Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
| Методы | Селекция животных | Селекция растений |
| Подбор родительских пар | По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков) | По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных) |
| Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг) | Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство | Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности |
| б) близкородственная (инбридинг) | Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками | Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий |
| Отбор: а) массовый | Не применяется | Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений |
| б) индивидуальный | Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру | Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи |
| Метод испытания производителей по потомству | Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству | Не применяется |
| Экспериментальное получение полиплоидов | Не применяется | Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм |
В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.
Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.
Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.
Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.
Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.
Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.
Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).
Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.
Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
| Методы | Сущность метода | Примеры |
| Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая | Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами | Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость) |
| б) межродовая | Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений | Вишня Х черемуха = Церападус |
| Географически отдаленная гибридизация | Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости) | Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина |
| Отбор | Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости | Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью |
| Метод ментора | Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее | Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт) |
| Метод посредника | При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника | Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север) |
| Воздействие условиями среды | При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками | Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений |
| Смешение пыльцы | Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости) | Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу |
Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.
Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.
Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.
Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.
В 30-х гг. прошлого столетья Н.И. Вавилов отметил, что проблема создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур может быть развязана двумя путями: селекцией у узком понимании этого слова (отбором устойчивых растений среди существующих форм) и с помощью гибридизации (скрещивания между собой разных растений). Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основные трудности в создании иммунных сортов — необходимость одновременного учета особенностей растений и вредных организмов, которые их повреждают. На данный момент в селекции на устойчивость используют все общепринятые современные методы селекционной работы: гибридизация, отбор, а также полиплоидию, экспериментальный мутагенез, биотехнологию и генную инженерию.
Одной из основных трудностей в селекции растений на иммунитет есть генетическое сцепление признаков растений, которые отображают их филогенетическую историю в условиях природных экосистем. В процессе стихийного одомашнивания и образования высокопродуктивных и высококачественных форм растений система ихнего иммунитета была ослаблена. В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в наше время.
Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и — поиск путей сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Желательно, чтобы основа иммунитета была полигенной.
Наиболее просто вопрос решается, когда с популяции существуещего сорта возможно выделить растения, которые отличаются высокой иммунной устойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованны разные методы отбора и аналитические методы, которые учитывают гетерозисность популяции сорта.
При составлении селекционных программ очень важным является тип опыления популяции растений (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих факторов: в популяции растений первой группы единицей анализа является отдельное растение, другой — популяции (сорт или линия).
Традиционные методы селекции в создании генотипов, устойчивых к болезням и вредителям
Отбор. Как в общем в природе, так и в селекционной деятельности человека, отбор является основной процесса получения новых форм (образования видов и разновидов, создание пород, сортов). Отбор наиболее эффективный при работе с культурами самоопылителями, а также растениями, которые размножаются вегетативно (клоновый отбор).
В селекции на устойчивость, отбор результативно используется и сам по себе (есть основным методом при работе с некротрофными патогенами), и как составляющая селекционного процесса, без которой вообще невозможно обойтись при любых методах селекции. В практичной селекции на устойчивость используют два вида отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор является древнейшим методом селекции, благодаря ему были созданы сорта так называемой народной селекции, и до сих пор является ценным исходным материалом для современной селекционеров. Это вид отбора, при котором из исходной популяции в поле отбирают большое количество растений, соответствующие требованиям к будущему сорту, оценивая сразу комплекс признаков (в том числе и устойчивость к определенным болезням). Урожай всех отобранных растений объединяют и высевают в следующем году в виде одного участка. Результат массового отбора — это потомство общей массы лучших отобранных по определенному признаку (признакам) растений.
Основными преимуществами массового отбора является его простота и возможность быстро улучшить большое количество материала. К недостаткам можно отнести то, что отобранный массовым отбором материал невозможно проверить с потомством и определить его генетическую ценность, а следовательно, выделить из популяции сорта или гибрида ценные в селекционном отношении формы и использовать их для дальнейшей работы.
Индивидуальный подбор (педигри) — один из самых эффективных современных методов селекции на устойчивость. Гибридизация, искусственный мутагенез, биотехнология и генная инженерия является прежде поставщиками материала для индивидуального отбора — следующий этап селекционной работы, выделяет из предоставленного материала самое ценное.
Суть метода заключается в том, что из исходной популяции отбирают отдельные устойчивые растения, потомство каждой из которых в дальнейшем размножают и изучают отдельно.
