.
Индивидуальный отбор широко используется в селекции животных. В этом случае используют метод проверки производителя по потомству, при которой генетическая ценность производителя определяется на основании качества потомства. Например, качество быков-производителей оценивается на основании продуктивности их дочерей. Другой способ оценки называется сибселекцией. В этом случае оценку производят по продуктивности родственных особей — братьев и сестер.
Наиболее эффективным будет отбор, который осуществляется на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности организма. Нельзя вести отбор на засухоустойчивость во влажном климате. Часто отбор специально производится в искусственно созданных крайних условиях, т.е. на провокационном фоне.
Отбор и гибридизация являются традиционными методами селекции, которые длительное время играли основную роль в селекционных схемах. Однако успешное развитие генетики в ХХ в. привело к значительному обогащению арсенала селекционных методов. В частности, нашли свое место в селекционных схемах такие генетические явления, как полиплоидия, гаплоидия, цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) .
Автополиплоиды у многих культур, например у ржи, клевера, мяты, турнепса, используются в качестве исходного материала для создания новых сортов. В ГДР и Швеции в I половине ХХ в. были получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи, имеющие более крупное зерно по сравнению с диплоидными сортами. Академиком Н.В. Цициным была создана тетраплоидная ветвистоколосая рожь, обладающая высокой продуктивностью. В.В. Сахаровым и А.Р. Жебраком получены крупносемянные, с большим содержанием нектара тетраплоидные формы гречихи.
На основе полиплоидии наибольшие результаты достигнуты в селекции сахарной свеклы. Созданы гибридные триплоидные сорта, которые сочетают высокую урожайность с повышенным содержанием сахара в корнеплодах. Одновременно созданы высокоурожайные тетраплоидные сорта и гибриды сахарной и кормовой свеклы. Японским генетиком Г. Кихарой путем скрещивания тетраплоидной и диплоидной форм арбуза был получен бессемянный арбуз, отличающийся высокой урожайностью и превосходными вкусовыми качествами.
В селекции ряда растений нашла применение и другая форма полиплоидии — аллополиплоидия . Аллополиплоиды — это межвидовые гибриды, у которых в два раза и более увеличен набор хромосом. При удвоении диплоидного набора хромосом гибрида, полученного от скрещивания двух разных видов или родов, образуются плодовитые тетраплоиды, которые называются амфидиплоидами. Им свойствен резко выраженный гетерозис, сохраняющийся в последующих поколениях. Амфидиплоидом, в частности, является новая зерновая культура — тритикале. Она получена В.Е. Писаревым путем скрещивания мягкой озимой пшеницы (2n = 42) с озимой рожью (2n = 14). Для удвоения набора хромосом у межродового 28-хромосомного гибрида использовалась обработка растений колхицином — клеточным ядом, блокирующим расхождение хромосом в мейозе. Полученные 56-хромосомные амфидиплоиды тритикале характеризуются высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням, зимостойкостью. Еще большую селекционную ценность имеют 42-хромосомные Triticale. Они еще более продуктивны и устойчивы к вредным воздействиям.
Использование для искусственного получения полиплоидов колхицина произвело подлинную революцию в области экспериментальной полиплоидии. С его помощью триплоидные и тетраплоидные формы получены более чем у 500 видов растений. Полиплоидизирующим эффектом обладают также некоторые дозы ионизирующих излучений.
Использование явления гаплоидии открыло большие перспективы в области разработки технологии для быстрого создания гомозиготных линий путем удвоения у гаплоидов набора хромосом. Частота спонтанной гаплоидии у растений очень низкая (у кукурузы — один гаплоид на тысячу диплоидов), в связи с чем разработаны способы массового получения гаплоидов. Одним из них является получение гаплоидов через культуру пыльников. Пыльники на стадии микроспор высаживают на искусственную питательную среду, содержащую стимуляторы роста — цитокинины и ауксины. Из микроспор образуются зародышеподобные структуры — эмбриоиды с гаплоидным числом хромосом. Из них в дальнейшем развиваются проростки, дающие после пересадки на новую среду нормальные гаплоидные растения. Иногда развитие сопровождается образованием каллуса с очагами морфогенеза. После пересадки на оптимальную среду из них также формируются эмбриоиды и проростки, вырастающие в нормальные гаплоидные растения.
Путем создания из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий и их скрещивания получены ценные гибридные сорта кукурузы, пшеницы, ячменя, рапса, табака и других культур. Использование гаплоидов позволяет сократить срок создания гомозиготных линий в 2-3 раза.
В селекционных схемах по производству гибридных семян кукурузы, пшеницы и ряда других культур использовано явление ЦМС, что позволило упростить и удешевить этот процесс, т.к. была устранена ручная процедура кастрации мужских соцветий при получении гибридов F 1 .
Использование новейших достижений генетики и создание эффективных технологий позволило во много раз повысить продуктивность сортов культурных растений. В 70-х гг. появился термин “зеленая революция“, который отразил значительный скачок в урожайности важнейших сельскохозяйственных культур, достигнутый с помощью новых технологий. По расчетам экономистов вклад генетических методов в прибавку урожая составил 50%. Остальное приходится на использование усовершенствованных приемов обработки земли и достижений агрохимии. Внедрение сложных технологий привело к масштабному культивированию отдельных видов ограниченного числа культур. Это вызвало проблемы, связанные с болезнями и эпидемиями в результате поражения растений разными вредителями. Именно устойчивость растений к этим вредным факторам вышла на первое место в списке признаков для отбора.
