Называют науку о создании качественно новых и улучшении уже существующих сортов культурных растений. В основе селекции находятся ее главные методы - отбор и гибридизация. селекции - наука генетика.

Особенности селекции растений обусловлены успешным решением задач, которые перед ней стоят. Очень значимо изучение сортового, родового и видового разнообразия культур, влияния окружающей среды на развитие главных признаков, закономерностей наследования этих признаков для гибридизации, а также особенностей процесса селекции и стратегии искусственного отбора.

Каждый сорт растений приспособлен к каким-то определенным условиям, и поэтому в разных местностях существуют разные специализированные станции и племенные хозяйства для проверки и сравнения новых сортов растений.

Чтобы селекция растений была успешной, селекционер должен располагать сортовым разнообразием исходного материала. Ученый Н.И. Вавилов в свое время собрал огромную коллекцию сортов растений и их предков со всей планеты Земля, которая сегодня успешно пополняется и считается основой для работ по селекции любой культуры.

Н. И. Вавилов выделяет семь центров происхождения растительных культур: южноазиатский тропический, восточноазиатский, средиземноморский, юго-западноазиатский, абиссинский, южноамериканский, центральноамериканский. Самые богатые области по количеству культур - древние центры цивилизации. В таких местах наиболее ранняя культура земледелия, соответственно, и селекция растений, и искусственный отбор проводятся более длительное время. Рассмотрим более подробно, что собой являет это понятие.

Существуют определенные методы селекции растений: отбор и гибридизация. Отбор свою очередь может быть индивидуальным и массовым.

Называют форму искусственного отбора, которая применяется при селекции так называемых «перекрестноопыляемых» растений (ржи, кукурузы, подсолнечника). В данном случае сорт являет собой популяцию, которая состоит из гетерозиготных особей, где каждое семя несет в себе уникальный генотип. Благодаря массовому отбору сохраняются и совершенствуются сортовые характеристики, однако результаты такого отбора очень неустойчивы из-за неопределенного перекрестного опыления.

Индивидуальный отбор применяется при селекции растений, которые опыляются самостоятельно (ячмень, пшеница). Потомство сохраняет все без исключения признаки родительской формы и носит название чистой линии (так называют потомство одной самоопыленной гомозиготной особи). Так как происходят постоянно, по сути, гомозиготные особи встречаются крайне редко. Под контроль искусственного и они попадают только после перехода в гомозиготное состояние.

Селекция растений по методу естественного отбора играет очень важную роль. Любое растение на протяжении своей жизни находится под влиянием определенных внешних факторов, поэтому оно должно быть устойчивым к болезням и вредителям, приспособленным к водному и температурному режиму.

Инбридинг - близкородственное скрещивание. Это явление имеет место у перекрестноопыляемых растений при самоопылении. Для этого метода селекции подбираются такие растения, гибриды которых способны дать максимальный эффект гетерозиса. Такие растения много лет подвержены принудительному самоопылению.

Существует также такой метод, как отдаленная гибридизация. Так называют скрещивание растений, которые относятся к разным видам. Как правило, отдаленные гибриды стерильны, поэтому гаметы не образуются.

Селекция растений располагает также такими методами, как использование экспериментальный мутагенез, а также методами селекции, предложенными И.В. Мичуриным. Об этих и других методах можно узнать более подробно, прочитав работы вышеупомянутых ученых.

Основные термины и понятия.

Исходный материал - линии, сорта, виды, роды культурных или диких растений или животных, обладающих ценными хозяйственными качествами или экстерьером.

Гибридизация (от греч. "гибрис" - помесь) - естественное или искусственное скрещивание особей, относящихся к различным линиям, сортам, породам, видам, родам растений или животных.

Сорт - совокупность культурных растений одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся: а) определенными наследственными особенностями, б) наследственно закрепленной продуктивностью, в) структурными (морфологическими) признаками.

Порода - совокупность домашних животных одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся: а) определенными наследственными особенностями, б) наследственно закрепленной продуктивностью, в) экстерьером.

Линия - потомство одной самоопыляющейся особи у растений, потомство от близкородственного скрещивания у животных, имеющих большинство генов в гомозиготном состоянии.

Инбридинг (инцухт, пo-английски - "разведение в себе") - близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных. Принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся растений.

Инбредная депрессия - снижение жизнеспособности и продуктивности у животных и растений, полученных путем инбридинга, вследствие перехода большинства генов в гомозиготное состояние.

Гетерозис - мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании инбредных (чистых) линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая - по рецессивным генам.

Подвой - корнесобственное (укорененное) растение, на которое производится прививка.

Привой - черенок растения или почка, которые прививаются на корнесобственное растение.

Полиплоидия - кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией.

Мутагенез (от лат. "мутацио" - перемена, изменение и греч. "генос" - образующий) - метод в селекции высших растений и микроорганизмов, который позволяет искусственно получать мутации с целью увеличения продуктивности.

Биотехнология - использование живых организмов и биологических процессов в производстве. Биологическая очистка сточных вод, биологическая защита растений, а также синтез в промышленных условиях кормовых белков, аминокислот, получение ранее недоступных препаратов (гормон инсулин, ростовой гормон, интерферон), создание новых сортов растений, пород животных, видов микроорганизмов и т. д. - это главные направления новой отрасли науки и производства.

Генная инженерия - наука, создающая новые комбинации генов в молекуле ДНК. Возможность рассекать и сращивать молекулу ДНК позволила создать гибридную клетку бактерии с генами человека, ответственными за синтез гормона инсулина и интерферона. Эта разработка применяется в фармацевтической промышленности для получения лекарственных препаратов. С помощью пересадки генов создаются растения, устойчивые к болезням, неблагоприятным условиям среды, с более высоким эффектом фотосинтеза и фиксирования атмосферного азота.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ (Н. И. ВАВИЛОВ):

Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.