Как индивидуальный, так и массовый отбор можут быть одноразовым и многоразовым.
Одноразовый отбор преимущественно применяется в селекции самоопыляющихся культур. Одноразовый индивидуальный отбор предусматривает последовательное изучение во всех звеньях селекционного процесса отобранный один раз по определенному признаку растения. Одноразовый массовый отбор чаще и наиболее эффективно используют для оздоровления сорта в семеноводческой практике. Поэтому его еще называют оздоравливающим.
Многократные отборы более пригодны и результативны в селекции перекрестно-опылительных культур, эффективность их определяется прежде всего степенью гетерозиготности исходного материала. Путем многократного массового отбора поддерживается устойчивость к некротрофам — возбудителей таких и как фузариоз, серая и белая гнили и др.. С применением этого метода были созданы высокоустойчивые к и .
Гибридизация. В настоящее время одним из наиболее используемых методов в селекции на устойчивость является гибридизация — скрещивание между собой генотипов с различными наследственными способностями и получения гибридов, в которых сочетаются свойства родительских форм.
В селекции на устойчивость к болезням гибридизация целесообразна и эффективна в том случае, если хотя бы одна родительская форма является носителем наследственных факторов, способных обеспечить генетическую защиту будущего сорта или гибрида от потенциально опасных штаммов и рас возбудителя.
Как уже отмечалось ранее, такие наследственные факторы (эффективные гены устойчивости) были сформированы в центрах родственной эволюции растений-хозяев и их патогенов. Многие из них уже переданы культурным растениям от их дикорастущих сородичей с помощью отдаленной гибридизации. Теперь они известны как гены устойчивости культурных растений.
Но неоспоримым фактом является то, что на сегодняшний день большинство этих генов широко использованы в селекции и преимущественно потеряли эффективность, преодоленные в результате изменчивости патогенов. Поэтому внутривидовая гибридизация (между растениями одного вида) при создании устойчивых к болезням сортов или гибридов в ряде случаев является малоперспективным. Для получения позитивных результатов селекционер, вовлекая в скрещивания те или иные родительские формы, должен быть уверен в высокой эффективности их генов устойчивости к популяции возбудителя болезни в месте будущего выращивания сорта (гибрида).
На этом фоне все большее значение в селекции на устойчивость приобретает отдаленная гибридизация (между растениями из разных ботанических таксонов). Ведь наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Геномы дикорастущих сородичей культурных растений были и остаются основным природным источником генов устойчивости, в том числе и комплексного иммунитета. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. И если раньше использование отдаленной гибридизации было не слишком популярным из-за сложностей, связанных с несбалансированностью геномов родительских форм, сцеплением устойчивости с нежелательными в хозяйственном отношении признаками, то в настоящее время разработаны методы, позволяющие разрешить проблемные вопросы.
Отдаленная гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и другие ценные свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и других культур. Например, источником генов иммунитета пшеницы к , и является эндемической для Закавказья Triticum dicoccoides Korn .
Как свидетельствует мировая практика, очень результативным видом гибридизации в селекции самоопыляющихся культур на устойчивость является обратные скрещивания (беккроссы) , когда гибрид скрещивают с одной из родительских форм. Этот метод называют еще методом «ремонта» сортов, поскольку он позволяет улучшить определенный сорт по тому или иному отсутствующего у него признака (в частности, устойчивостью к определенной болезни). Но следует иметь в виду, что применение этого метода не позволяет превысить производительность сорта, который «ремонтируется» (а согласно требованиям Государственной службы по охране прав на сорта растений Украины сорт не может быть зарегистрированным, если он по производительности не превышает стандарт).
Как правило, при беккросированни сорт-донор устойчивости к болезни используют в качестве материнской формы, а неустойчивый, но высокопродуктивный сорт (реципиент по признаку устойчивости) — как родительскую форму. В результате их скрещивания получают гибриды, которые повторно скрещивают с родительской формой (беккросируют). Обязательным условием является то, что материнские формы для каждого следующего беккросса подбирают из устойчивых гибридных растений предыдущего скрещивания, обнаруженных на инфекционном фоне. Потомства подбирают по фенотипу сорта-реципиента. Беккроссы проводят до тех пор, пока генотип и фенотип реципиента почти полностью восстановится, одновременно приобретя устойчивости к болезни, характерной для донора.
Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков являются хорошими источниками для создания иммунных линий при дальнейшем выводе простых и двойных межлинейных гибридов.
Мутагенез. В отличии от методов гибридизации достаточно трудоемкие и требуют много лет работы для достижения конечного результата, экспериментальный (искусственный) мутагенез позволяет за короткий период усилить изменчивость растений и получить такие мутации по устойчивости, которые не встречаются в природе.
В основу метода экспериментального (искусственного) мутагенеза положено направленное действие на растения различных физических и химических мутагенов (ионизирующего, ультрафиолетового, лазерного излучения, химических веществ), в результате чего в растительных организмах возникают мутации генные (изменения молекулярной структуры гена), хромосомные (изменения в структурах хромосом) или геномные (изменения в наборах хромосом).
Наиболее ценные в селекционном плане генные мутации, что, в отличии от хромосомных, не приводят к стерильности пыльцы, бесплодию или неконстантности мутантных линий. Генные мутации устойчивости чаще всего связаны или с заменой основания в определенном участке ДНК хромосомы, или ее потерей, добавлением, перемещением. Вследствие этого происходит изменение генетического кода и, соответственно, изменение в физиолого-биохимических механизмах клетки, что приводит к ингибированию роста, развития и размножения патогена.
Метод искусственного мутагенеза в селекции на устойчивость к болезням применяется во многих странах, но его нельзя считать основным методом получения устойчивых форм растений. Наиболее эффективно этот метод используется при работе на устойчивость с культурами, которые размножаются вегетативно, поскольку размножение их семенами влечет за собой сложное расщепление в потомстве из-за высокой степени гетерозиготности.
— создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов — это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции служит генетика.
Основные методы селекции — отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.
Отбор
В селекции действует естественный и искусственный отбор. Искусственный отбор бывает бессознательный и методический. Бессознательный отбор проявляется в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенный сорт или породу. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами.
В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор , который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.
| Признак | Естественный отбор | Искусственный отбор |
|---|---|---|
| Исходный материал для отбора | Индивидуальные признаки организмов | |
| Отбирающий фактор | Условия среды (живая и неживая природа) | Человек |
| Путь благоприятных изменений | Остаются, накапливаются, передаются по наследству | Отбираются, становятся производительными |
| Путь неблагоприятных изменений | Уничтожаются в борьбе за существование | Отбираются, бракуются, уничтожаются |
| Направленность действия | Отбор признаков, полезных особи, популяции, виду | Отбор признаков, полезных человеку |
| Результат отбора | Новые виды | Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов |
| Формы отбора | Движущий, стабилизирующий, дизруптивный | Массовый, индивидуальный, бессознательный (стихийный), методический (сознательный) |
Отбор бывает массовый и индивидуальный. Массовый отбор — выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор — выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства. Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный — в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.
Гибридизация
Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдаленную) гибридизацию.
Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей одного вида. Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.
Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведет к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, а с другой приводит к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению.
Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды. Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом . Основная причина эффекта гетерозиса — отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.
Межвидовая (отдаленная) гибридизация — скрещивание разных видов. Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале — гибрид пшеницы и ржи, мул — гибрид кобылы и осла, лошак — гибрид коня и ослицы). Обычно отдаленные гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдаленных гибридов растений удается с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.
Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов. Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины:
- удвоение хромосом в неделящихся клетках,
- слияние соматических клеток или их ядер,
- нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом.
Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.
Мутагенез
В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используют индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез — воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации. Делают это с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.
Селекция - это эволюция, управляемая человеком
Н. И. Вавилов
Селекция -- наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов с целью увеличения их продуктивности, повышения устойчивости к болезням, вредителям, приспособления к местным условиям и другое. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и пород животных. Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, а также мутагенез (образующий метод в селекции высших растений и микроорганизмов, который позволяет искусственно получать мутации с целью увеличения продуктивности), полиплоидия (кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией), клеточная (совокупность методов конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции) и генная инженерия (наука, создающая новые комбинации генов в молекуле ДНК). Как правило, эти методы комбинируют. В зависимости от способа размножения вида применяют массовый или индивидуальный отбор. Скрещивание разных сортов растений и пород животных - основа повышения генетического разнообразия потомства
Методы селекции растений
Основные методы селекции растений в частности -- отбор и гибридизация. Для перекрестно-опыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Если же желательно получение чистой линии -- то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками.
Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестно-опыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого -- переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают.
Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестно-опыляемых растений для получения гомозиготных ("чистых") линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса (гетерозис - мощное развитие гибридов, полученных при скрещивании "чистых" линий, одна из которых гомозиготная по доминантным, другая - по рецессивным генам): гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина -- объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.
В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре.
При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.
Основы селекции. Методы селекции
Селекция является одной из важнейших областей практического применения генетики, то есть, генетика - теоретическая основа селекции, так как генетика помогает рационально планировать селекционную работу, исходя из законов наследственности и изменчивости и конкретных особенностей наследования определённого признака.
Кроме этого селекция опирается на достижения других наук, например, систематики и географии растений, цитологии, эмбриологии, биохимии и физиологии растений и животных, молекулярной биологии и др.
Селекция - это наука о методах создания новых и улучшения существующих пород домашних животных и сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов .
Селекция - это эволюционный процесс, в котором человек является главным действующим фактором и направляет весь процесс в соответствии со своими потребностями.
Порода, сорт, штамм - это популяция организмов, искусственно созданная человеком, которая характеризуется определёнными наследственными особенностями. Все особи внутри сорта, породы или штамма имеют сходный генотип, фенотип и однотипную реакцию на влияние факторов среды, например, молочные породы крупного рогатого скота отличаются величиной удоя, процентом жирности и содержанием белка в молоке.
Ценность сорта определяется урожайностью, пищевыми и кормовыми свойствами.
Ценность породы определяется качеством и количеством, получаемой продукции.
Основные задачи селекции :
- повышение урожайности сортов культурных растений, увеличение продуктивности пород домашних животных и штаммов микроорганизмов;
- улучшение качества продукции (свойства льна, содержание клейковины в зерне, количества сахара в свекле и др);
- улучшение физиологических свойств (скороспелость, морозостойкость и др);
- повышение интенсивности развития (у растений - на подкормку, у животных - на условия содержания).
Условия успешной селекционной работы:
Исходный материал (сорт, порода или вид);
Изучение роли мутаций в появлении определённого признака;
Исследование закономерностей наследования при гибридизации;
Роль среды в развитии признака;
Применение искусственного отбора.
(Яркий пример селекции с учётом потребностей рынка - пушное звероводство, так как выращивание норки, соболя лисы идёт соответственно меняющейся моде. Особое значение имеет селекция насекомых для биологических методов борьбы. Для изготовления печенья необходимы мягкие сорта пшеницы, а для изготовления макаронных изделий - твёрдые. Выведены породы кур, не снижающие продуктивность в условиях большой скученности на птицефабриках. Для Белоруссии важно создание сортов растений, продуктивных в условиях бесснежных морозных зим, и в условиях поздних заморозков.)
Успех селекционной работы очень сильно зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов намного меньше, чем генофонд диких видов.
С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений Н. И. Вавилов провёл ряд экспедиций по всему земному шару, был собран огромный семенной материал и выделены центры происхождения культурных растений:
1) южноазиатский (Индия) - родина риса, бананов, цитрусовых, сахарного тростника;
2) восточноазиатский (Китай) - родина сои, роса, гречихи, яблоня, груша;
3) юго-западноазиатский (Средняя Азия) - родина пшеницы, гороха, винограда;
4) средиземноморской - родина капусты, свеклы, маслин;
5) абиссинсий (Африка) - родина твёрдой пшеницы, ячменя, кофейного дерева;
6) центральноамериканский (Мексика) - родина кукурузы, какао, перца, фасоли, хлопка;
7) южноамериканский (Южная Америка) - родина картофеля, табака, подсолнечника.
Исследования Вавилова позволяют селекционерам быстрее подбирать исходный материал и в определённой мере предвидеть результаты.
Исходный материал :
Дикие формы (они отличаются рядом полезных свойств, например, устойчивость к резким колебаниям климатических факторов, к заболеваниям, имеют высокую плодовитость, но уступают культурным по продуктивности);
Искусственно полученные мутантные формы;
Формы, полученные в результате комбинативной изменчивости;
Сорта и породы, полученные в других климатических условиях.
Основные методы селекции :
- - гибридизация;
- получение чистых линий;
- использование явления гетерозиса;
- индуцированный мутагенез;
- использование полиплоидных форм;
- искусственный отбор.