Основные методы селекции растений
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор.
Размещено на реф.рф
Различают две основные формы искусственного отбора: массовый
и индивидуальный
.
1. Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений, таких, как рожь, кукуруза, подсолнечник. При этом выделяют группу растений, обладающих ценными признаками. В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя даже от одного материнского растения обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
2. Индивидуальный отбор эффективен для самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и принято называть чистой линией . Чистая линия - потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. У любой особи тысячи генов, и так как происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
3. Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
4. Инбридинг используют при самоопылении перекрестноопыляемых растений , к примеру, для получения чистых линий кукурузы. При этом подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса - жизненной силы, образуют початки более крупные, чем початки родительских форм. От них получают чистые линии - на протяжении ряда лет, производят принудительное самоопыление - срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, их опыляют пыльцой этого же растения. Изоляторами предохраняют соцветия от попадания чужой пыльцы. У гибридов многие рецессивные неблагоприятные гены при этом переходят в гомозиготное состояние, и это приводит к снижению их жизнеспособности, к депрессии. Далее скрещивают чистые линии между собой для получения гибридных семян, дающих эффект гетерозиса.
Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии - тем больший эффект гетерозиса, и первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30% (рис. 339).
ААbbCCdd x aaBBccDDГипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования: иногда гетерозиготное состояние по одному или нескольким генам дает гибриду превосходство над родительскими формами по массе и продуктивности. Но начиная со второго поколения эффект гетерозиса затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
АА 2Аа аа
5. Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Рассмотрим, как это практически выполняется при создании новых сортов пшеницы. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта͵ и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
6. Очень перспективен метод получения полиплоидов, у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют из себяестественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
7. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не конъюгируют), и не образуются гаметы.
В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n = 18 редечных хромосом) и капусту (2n = 18 капустных хромосом). У гибрида в диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но при мейозе редечные и капустные хромосомы не конъюгировали, гибрид был стерильным.
С помощью колхицина Г.Д.Карпеченко удалось удвоить хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе редечные (9 + 9) хромосомы конъюгировали с редечными, капустные (9 + 9) с капустными. Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), (рис. 341) пшенично-пырейные гибриды и др.Размещено на реф.рф
Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а
затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
8. Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений, что использовал в своей работе еще И.В.Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Вместе с тем, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
9. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций, сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Многие методы селекции растений были предложены И.В.Мичуриным. С помощью метода ментора И.В.Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. К примеру, в случае если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества; или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В.Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития крайне важно воздействие определенными внешними факторами. К примеру, в случае если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах, повышается их морозостойкость.
Основные методы селекции растений - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные методы селекции растений" 2017, 2018.
Основными методами селекции являются отбор, гибридизация (с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности), полиплоидия и мутагенез.
Отбор и его творческая роль
В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор . В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним, фенотипическим признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом, или стихийном, отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкты высиживания и т. д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу. Следовательно, массовый отбор может дать хорошие результаты только при высоком коэффициенте наследуемости ценных признаков, избранных селекционером.
Массовый отбор наиболее эффективен в отношении качественных признаков, контролируемых одним или несколькими генами. Вместе с тем он редко бывает успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный, или методический, отбор.
При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. В результате появляется возможность оценивать наследственные качества отдельных особей, т. е. способность передавать свойства потомству.
Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35000 телят с помощью глубокого замораживания семени, сохраняющегося долгие годы. Поэтому уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.
Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если он сочетается с определенными типами скрещиваний.
Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции
Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.
При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.). Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности.
Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается ослабление животных, их постепенное вырождение, обусловленное гомозиготизацией рецессивных аллелей. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственные скрещивания используют при инбридинге. Для избежания этого явления необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.
У растений чистые линии также обладают пониженной жизнеспособностью, что, вероятно, связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в основном являются вредными.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса .
Неродственное скрещивание между особями одной породы или между особями разных пород (кроссбридинг) животных позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация
При создании новых сортов растений селекционерами широко используется метод автополиплоидии , который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом остаются неповрежденными другие такие же. Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.
Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами. Среди них хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, цитрусовые, технические, лекарственные и декоративные растения, которые гораздо более урожайны, чем исходные диплоидные сорта. Так, триплоидная сахарная свекла отличается от обычной не только большей урожайностью вегетативной массы и более крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Однако триплоиды стерильны, поэтому необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоидной форм. Успешному решению этой проблемы способствовало открытие мужской стерильности свеклы. Стерильность триплоидных гибридов может иметь положительное значение при получении бессемянных плодов, например винограда и арбуза.
Ценные результаты дает использование в селекции явления аллополиплоидии, основой которого служит метод отдаленной гибридизации , т. е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале . Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.
На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н. В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, обладающие высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать удвоение числа хромосом (полиплоидию) у отдаленных гибридов.
Г. Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2n = 18). Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза; хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу этот новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.
Получение экспериментальным путем полиплоидных животных представляет большую трудность, поэтому такие формы животных - редкость. Так, советскому ученому генетику Б. Л. Астаурову путем межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда. На сегодняшний день есть уже полиплоидные рыбы, птицы (например, куры), однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства - дело будущего.
Спонтанный и индуцированный мутагенез
Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалкалоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту. Люпин, содержащий алкалоиды, для этой цели непригоден, поскольку животные его не едят.
Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.
В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов. Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.
Особенно успешно индуцированный мутагенез применяют в селекции микроорганизмов.