Таблица 53. Центры происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову)

Название центра	Географическое положение	Родина культурных растений
Южноазиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, о-ва Юго-Восточной Азии	Рис, сахарный тростник, огурец, баклажан, черный перец, цитрусовые и др. (50% культурных растений)
Восточноазиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань	Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры - слива, вишня, редька и др. (20% культурных растений)
Юго-западно-азиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия	Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, чеснок, виноград, абрикос, груша и др. (14% культурных растений)
Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер, чечевица и другие кормовые травы (11% культурных растений)
Абиссинский	Абиссинское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, кофе, сорго, бананы
Центрально-американский	Южная Мексика	Кукуруза, длинноволокнистый хлопчатник, какао, тыква, табак
Андийский (Южноамериканский)	Южная Америка (вдоль западного побережья)	Картофель, ананас, кокаиновый куст, хинное дерево

Таблица 54. Основные методы селекции

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация:
а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор:
а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии - потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полипоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

Таблица 55. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция) = Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чем ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (подвой) X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник. Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обрашалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльной отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Задачи и тесты по теме "Тема 13. "Селекция"."

• Селекция и биотехнология

  Уроков: 3 Заданий: 9 Тестов: 1

• Итоговая проверка знаний по темам Плоские, Круглые и Кольчатые черви - Беспозвоночные животные (кроме Членистоногих) Животные (7 класс)

  Заданий: 20 Тестов: 2

• Мутации - Основы генетики. Закономерности наследования Общие биологические закономерности (9–11 класс)

  Уроков: 2 Заданий: 9 Тестов: 1

• Направления биологии

  Уроков: 3 Заданий: 4 Тестов: 1

• Методы исследования в биологии. Устройство увеличительных приборов - Биология - учение о живых организмах Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс)

  Уроков: 4 Заданий: 5 Тестов: 1

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Дать определения: ген, доминантный признак; рецессивный признак; аллель; гомологичные хромосомы; моногибридное скрещивание, кроссинговер, гомозиготный и гетерозиготный организм, независимое распределение, полное и неполное доминирование, генотип, фенотип.
2. С помощью решетки Пеннета проиллюстрировать скрещивание по одному или двум признакам и указать, каких численных отношений генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний.
3. Изложить правила наследования, расщепления и независимого распределения признаков, открытие которых было вкладом Менделя в генетику.
4. Объяснить как мутации могут повлиять на белок, кодируемым тем или иным геном.
5. Указать возможные генотипы людей с группами крови А; В; АВ; О.
6. Привести примеры полигенных признаков.
7. Указать хромосомный механизм определения пола и типы наследования сцепленных с полом генов млекопитающих, использовать эти сведения при решении задач.
8. Объяснить, в чем заключается различие между признаками, сцепленными с полом и признаками, зависимыми от пола; привести примеры.
9. Объяснить, как наследуются такие генетические заболевания человека как гемофилия, дальтонизм, серповидно-клеточная анемия.
10. Назвать особенности методов селекции растений, животных.
11. Указать основные направления биотехнологии.
12. Уметь решать по данному алгоритму простейшие генетические задачи:

    Алгоритм решения задач

    • Определите доминантный и рецессивный признак по результатам скрещивания первого поколения (F1) и второго (F2) (по условию задачи). Введите буквенные обозначения: А - доминантный а - рецессивный.
    • Запишите генотип особи с рецессивным признаком или особи с известным по условию задачи генотипом и гаметы.
    • Запишите генотип гибридов F1.
    • Составьте схему второго скрещивания. Запишите гаметы гибридов F1 в решетку Пеннета по горизонтали и по вертикали.
    • Запишите генотипы потомства в клетках пересечения гамет. Определите соотношения фенотипов в F1.

Схема оформления задач.

Буквенные обозначения:
а) доминантный признак _______________
б) рецессивный признак _______________

Гаметы

F1 (генотип первого поколения)

гаметы
	?	?

Решетка Пеннета

F2	гаметы ? ? ? ?

Соотношение фенотипов в F2: _____________________________
Ответ:_________________________

Примеры решения задач на моногибридное скрещивание.

Задача. "В семье Ивановых двое детей: кареглазая дочь и голубоглазый сын. Мама этих детей голубоглазая, но ее родители имели карие глаза. Как наследуется окраска глаз у человека? Каковы генотипы всех членов семьи? Окраска глаз - моногенный аутосомный признак".

Признак окраски глаз контролируется одним геном (по условию). Мама этих детей голубоглазая, а ее родители имели карие глаза. Это возможно только в ТОМслучае, если оба родителя были гетерозиготны, следовательно, карие глаза доминируют над голубыми. Таким образом, бабушка, дедушка, папа и дочь имели генотип (Аа), а мама и сын - аа.

Задача. "Петух с розовидным гребнем скрещен с двумя курицами, тоже имеющими розовидный гребень. Первая дала 14 цыплят, все с розовидным гребнем, а вторая - 9 цыплят, из них 7 с розовидным и 2 с листовидным гребнем. Форма гребня - моногенный аутосомный признак. Каковы генотипы всех трех родителей?"

До определения генотипов родителей необходимо выяснить характер наследования формы гребня у кур. При скрещивании петуха со второй курицей появились 2 цыпленка с листовидным гребнем. Это возможно при гетерозиготности родителей, следовательно, можно предположить, что розовидный гребень у кур доминирует над листовидным. Таким образом, генотипы петуха и второй курицы - Аа.

При скрещивании этого же петуха с первой курицей расщепления не наблюдалось, следовательно, первая курица была гомозиготной - АА.

Задача. "В семье кареглазых праворуких родителей родились разнояйцевые близнецы, один из которых кареглазый левша, а другой голубоглазый правша. Какова вероятность рождения следующего ребенка, похожим на своих родителей?"

Рождение у кареглазых родителей голубоглазого ребенка свидетельствует о рецессивности голубой окраски глаз, соответственно рождение у праворуких родителей леворукого ребенка указывает на рецессивность лучшего владения левой рукой по сравнению с правой. Введем обознанения аллелей: А - карие глаза, а - голубые глаза, В - правша, в - левша. Определим генотипы родителей и детей:

Р	АаВв х АаВв
F,	А_вв, ааВ_

А_вв - фенотипический радикал, который показывает, что данный ребенок с левша с карими глазами. Генотип этого ребенка может быть - Аавв, ААвв.