Гибридизация
а) инбридинг - близкородственное скрещивание;
б) аутбридинг - неродственное скрещивание то есть скрещивание особей одной или разных пород или одного или разных сортов.
Искусственный отбор - это процесс, в результате которого оставляются для размножения лучше приспособленные особи.
На ранних этапах эволюции человека отбор был бессознательным , он начался с одомашнивания, то есть, вначале вероятно проводился отбор по поведению (выживали те особи, которые смогли контактировать с человеком), а в дальнейшем, стали затрагиваться и другие признаки, на племя оставлялись лучшие особи.
На современном этапе в селекции применяют методический отбор :
а) массовый - проводится по внешним фенотипическим признакам в направлении, выбранном селекционером, его недостаток - не даёт генетически однородного материала, всегда необходим повторный отбор;
б) индивидуальный - основан на оценке генотипа.
При искусственном отборе на гибрид одновременно действует и естественный отбор , который повышает его приспособленность к конкретным условиям среды.
В настоящее время в селекции всё чаще используют индуцированный мутагенез , который состоит в повышении количества мутаций в результате воздействия на организм различных мутагенов.
Значительное место в селекции в основном растений отводят получению полиплоидных форм , так как они характеризуются большей урожайностью, обычно используют колхицин, который разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом при мейозе.
Селекционный процесс идёт по пути : исходный материал → отбор → гибридизация → отбор → гибридизация → отбор и т.д.
Селекция растений :
1) постановка конкретной задачи ;
2) подбор исходного материала , (если не удаётся найти необходимые родительские формы используют искусственный мутагенез, и среди появившихся мутаций находят полезные, которые и используют в дальнейшей работе);
3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.
а) оно основано на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрёстноопыляемых растений, такое опыление ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств, а потомство, полученное от одного гомозиготного растения путём самоопыления - это чистая линия.
Чистая линия отличается снижением жизнеспособности и падением урожайности.
Если затем скрестить две чистые линии между собой - межлинейная гибридизация, то получим явление гетерозиса
Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Явление гетерозиса можно закрепить путём вегетативного размножения;
б) аутбридинг - скрещивание неродственных организмов , однако такая гибридизация осуществляется с трудом , и межвидовые и межродовые гибриды бесплодны, так как невозможна конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе. Впервые преодолеть бесплодность межвидовых гибридов удалось Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки (9 «редечных» и 9 «капустных» хромосом) бесплодный, тогда учёный получил полиплоидную форму гибрида, у которого было по 18 «редечных» и « капустных» хромосом, стала возможна конъюгация гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными», причём каждая гамета несла по 18 хромосом (9 «редечных» и 9 «капустных»), такой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия стала одним из способов восстановления плодности у межвидовых гибридов растений.
Отдалённая гибридизация позволяет соединить в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов.
Трудности в осуществлении отдалённой гибридизации:
Несовпадение циклов размножения;
Несовместимость пыльцевых трубок.
Методы преодоления :
Метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой) (гибрид рябины и груши);
Опыление смесью пыльцы (яблоня + груша);
Метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).
4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения растений с желаемыми признаками:
а) массовый отбор
б) индивидуальный отбор
При искусственном отборе на сорт одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность растений к конкретным условиям среды.
Созданный сорт - это результат деятельности человека и окружающей среды.
Выведение новых высокоурожайных сортов растений позволяет резко интенсифицировать сельскохозяйственное производство.
Успехи селекционной работы :
Академик П. П. Лукъяненко - озимая пшеница Безостая 1 - урожайность до 100 ц/га, Аврора;
Шехурдин и Мамонтова - Саратовская29, Саратовская -36;
Академик Н. В. Цицын - гибрид пшеницы и ржи - тритикале - высокие мукомольные качества сочетаются со способностью расти на бедных почвах;
Академик В. С. Пустовойт - сорт подсолнечника с содержанием масла в семенах свыше 20 %;
А. Н. Лутков - новые сорта сахарной свеклы с повышенной сахаристостью и урожайностью;
М. И. Хаджинов - высокоурожайные сорта кукурузы;
П. И. Айсмик - высокоурожайные сорта картофеля - Темп, Огонёк, Ласунак, Синтез и др;
А. Л. Семёнов - многолетние травы;
А. Г. Волузнев - сорта чёрной смородины: Белорусская сладкая, Катюша, Партизанка, красной смородины: Ненаглядная, крыжовника: Щедрый
Большой вклад в селекцию растений внёс И. В. Мичурин (1855-1935), 60 лет посвятил выведению новых сортов, трудился в г. Козлове (ныне Мичуринск) Тамбовской области. Вначале свой деятельности он пытался акклиматизировать южные сорта путём закаливания в северных районах, но они вымерзали, тогда он использовал методы селекции. В основе его работ лежит сочетание трёх основных методов:
- гибридизации;
- отбора;
- воздействие условий среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желаемом направлении .