Дальнейшее решение этой задачи осуществляется традиционным способом, путем построения решетки Пеннета.

	АВ	Ав	аВ	Ав
АВ	ААВВ	ААВв	АаВВ	АаВв
Ав	ААВв	ААвв	АаВв	Аавв
аВ	АаВВ	АаВв	ааВВ	АаВв
ав	АаВв	Аавв	ааВв	Аавв

Подчеркнуты 9 вариантов потомков, которые нас интересуют. Всего возможных вариантов 16, поэтому вероятность рождения ребенка, похожим на своих родителей равна 9/16.

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 10. "Моногибридное и дигибридное скрещивание." §23-24 стр. 63-67
• Тема 11. "Генетика пола." §28-29 стр. 71-85
• Тема 12. "Мутационная и модификационная изменчивость." §30-31 стр. 85-90
• Тема 13. "Селекция." §32-34 стр. 90-97

Определение селекции, основные методы

Селекция - наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов с целью увеличения их продуктивности, повышения устойчивости к болезням, вредителям, приспособления к местным условиям и другое. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и пород животных. Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, а также мутагенез (образующий метод в селекции высших растений и микроорганизмов, который позволяет искусственно получать мутации с целью увеличения продуктивности), полиплоидия (кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией), клеточная (совокупность методов конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции) и генная инженерия (наука, создающая новые комбинации генов в молекуле ДНК). Как правило, эти методы комбинируют. В зависимости от способа размножения вида применяют массовый или индивидуальный отбор. Скрещивание разных сортов растений и пород животных – основа повышения генетического разнообразия потомства

Методы селекции растений

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестно-опыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого - переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестно-опыляемых растений для получения гомозиготных ("чистых") линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса (гетерозис – мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании "чистых" линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая — по рецессивным генам): гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина - объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре.

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.

Методы селекции животных

Основные принципы селекции животных не отличаются от принципов селекции растений. Однако селекция животных имеет некоторые особенности: для них характерно только половое размножение; в основном очень редкая смена поколений (у большинства животных через несколько лет); количество особей в потомстве невелико.

Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10-12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надежного источника продуктов питания путем одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут.

Одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих человека.

Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учетом цели, поставленной селекционером. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.

В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг (неродственное скрещивание) и инбридинг (близкородственное).

Аутбридинг между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в ряду следующих поколений.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство. Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков.

В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются.

У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности.

Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.

Отдаленная гибридизация домашних животных менее эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. Но в некоторых случаях отдаленная гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов.

История селекции

Первоначально в основе селекции лежал искусственный отбор, когда человек отбирает растения или животных с интересующими его признаками. До XVI-XVII вв. отбор происходил бессознательно, то есть человек, например, отбирал для посева лучшие, самые крупные семена пшеницы, не задумываясь о том, что он изменяет растения в нужном ему направлении.

Только в последнее столетие человек, еще не зная законов генетики, стал использовать отбор сознательно или целенаправленно, скрещивая те растения, которые удовлетворяли его в наибольшей степени.

Однако методом отбора человек не может получить принципиально новых свойств у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы, которые уже существуют в популяции. Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию (скрещивание), скрещивая растения с желательными признаками и, в дальнейшем, отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно.

Учёные, которые внесли вклад в развитие селекции и генетики

1) Г. Мендель

Этот немецкий учёный заложил основы современной генетики, установив в 1865 году принцип дискретности (прерывности), наследовании признаков и свойств организмов. Также он доказал метод скрещивания (на примере гороха) и обосновал три закона, названных позже его именем.

2) Т. Х. Морган

В начале двадцатого века этот американский биолог обосновал хромосомную теорию наследственности, согласно которой наследственные признаки определяются хромосомами — органоидами ядра всех клеток организма. Ученый доказал, что гены расположены среди хромосом линейно и что гены одной хромосомы сцеплены между собой.

3) Ч. Дарвин

Этот учёный, основатель теории происхождения человека от обезьяны, провёл большое количество опытов по гибридизации, в ряде которых и была установлена теория о происхождении человека.

4) Т. Фэрчайлд

Впервые в 1717 году получил искусственные гибриды. Это были гибриды гвоздик, получившиеся в результате скрещивания двух различных родительских форм

5) И. И. Герасимов

В 1892 году русский ботаник Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление — изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным, он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии, а организмы с увеличенным числом хромосом – полиплоидов.

5) М. Ф. Иванов

Выдающуюся роль в селекции животных сыграли достижения известного советского селекционера Иванова, разработавшего современные принципы отбора и скрещивания пород. Он сам широко вводил генетические принципы в практику племенного дела, сочетая их с подбором условий воспитания и кормления, благоприятных для развития породных свойств. На этой основе им были созданы такие выдающиеся породы животных, как белая украинская степная свинья и асканийский рамбулье.

6) Я. Вильмут

В последнее десятилетие активно изучается возможность искусственного массового клонирования уникальных животных, ценных для сельского хозяйства. Основной подход заключается в переносе ядра из диплоидной соматической клетки в яйцеклетку, из которой предварительно удалено собственное ядро. Яйцеклетку с подмененным ядром стимулируют к дроблению (часто электрошоком) и помещают животным для вынашивания. Таким путем в 1997 г. в Шотландии от ядра диплоидной клетки из молочной железы овцы-донора появилась овечка Долли. Она стала первым клоном, искусственно полученным у млекопитающих. Именно этот случай был достижением Вильмута и его сотрудников.

7) С. С. Четвериков

В двадцатых годах возникли и стали развиваться мутационная и популяционная генетики. Популяционная генетика это область генетики, которая изучает основные факторы эволюции — наследственность, изменчивость и отбор — в конкретных условиях внешней среды, популяции. Основателем этого направления и был советский ученый Четвериков.

8) Н. К. Кольцов

В 30-е годы генетик этот учёный предположил, что хромосомы — это гигантские молекулы, предвосхитив тем самым появление нового направления в науке – молекулярной генетики.

9) Н. И. Вавилов

Советский ученый Вавилов установил, что у родственных растений возникают сходные мутационные изменения, например у пшеницы в окраске колоса, остистости. Эта закономерность объясняется сходным составом генов в хромосомах родственных видов. Открытие Вавилова получило название закона гомологических рядов. На основании его можно предвидеть появление тех или иных изменений у культурных растений.

10) И. В. Мичурин

Занимался гибридизацией яблонь. Благодаря этому, он вывел новый сорт Антоновка шестиграммовая. А его гибриды яблок нередко называют "Мичуринскими яблоками"

Примеры селекции живых организмов

В пушном деле большое значение имеет отбор естественных мутаций, отличающихся новой красивой окраской. Такой отбор очень быстро дает положительные результаты. Это можно показать на новых породах лисиц: серебристо-черной, платиновой и белой. Серебристо-черная лисица, которая была завезена в СССР в 1927 г., за 20 лет селекционной работы приобрела ряд свойств, отличающих ее от исходной формы. Платиновая лисица выведена путем отбора из группы серебристо-черных, имевших большое количество серебристых волос. У платиновой лисицы большие белые пятна развиты на груди, брюхе, лапах и морде.

Хорошим примером может служить выведенная академиком М.Ф.Ивановым порода свиней — украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами- производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были созданы различные линии, при скрещивании которых получены родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.

Доказано, что вклад селекции в повышение в два раза урожайности основных сельскохозяйственных культур, достигнутое за последнюю четверть века в развитых странах, составляет около 50%. Так называемую "зеленую революцию" в земледелии Мексики, Индии и ряда других стран совершило внедрение низкорослых (с высотой стебля 100-110 см), полукарликовых (80-100 см) и карликовых (60-80 см) сортов риса, пшеницы и др. Они характеризуются нетолько высокой устойчивостью к полеганию, но и высокой продуктивностью колоса, главным образом за счет повышенного количества в нем зерновок. Такие сорта обеспечивают урожайность выше 60 ц/га. Производство пшеницы в Мексике и Индии с 1950 по 1970 г. возросло более чем в 8 раз; посевная площадь увеличилась вдвое, а урожай - вчетверо. Подобные сорта пшеницы созданы и в России (например, Донская полукарликовая и Мироновская низкорослая).

Селекция - наука, занимающаяся выведением новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Селекция происходит в два этапа: сначала путем скрещивания и мутагенеза создается наследственное разнообразие, а потом производится искусственный отбор.

Скрещивание (гибридизация)

Отдаленная гибридизация (аутбридинг) - скрещивание организмов разных сортов (пород, линий), подвидов, видов.

При этом получаются новые сочетания генов, повышается гетерозиготность , возникает гетерозис (превосходство гибридов над родителями по размеру, жизнеспособности и т.д.).

Близкородственное скрещивание (инбридинг) - приводит к закреплению желательного признака (повышается гомозиготность: скрытые рецессивные гены переходят в гомозиготное состояние и проявляются в фенотипе).

Длительное близкородственное скрещивание приводит к получению чистых линий . У самоопыляющихся растений они имеют нормальную жизнеспособность, а у животных и перекрестноопыляющихся растений - пониженную, потому что закрепляются не только желательные, но и вредные признаки.

Мутагенез

Если обработать мешок пшеницы ультрафиолетовыми или рентгеновскими лучами, то в каждом семени произойдут мутации .

Если обработать зиготу колхицином, то в ней произойдет полиплоидия (кратное увеличение количества хромосом), у растений это приводит к повышению урожайности (в селекции животных не используется).

Искусственный отбор

При искусственном отборе закрепляются признаки, полезные для человека, при этом для самого растения или животного эти признаки могут быть вредными (например, ожирение у свиней).

Массовый отбор - проводится по фенотипу (по экстерьеру).

Устаревшая методика селекции растений, сейчас не применяется.
Индивидуальный отбор - проводится по генотипу , т.е. с учетом данных о фенотипе родителей, потомства и других родственников.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Основные методы классической селекции, Гетерозис и Карпеченко
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Селекция

Тесты и задания

В селекции животных практически не используют
1) массовый отбор
2) неродственное скрещивание
3) родственное скрещивание
4) индивидуальный отбор

Выберите один, наиболее правильный вариант. Индивидуальный отбор, в отличие от массового, более эффективен, так как он проводится
1) по генотипу
2) под влиянием факторов окружающей среды
3) под влиянием деятельности человека
4) по фенотипу

Установите соответствие между характеристиками и формами отбора: 1) естественный, 2) искусственный.

А) отбирающий фактор – условия природы
Б) благоприятные изменения сохраняются и передаются по наследству
В) темпы эволюции быстрые
Г) целенаправленное накопление полезных для человека признаков

Е) благоприятные изменения отбираются и становятся хозяйственно-ценными

Установите соответствие между методом селекции и его использованием в селекции: 1) Селекция растений, 2) Селекция животных.

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) массовый отбор
Б) отбор по экстерьеру
В) получение полиплоидов
Г) искусственный мутагенез
Д) испытание родителей по потомству

Выберите один, наиболее правильный вариант. Все многообразие современных пород животных и сортов растений сформировалось под влиянием
1) модификационной изменчивости
2) стабилизирующего отбора
3) искусственного отбора
4) биологического прогресса

Установите соответствие между признаком отбора и его видом: 1) естественный, 2) искусственный.

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) приводит к созданию новых пород животных и сортов растений
Б) способствует созданию организмов с нужными человеку наследственными изменениями
В) действует в природе миллионы лет
Г) приводит к возникновению новых видов и формированию приспособленности к среде
Д) проводится человеком

Все приведённые ниже методы, кроме двух, используются в селекции для создания пород животных.

Определите эти два понятия, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) гетерозис
2) индивидуальный отбор
3) полиплоидизация
4) отбор по экстерьеру
5) искусственный мутагенез

Ниже приведен перечень терминов.