Большое внимание Мичурин придавал подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он скрещивал местные морозостойкие сорта с южными, получаемые сеянцы подвергал строгому отбору и содержал в относительно суровых условиях. Этим методом был получен сорт Славянка, гибрид Антоновки и южного Ранета ананасного.
Особое значение Мичурин придавал скрещиванию географически удалённых форм, не растущих в той местности, где осуществляется гибридизация. Этим методом был выведен сорт Бельфлёр-китайка, гибрид китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлёр жёлтый.
Мичурин широко использовал отдалённую гибридизацию :
Он получил гибриды малины и ежевики;
Рябины и боярышника.
Мичурин использовал для преодоления в осуществлении отдалённой гибридизации следующие приёмы:
- метод вегетативного сближения (предварительная прививка одного вида на другой приводит к изменению химического состава тканей, в том числе и генеративных органов, что увеличивает вероятность прорастания пыльцевых трубок в пестике) (гибрид рябины и груши);
- опыление смесью пыльцы для стимуляции прорастания пыльцевых трубок, то есть «своя» пыльца раздражает рыльце пестика и оно воспринимает «чужую» пыльцу (яблоня + груша);
- метод посредника (гибрид дикого вида с диким, затем с культурным для повышения морозоустойчивости).
Большинство сортов, выведенных Мичуриным являются сложными гетерозиготами , поэтому для их сохранения используют только вегетативное размножение (отводками, прививками).
Селекция животных :
Основные подходы не отличаются от подходов при селекции растений, но есть особенности:
а) животные размножаются только половым путём;
б) половое созревание наступает довольно поздно;
в) небольшое количество потомков.
1) постановка конкретной задачи ;
2) подбор родительских пар, при селекции животных важное значение имеет учёт экстерьера - это совокупность наружных признаков животных, их телосложения и соотношения частей тела. Разные породы животных неодинаково реагируют на изменение внешних условий, например, у мясных пород улучшение питания приводит к увеличению массы тела, а у молочных - на повышение удоев;
3) гибридизация - это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов.
а) инбридинг - близкородственное скрещивание, оно основано на скрещивании особей одного поколения или родителей и потомков, что ведёт к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Длительный инбридинг ведёт к ослаблению и даже гибели, так как в гомозиготном состоянии выявляется много рецессивных мутаций, для преодоления этих проблем после нескольких инбридингов используют аутбридинг для повышения гетерозиготности;
Если затем скрестить две чистые линии между собой - то получим явление гетерозиса или гибридной мощи - это повышенная жизнеспособность и плодовитость у гибридов первого поколения, которая снижается в последующих поколениях.
Различают 3 вида гетерозиса:
- репродуктивный - большая плодовитость, чем у родителей;
- соматический - увеличения вегетативной массы;
- адаптационный - гибриды оказываются лучше приспособленными.
Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние, так как в гетерозиготном состоянии не проявляются мутантные аллели.
Явление гетерозиса можно закрепить путём попеременного скрещивания гибрида с одной или другой исходной формой .
б) аутбридинг - скрещивание особей разных пород;
4) искусственный отбор заключается в сохранении для размножения животных с желаемыми признаками:
а) массовый отбор - выделение группы организмов с нужными признаками и получение потомства, причём отбор повторяют из поколения в поколение, так как особи могут давать расщепление;
б) индивидуальный отбор - выращивание потомков одной особи, отбор происходит быстрее, но количество потомков меньше.
При искусственном отборе на породу одновременно действует и естественный отбор , который повышает приспособленность животных к конкретным условиям среды;
5) метод определения качества производителей по потомству (количество и жирность молока, яйценоскость).
Созданная порода - это результат деятельности человека и окружающей среды.
Выведение новых высокопродуктивных пород домашних животных позволяет резко повысить количество и качество продукции для питания.