Все они, кроме двух, используются для описания методов селекции. Найдите два термина, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) кроссинговер
2) гетерозис
3) аутбридинг
4) дрейф генов
5) полиплоидия

Установите соответствие между характеристикой отбора и его видом: 1) естественный, 2) искусственный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует в природе постоянно
Б) сохраняет особей с признаками, интересующими человека
В) обеспечивает формирование приспособленности к условиям жизни в биоценозах
Г) приводит к возникновению новых видов
Д) способствует созданию новых пород животных

Проанализируйте таблицу «Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора».

Заполните пустые ячейки таблицы, используя термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) Медленный в течение всей истории органического мира
2) Наследственная изменчивость
3) Человек
4) Медленный, с появлением земледелия и животноводства
5) Борьба за существование
6) Быстрый, в течение всей истории органического мира
7) Биологический прогресс
8) Многообразие видов

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания селекции животных и растений. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) чистая линия
2) движущий отбор
3) гетерозис
4) гаструляция
5) гибридизация

Все приведенные ниже термины и понятия, кроме двух, используют в селекции. Найдите два понятия, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) гетерозис
2) инбридинг
3) рудимент
4) продуцент
5) сорт

Установите соответствие между особенностями и методами селекции: 1) аутбридинг, 2) инбридинг.

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) близкородственное скрещивание
Б) получение чистых линий
В) скрещивание неродственных организмов
Г) улучшает продуктивность гибридов
Д) наблюдается депрессия у гибридов
Е) повышает гетерозиготность гибридов

Установите соответствие между методом селекции и его особенностями: 1) гибридизация, 2) индуцированный мутагенез.

А) получение гибридов путем скрещивания отобранных родительских форм
Б) воздействие на организм колхицином, который разрушает веретено деления клетки
В) появление новых признаков происходит в результате мутационной изменчивости
Г) чаще используется в селекции растений и микроорганизмов
Д) иногда наблюдается явление гетерозиса
Е) появление новых признаков происходит в результате комбинативной изменчивости

Выберите один, наиболее правильный вариант.

Межлинейная гибридизация в селекции растений способствует
1) получению чистой линии
2) проявлению эффекта гетерозиса
3) получению межвидовых гибридов
4) усилению мутагенеза

Выберите один, наиболее правильный вариант. Явление гетерозиса наблюдается у гибридов, полученных от
1) генетически отдаленных родительских форм
2) близкородственного скрещивания
3) особей одного сорта, но с разными фенотипами
4) особей одного сорта, но с разными генотипами

Выберите один, наиболее правильный вариант.

Какой отбор более эффективен при создании нового сорта самоопыляющихся зерновых культур?
1) стабилизирующий
2) массовый
3) индивидуальный
4) движущий

Выберите один, наиболее правильный вариант. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем
1) близкородственного скрещивания
2) искусственного отбора
3) искусственного мутагенеза
4) гетерозиса

Установите соответствие между видами отбора и их особенностями: 1) естественный, 2) искуственный.

Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) темпы эволюции медленные
Б) неблагоприятные изменения бракуются, уничтожаются
В) благоприятные изменения отбираются, становятся хозяйственно-ценными
Г) приводит к возникновению новых популяций, видов
Д) результат – многообразие видов
Е) характер действия творческий – целенаправленно накапливаются признаки, полезные для человека

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются при описании методов селекции растений.

Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) аутбридинг
2) инбридинг
3) испытание производителей по потомству
4) массовый отбор
5) полиэмбриония

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания методов селекции. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) кроссинговер
2) аутбридинг
3) гибридизация
4) мутагенез
5) полимерия

Установите соответствие между характеристикой и видом отбора: 1) естественный, 2) искусcтвенный.

Методы селекции растений

Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) происходит в природе
Б) проводит человек
В) происходит на Земле миллионы лет
Г) до человека не было
Д) образуются сорта, породы и штаммы
Е) образуются виды и популяции

Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания гетерозисных гибридов растений.

Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) превосходство над родительскими формами по ряду свойств
2) ослабление эффекта гибридной силы в последующих поколениях
3) образование новых сортов
4) бесплодие гибридов первого поколения
5) стимулирующее действие гетерозиготности на развитие признаков

Установите последовательность этапов деятельности селекционера при создании высокопродуктивных штаммов бактерий.

Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) присвоение номенклатурного названия штамму бактерий
2) воздействие мутагенами на исходную колонию бактерий
3) подбор исходной колонии бактерий
4) получение новой колонии (штамма) и оценка её продуктивности
5) отбор бактерий с новыми признаками

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

Основными методами селекции являютсяотбор , гибридизация (с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности), полиплоидия и мутагенез.

Отбор и его творческая роль. В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор.

В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним, фенотипическим признакам без проверки их генотипа.

Например, при массовом, или стихийном, отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкты высиживания и т. д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу.

Следовательно, массовый отбор может дать хорошие результаты только при высоком коэффициенте наследуемости ценных признаков, избранных селекционером.

Массовый отбор наиболее эффективен в отношении качественных признаков, контролируемых одним или несколькими генами. Вместе с тем он редко бывает успешным по полигенным признакам с низким коэффициентом наследования. В этом случае необходимо применять индивидуальный, или методический, отбор.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков.

На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями. В результате появляется возможность оценивать наследственные качества отдельных особей, т. е.

способность передавать свойства потомству.

Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35000 телят с помощью глубокого замораживания семени, сохраняющегося долгие годы.

Поэтому уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.

Отбор в селекции отличается наибольшей эффективностью в том случае, если он сочетается с определенными типами скрещиваний.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообразие типов скрещиваний сводится к инбридингу и аутбридингу.

Методы селекции

Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), а аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.). Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков.

Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности.

Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается ослабление животных, их постепенное вырождение, обусловленное гомозиготизацией рецессивных аллелей.

При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственные скрещивания используют при инбридинге. Для избежания этого явления необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

У растений чистые линии также обладают пониженной жизнеспособностью, что, вероятно, связано с переходом в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, отличаются не только различными признаками, но и степенью снижения жизнеспособности.

Если эти чистые линии скрещивать между собой, то обычно наблюдается эффект гетерозиса.

Неродственное скрещивание между особями одной породы или между особями разных пород (кроссбридинг) животных позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов.

Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции.

Полипюидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционерами широко используется метод автополиплодии, который приводит к увеличению размеров клеток и всего растения вследствие умножения числа наборов хромосом. Кроме того, избыток хромосом повышает их устойчивость к патогенным организмам (вирусам, грибам, бактериям) и ряду других неблагоприятных факторов, например к радиации: при повреждении одной или даже двух гомологичных хромосом остаются неповрежденными другие такие же.

Полиплоидные особи жизнеспособнее диплоидных.

Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами. Среди них хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, цитрусовые, технические, лекарственные и декоративные растения, которые гораздо более урожайны, чем исходные диплоидные сорта.

Так, триплоидная сахарная свекла отличается от обычной не только большей урожайностью вегетативной массы и более крупными размерами корнеплодов, но и повышенной их сахаристостью, а также устойчивостью к болезням. Однако триплоиды стерильны, поэтому необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидной и тетраплоидной форм. Успешному решению этой проблемы способствовало открытие мужской стерильности свеклы.

Стерильность триплоидных гибридов может иметь положительное значение при получении бессемянных плодов, например винограда и арбуза.

Ценные результаты дает использование в селекции явления аллополиплоидии, основой которого служит метод отдаленной гибридизации, т.

е. скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые полиплоидные гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы. Гибридизация пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы и зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням, в том числе к линейной ржавчине, являющейся одним из главных факторов, ограничивающих урожайность пшеницы.

На основе гибридизации пшеницы и пырея российским академиком Н.

В. Цициным получены пшенично-пырейные гибриды, обладающие высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны. Это связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов в 1924 г. советский генетик Г. Д. Карпеченко предложил использовать удвоение числа хромосом (полиплоидию) у отдаленных гибридов.

Д. Карпеченко проводил скрещивание редьки и капусты. Число хромосом у этих растений одинаково (2п « 18). Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом, но он бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки в мейозе не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально.

В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза; хромосомы капусты и хромосомы редьки конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; межвидовой гибрид стал плодовитым. По фенотипу этот новый растительный организм совмещал признаки редьки и капусты, например в строении стручка.

Получение экспериментальным путем полиплоидных животных представляет большую трудность, поэтому такие формы животных - редкость.

Так, советскому ученому генетику Б. JI. Астаурову путем межвидовой гибридизации удалось получить полиплоидную форму тутового шелкопряда. На сегодняшний день есть уже полиплоидные рыбы, птицы (например, куры), однако внедрение полиплоидных пород животных в практику сельского хозяйства - дело будущего.

Спонтанный и индуцированный мутагенез.

Спонтанные мутанты используются преимущественно в селекции растений. Так, на основе мутанта желтого безалкалоидного люпина получено несколько сортов сладкого люпина, которые выращивают на корм скоту.

Большое число мутантов известно у плодовых культур, которые используются как новые сорта или в гибридизации с другими формами. Один из наиболее известных спонтанных мутантов кукурузы opaque, отличающийся высоким содержанием аминокислоты лизина в зерне, используется для создания так называемых высоколизиновых гибридов кукурузы.

В последние десятилетия во многих странах мира развернуты работы по получению индуцированных мутантов.

Индуцированные рентгеновыми лучами мутанты были выделены у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.). Они отличаются не только повышенной урожайностью, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера колоса и массы семян без опасения, что повышение урожая зерна приведет к полеганию растений.

Особенно успешно индуцированный мутагенез применяют в селекции микроорганизмов.

Методы селекции животных те же, что и методы селекции растений , но при их применении селекционерам приходится учитывать ряд особенностей, характерных для животных. Животные размножаются только половым путем, а количество особей в потомстве невелико.

В связи с этим при подборе селекционеру важно определить наследственные признаки, которые непосредственно у производителей могут не проявляться, например наследственные признаки самцов по жирномолочности или яйценоскости. Поэтому значительную роль приобретает оценка животных по их родословной и по качеству их потомства. Часто большое значение имеет учет экстерьера, т. е.

Основы селекции. Методы и задачи.

совокупности внешних признаков животного.

Одомашнивание животных началось более 10 тыс. лет назад. Его центры в основном совпадают с центрами многообразия и происхождения культурных растений. Одомашнивание способствовало резкому повышению уровня изменчивости у животных, так как ослабило действие стабилизирующего отбора.

Человек сначала бессознательно, а затем целенаправленно стал отбирать животных с определенными качествами, важными для человека в конкретных природных и экономических условиях. Анализ и обобщение опыта многих поколений по выведению новых пород животных позволил разработать методы и правила селекции животных, сформировав ее как науку.

К основным направлениям селекции животных относят:

Сочетание высокой продуктивности с приспособленностью пород к условиям среды конкретных природных зон;
- повышение роли качественных показателей продуктивности животных (жирномолочность, соотношение мяса, жира и костей у мясных животных, качество меха и шерсти и т.

д.);
- выведение пород интенсивного типа, снижающих экономические затраты;
- повышение устойчивости к заболеваниям и др.

Гибридизация и индивидуальный отбор являются основными методами в селекции животных. Массовый отбор практически не применяется из-за небольшого количества особей в потомстве.

В селекции животных применяют два вида гибридизации: родственную (инбридинг) и неродственную (аутбридинг).
Родственное скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством ведет к гомозиготности и часто сопровождается ослаблением животных, уменьшению их устойчивости к неблагоприятным факторам среды, снижению плодовитости и т.

д. Тем не менее инбридинг применяют в селекции животных с целью закрепления в породе характерных хозяйственно ценных признаков. Как правило, близкородственное скрещивание ведется в нескольких линиях внутри породы.