Успехи селекционной работы :
М. Ф. Иванов - белая степная украинская свинья;
Породы тонкорунных овец;
Стерильные гибриды лошади и осла - мулы;
М. П. Гринь - селекция крупного рогатого скота чёрно-пёстрая порода;
В. Т. Горин - селекция свиней;
- межвидовые гибриды - мул (гибрид кобылы и осла - бесплоден, но вынослив, силён, долгожитель), гибрид между белугой и стерлядью, гибрид карпа и карася, гибрид быка и яка.
Биотехнология - это использование человеком живых организмов и биологических процессов для промышленного производства различных продуктов.
В биотехнологии используют микроорганизмы (прокариоты - бактерии и сине-зелёные водоросли) и эукариоты - грибы, микроскопические водоросли.
Использование микроорганизмов в таких процессах, как виноделие, хлебопечение, сыроварение и др, известно с древности, однако современная биотехнология возникла в середине 70-х г. XX века.
Особенности селекция микроорганизмов состоят в том, что учёные практически не лимитированы ни временем, ни пространством, так как микроорганизмы:
б) имеют простую регуляцию активности генов;
в) очень быстро размножаются;
г) имеют гаплоидный набор , поэтому любая мутация проявляется уже в первом поколении;
д) в небольшом количестве пробирок и чашек Петри за несколько дней можно вырастить миллионы особей, то есть, легко получить несколько поколений организмов практически за короткое время.
В селекции микроорганизмов используют их естественные способности синтезировать полезные для человека вещества.
Этапы селекции :
Выделение из дикой природы микроорганизмов, способных синтезировать нужные соединения;
Отбор наиболее продуктивных штаммов;
Индуцированный мутагенез и использование селективных сред (среды, на которых хорошо растут мутанты, но погибают исходные родительские особи дикого типа);
Отбор по продуктивности.
В качестве питательной среды для микроорганизмов используют непищевые продукты: жидкие фракции нефти, синтетические спирты, отходя деревообрабатывающей промышленности и др.
В настоящее время в биотехнологии большое значение получили методы клеточной и генной инженерии , которые открывают широкие возможности в перестройке генома для получения организмов с заданными свойствами:
Так в геном кишечной палочки был включён ген, ответственный за образование инсулина;
Были сконструированы штаммы бактерий, способные разрушать нефтепродукты, их используют для очистки воды при разливах нефти;
Были сконструированы штаммы бактерий, продуцирующих в больших количествах аминокислоты, витамины, интерферон и др.
Метод генной инженерии - это конструирование новых генетических структур по заранее намеченному плану
Метод генной инженерии включает :
- выделение из клеток отдельных генов или синтез генов вне клеток;
- синтезирование или клонирование генов или перенос и встраивание данных генов в геном с помощью векторов;
- отбор клеток с рекомбинантным геномом.
Данный метод стал возможен в результате открытия ферментов рестриктаз, которые разрезают молекулу ДНК в нужном месте и ферментов лигаз, которые сшивают куски различных молекул ДНК и открытию векторов.
Вектор - это короткая кольцевая молекула ДНК, которая может самостоятельно размножаться в клетке бактерии (вирус, бактериофаг, специально сконструированная плазмида). Вначале необходимый ген встраивают в такой вектор, а затем, в геном клетки-хозяина.
Трансгенные растения и животные - организмы, геном которых изменён путём генноинженерных операций.
Клеточная инженерия позволяет конструировать целые клетки, а также отдельные их фрагменты на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции
- клетки организма переводят в культуру , и эти клетки синтезируют необходимые человеку вещества, например, переведенные в культуру клетки женьшеня синтезируют лекарственное сырьё, причём с такими клетками можно проводить индуцированный мутагенез или отдалённую гибридизацию для повышения их продуктивности, например, получены гибридомы клеток, синтезирующих антитела с раковыми клетками, которые способными к бесконечному синтезу;
- из культивируемых и гибридизированных клеток получают растения-регенераты , например, гибриды томата и картофеля, яблони и вишни.
(Однако манипуляции на уровне геномов могут привести к появлению штаммов в непредсказуемыми свойствами, поэтому прогрессивными учёными была проведена конференция с призывом к мораторию на работы по генной инженерии, учёные стали работать над получением мутантных штаммов, которые в естественной среде жить не могут и такие организмы были получены, они могут жить только на питательной среде и для живых организмов не опасны).