Для устранения неблагоприятных последствий инбридинга используют неродственное скрещивание разных линий или даже разных пород. Это скрещивание сопровождается строгим отбором, что позволяет усиливать и поддерживать ценные качества породы.

Сочетание близкородственного скрещивания с неродственным широко применяется селекционерами для выведения новых пород животных.

Так, известный селекционер М. Ф. Иванов, используя эту методику, создал высокопродуктивную породу свиней Белая степная украинская, породу овец Асканийская рамбулье и др.
Важным направлением в селекции животных является использование явления гетерозиса.

Особенно широко это направление применяется в птицеводстве, например для получения бройлерных цыплят.

Метод полиплоидии в селекции животных практически не применяется. Исключение составляет выведение генетиком В. Л. Астауровым полиплоидных гибридов тутового шелкопряда, размножавшихся партеногенезом.
Вы уже знаете, что межвидовые гибриды лошади с ослом (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар), яка с крупным рогатым скотом и других с древних времен используются человеком.

Эти гибриды обладают повышенной выносливостью по сравнению с родителями.

В некоторых случаях отдаленная гибридизация домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использована в селекции. Так, в результате скрещивания тонкорунных овец мериносов с диким бараном архаром были получены тонкорунные архаромериносы, которые могут круглогодично пастись на высокогорных пастбищах. В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым зебу получены ценные группы молочного скота (рис.

В селекции животных, кроме описанных выше методов, применяют искусственное осеменение (введение полученной от высокоценных самцов спермы в половые пути самки с целью ее оплодотворения) и полиэмбрионию (искусственное образование нескольких зародышей из одной зиготы ценных пород с последующим их введением в матку беспородных животных). Эти методы позволяют в несколько раз увеличить скорость получения потомства от пенных производителей.

Дата публикования: 2014-11-29; Прочитано: 388 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Основные методы селекции растений в частности - отбор и гибридизация. Для перекрестно-опыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Если же желательно получение чистой линии - то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками.

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта.

Иногда для этого применяют самоопыление перекрестно-опыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов.

Основная причина этого - переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены.

Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение.

Селекция растений, методы

В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестно-опыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками.

Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса (гетерозис – мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании «чистых» линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая — по рецессивным генам): гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям.

Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина - объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью.

Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре.

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н.

И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации

Селекция - создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов - это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами.

Теоретической основой селекции служит генетика.

Основные методы селекции - отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.

Отбор

В селекции действует естественный и искусственный отбор.

Искусственный отбор бывает бессознательный и методический.

Какой метод исследования используют в селекции

Бессознательный отбор проявляется в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенный сорт или породу. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами.

В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор , который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

ПризнакЕстественный отборИскусственный отбор

Исходный материал для отбора		Индивидуальные признаки организмов
Отбирающий фактор	Условия среды (живая и неживая природа)	Человек
Путь благоприятных изменений	Остаются, накапливаются, передаются по наследству	Отбираются, становятся производительными
Путь неблагоприятных изменений	Уничтожаются в борьбе за существование	Отбираются, бракуются, уничтожаются
Направленность действия	Отбор признаков, полезных особи, популяции, виду	Отбор признаков, полезных человеку
Результат отбора	Новые виды	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов
Формы отбора	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный	Массовый, индивидуальный, бессознательный (стихийный), методический (сознательный)

Отбор бывает массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор - выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства.

Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный - в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гибридизация

Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдаленную) гибридизацию.

Внутривидовая гибридизация - скрещивание особей одного вида.

Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.

Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведет к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, а с другой приводит к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению.

Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды.

Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом .

Основная причина эффекта гетерозиса - отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.

Межвидовая (отдаленная) гибридизация - скрещивание разных видов.

Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале - гибрид пшеницы и ржи, мул - гибрид кобылы и осла, лошак - гибрид коня и ослицы).

Обычно отдаленные гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдаленных гибридов растений удается с помощью полиплоидии.

Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Полиплоидия - увеличение числа хромосомных наборов. Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины:

1. удвоение хромосом в неделящихся клетках,
2. слияние соматических клеток или их ядер,
3. нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом.

Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином.

Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Мутагенез

В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика.

Поэтому в селекции используют индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез - воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации. Делают это с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

Селекцией растений называется наука, изучающая способы создания новых и усовершенствования имеющихся сортов культурных растений с важными в практике признаками. Различают несколько основных методов селекции: отбор, гибридизация, мутагенез и полиплоидия .

Искусственный отбор – основа селекционного процесса. В комплексе с генетическими методиками отбор дает возможность создавать сорта растений с заранее предопределенными особенностями. Отбор может быть массовым и индивидуальным.

Массовый отбор представляет собой выделение ряда экземпляров по внешним признакам без проверки их генотипа. Хорошие результаты в данном случае отмечаются при высоком коэффициенте наследуемости нужных свойств. Данный вид отбора эффективен относительно качественных особенностей, контролируемых одним либо несколькими генами, и редко дает положительные результаты относительно полигенных качеств с низкими коэффициентом наследования. В этом случае востребован индивидуальный (методический) отбор.

При проведении индивидуального отбора (по генотипу) оценивают потомство каждого отдельно взятого растения в ряду нескольких поколений с учетом контроля особенностей, важных для селекционера. Впоследствии оставляют только те экземпляры растений, которые дали максимальное количество потомков с ценными качествами. Благодаря этому, становится возможным оценивать наследственные свойства отдельно взятых особей и способность передавать их следующим поколениям.

Более эффективной считается методика сочетания отбора с некоторыми видами скрещивания (гибридизации) . Все методы гибридизации можно подразделить на аутбридинг (неродственное, или межсортовое скрещивание) и инбридинг (близкородственное, или внутрисортовое скрещивание). Инбридинг аналогичен самоопылению у растений, что приводит к увеличению гомозиготности. Для так называемых чистых линий растений характерно не только наличие ценных признаков, но и сниженная жизнеспособность, что обусловлено переходом в гомозиготное состояние всех вредных рецессивных мутаций. Если чистые линии продолжать скрещивать между собой, то появляется эффект гетерозиса. Благодаря аутбридингу, внутри одного сорта поддерживаются ценные свойства и улучшаются в следующих поколениях гибридов за счет повышения уровня гетерозиготности потомков и гетерогенности популяции.

Селекционерами часто применяется метод полиплоидии и отдаленной гибридизации при создании новых сортов растений, в частности метод автополиплоидии. В ходе этого процесса происходит увеличение размеров клеток из-за увеличения количества хромосом. Также повышается стойкость растений к воздействию вредных микробов (вирусов, бактерий, грибков), неблагоприятных физических и химических факторов. Доказано, что полиплоидные организмы являются более жизнеспособными, чем диплоидные. 80% ныне существующих культурных растений полиплоидные. К ним относятся зерновые культуры, овощные и плодово-ягодные, лекарственные, технические и декоративные растения, дающие большие урожаи, по сравнению с диплоидными аналогами.

В основе аллополиплоидии лежит метод отдаленной гибридизации – скрещивания экземпляров растений, принадлежащих к разным видам, иногда родам. Так, были получены межвидовые гибриды-полиплоиды редьки и капусты, пшеницы и ржи, обладающих высокой урожайностью, неприхотливостью и устойчивостью ко многим вредным факторам и болезням.

В селекции растений часто применяют спонтанные мутации . Так, при естественной мутации экземпляра желтого люпина было получено несколько сортов сладкого люпина, пригодного в качестве корма скота, тогда как исходный вид, содержащий алкалоиды, скот не поедал. Огромное количество мутантов характерно для плодовых культур. Они описаны как новые сорта или существуют в гибридизации с другими формами.

В настоящее время во многих научных лабораториях ряда стран проводятся работы по получению индуцированных мутаций. Такие мутанты были выделены с помощью воздействия физических факторов (например, рентгеновского излучения) у некоторых злаковых культур. Они отличаются рядом ценных свойств: повышенной урожайностью, увеличением размера семян и др.

И перекрестным опылением?
2. Что такое полиплоидия?
3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?

Основой успеха селекционной работы в значительной степени является генетическое разнообразие исходного материала. В своей работе селекционеры стараются использовать все многообразие диких и культурных растений.

На необходимость использовать в селекции растений все видовое многообразие флоры нашей планеты указывал еще академик Николай Иванович Вавилов, выдающийся генетик и селекционер. Под его руководством были организованы научные экспедиции в разные регионы Земли для сбора образцов культурных растений, их диких предков и сородичей. В ходе экспедиций было собрано более 160 тыс. образцов разных видов и сортов растений.

В настоящее время эта уникальная коллекция хранится во Всесоюзном растениеводства и используется селекционерами в их практической работе. Так, известный сорт озимой пшеницы Безостая-1 был получен в результате гибридизации аргентинских пшениц из коллекции Н. И. Вавилова с отечественными сортами.

Работа по созданию семенных коллекций культурных и диких растений продолжается и в наше время. Сейчас коллекция, начало которой положил Н. И. Вавилов, включает более 320 тыс. образцов.

Анализ образцов культурных растений и их диких предков, собранных в предпринятых экспедициях, позволил в свое время Вавилову установить закономерности географического распределения разновидностей и форм культурных растений, а также открыть центры древнего земледелия, где были окультурены дикие виды растений. Н. И. Вавилов выделил 8 центров происхождения культурных растений: 1) Восточноазиатский - родина сои, проса, гречихи, многих плодовых и овощных культур; 2) Южноазиатский тропический - родина риса, сахарного тростника, цитрусовых, многих овощных культур; 3) Юго-Западноазиатский - пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, морковь, виноград и др.; 4) Переднеазиатский - родина мягкой пшеницы, ячменя, овса; 5) Среднеземноморский - родина капусты, свеклы, маслин; б) Абиссинский - родина твердой пшеницы, сорго, бананов, кофе; 7) Центральноамериканский - родина кукурузы, какао, тыквы, табака, хлопчатника; 8) Южноамериканский - родина картофеля, ананаса, хинного дерева.

Дальнейшие исследования ученых привели к установлению еще четырех центров; Австралийского, Африканского, Европейско-Сибирского и Североамериканского (рис. 94).

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции , так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

Основные методы селекции растений.

Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа - подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855- 1935), Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Бере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью (рис, 95). Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса.

Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание.

Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур (рис. 96).

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы.

Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур (рис. 97).

Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.

Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:

Р: пшеница (2n = 42) х рожь (2n = 14)
G: n = 21
F1 2n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином приводит к удвоению числа хромосом,
F1:(колхицированное): 2n = 56
G: n = 28
F2, F3, Fn: 2n= 56 (тритикале)

У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.

С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.

Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.

Селекционеры все шире начинают применять для получения новых сортов растений методы клеточной инженерии. В качестве примера можно привести работу по соматической гибридизации двух видов картофеля: культурного - Solanum tuberosum и дикого Solanum chacoense (рис. 98). Для гибридизации использовались протопласты (греч. protos - первый и греч. plastos - вылепленный, образованный) - клетки, полностью лишенные клеточной стенки (оболочки) и имеющие только клеточную мембрану, которая ограничивает цитоплазму с различными органоидами.

Полученный соматический гибрид в сравнении с родительскими формами имел промежуточные характеристики по форме листа, величине клубней, но отличался большей мощностью куста и высотой стеблей, благодаря чему и был включен в дальнейшую практическую селекционную работу (рис. 99).

Метод вегетативного размножения культурой тканей широко применяется в селекции для быстрого размножения новых перспективных сортов растений.

В различных регионах нашей страны созданы научно-исследовательские институты и селекционные станции, которые проводят работы по выведению и районированию новых сортов растений. Эта работа играет важнейшую роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и обеспечении населения продовольствием.
Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

Протопласт.

1. Какие методы применяются в селекции растений?
2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?
4. Почему селекционеры стремятся Получить растения-полиплоиды?
5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Онлайн библиотека с учениками и книгами, плани-конспекти уроковс Биологии 10 класса, книги и учебники согласно календарного плана планирование