Методы селекции растений и животных, отбор и гибридизация, формы отбора

Введение

1. Формы отбора

2. Методы отбора и гибридизации в селекции самоопыляющихся растений.

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Селекция - наука о выведении новых сортов растений и пород животных и об улучшении уже существующих. Ее название происходит от латинского слова selectio - отбор и правильно отражает основную особенность селекции; различные формы отбора являются главной основой деятельности всех селекционеров. Выделению селекции как самостоятельной науки предшествовала практическая селекция, в течение длительного времени проводившаяся чисто эмпирическим путем, а сначала даже совершенно бессознательно.

Селекция растений - одно из самых ранних достижений человека. Селекция началась тогда, когда человек стал одомашнивать растения, выращивая их в контролируемых условиях и отбирая те формы, которые обеспечивали надежный источник пищи. Эта первобытная селекция растений, как и селекция животных, становилась все более продуктивной, вокруг этих источников пищи постепенно оседали группы людей. С развитием деревень и городов количество рабочей силы увеличивалось и люди могли уже находить время для занятий искусствами и религиями. Следовательно, с одомашниванием растений и животных связана одна из самых важных фаз в переходе человека от кочевого, во многом индивидуалистического образа жизни, к тому сложно организованному обществу, которое существует сегодня. Почти все современные продовольственные культуры представляют собой прямой результат человеческой деятельности в эпоху примитивного сельского хозяйства.

На этом раннем этапе селекция шла медленно и успехи ее носили случайный характер. Она оставалась искусством, а не наукой до тех пор, пока в начале ХХ в. не были открыты и использованы в селекции растений менделевские законы наследственности. Однако, несмотря на это, селекция всегда будет в какой-то мере искусством. Как искусство, селекция опирается на знание самого растения, его морфологических особенностей и реакций на условия внешней среды.

Как наука, селекция растений основывается на принципах генетики. Генетика объяснила наследственность, и ее законы позволили заранее предвидеть результаты селекции. Вначале внимание генетиков было сосредоточено на генах, влияющих на качественные признаки: окраску, морфологические особенности, устойчивость к болезням. Позже генетики стали изучать количественные признаки: урожайность, высоту растения, раннеспелость и другие.

Селекция растений и животных - это одна из форм эволюции, которая во многих отношениях подчиняется тем же принципам, что и эволюция видов в природе, но с одним важным отличием: естественный отбор заменен здесь, по крайней мере, частично, сознательным отбором, проводимым человеком.

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, наряду с новыми методами, основанными на достижениях генетики: методом выведения самоопыленных линий и последующего получения линейных гибридов, методом экспериментальной полиплоидии, методом экспериментального мутагенеза. Целесообразность применения тех или иных методов селекции к определенным живым организмам во многом зависит от способов их размножения. Это самоопыляющиеся, перекрестноопыляющиеся, вегетативно размножаемые растения, животные и микроорганизмы.

1. ФОРМЫ ОТБОРА

Селекция как наука создана трудами Чарльза Дарвина (1809-1882), который произвел тщательный анализ деятельности селекционеров и на основании этого анализа создал учение об искусственном отборе. Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» была опубликована 24 ноября 1859 г., и эту дату считают временем появления селекции как науки, т. к. учение об искусственном отборе в развернутой форме было изложено именно в этом труде Дарвина.

Дарвин выделил три формы отбора, имеющих место у культурных растений и домашних животных: методический, бессознательный и естественный отбор. Естественный отбор создал те формы растений и животных, которые затем были введены человеком в культуру и подвергнуты одомашниванию, и продолжал и продолжает действовать на них и после их одомашнивания человеком. Это воздействие естественного отбора происходит помимо воли и желания человека, вызывая изменения, связанные с приспособлением к новым условиям, которые созданы человеком в процессе одомашнивания. Многие особенности сортов растений и пород животных, нередко совсем нежелательные для человека, созданы таким воздействием естественного отбора. Бессознательный отбор производился человеком давно и выражался в сохранении на племя лучших экземпляров и уничтожении худших без сознательного намерения вывести улучшенную породу. Многие особенности домашних животных созданы в результате такого бессознательного отбора, проводившегося в течение десятков тысячелетий. Методический отбор отличается от бессознательного тем, что человек сознательно и систематически стремится к изменению породы (сорта) в сторону известного и заранее установленного идеала.

В глубокой древности, а в настоящее время у экономически отсталых народностей методический отбор имел и имеет сравнительно примитивную форму, но уже в Древнем Риме он приобрел довольно сложный и совершенный характер. Наиболее широкое распространение и совершенную форму методический отбор получил после развития капиталистических отношений в сельском хозяйстве некоторых стран Западной Европы. В этих странах широкое распространение получили сельскохозяйственные выставки, на которых лучшие представители пород и сортов получали ценные призы и золотые медали, что стало очень выгодным делом и проводилось в широких масштабах многими предприятиями и фирмами и приняло промышленный характер.

В результате за короткий период (менее 100 лет) были достигнуты выдающиеся успехи в деле улучшения культурных растений и животных, и новые породы, выведенные в Англии, не только значительно увеличили производительность сельского хозяйства, но и пользовались широким спросом на международном рынке и приносили большие прибыли английским селекционерам и заводчикам. В этот же период во Франции была выведена новая порода тонкорунных овец, а в России А. Т. Болотовым - новые сорта яблони.

Приемы и методы, разработанные отдельными селекционерами, обеспечивающие максимальную эффективность искусственного отбора. Это:

правильность выбора исходного материала для селекции;

правильная постановка цели селекции;

проведение селекции в достаточно широких масштабах и возможно более жесткая трактовка материала на всех этапах селекции;

проведение отбора только по одному основному свойству, а не сразу по многим.

Учение об искусственном отборе послужило теоретической основой для практической деятельности целого поколения селекционеров и значительно повысило эффективность их работы. Так, в частности, учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние на деятельность крупнейшего русского селекционера в области селекции плодовых и ягодных культур И. В. Мичурина, который вывел сорта, имеющие огромное экономическое значение для средней полосы нашей страны.

2. МЕТОДЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОТБОРА И ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ САМООПЫЛЯЮЩИХСЯ РАСТЕНИЙ. РАБОТЫ А. П. ШЕХУРДИНА И В. Н. МАМОНТОВОЙ

Среди культурных растений есть большая группа самоопыляющихся, имеющих разнообразные приспособления, содействующие самоопылению и предотвращающие возможность перекрестного опыления. Так, у ячменя, пшеницы, овса есть нераскрывающиеся, или клейстогамные, цветки, у которых самоопыление происходит нередко еще до того, как колос появится из влагалища. У хлопчатника тычиночные нити образуют колонку, через которую и продвигается достигший зрелости пестик, захватывая при этом пыльцу. Существуют и другие приспособления к постоянному самоопылению. Преобладание самоопыления накладывает резкий отпечаток на биологию размножения, физиологию и генотипические особенности таких растений. Самоопыление приводит к тому, что все рецессивные мутации подвергаются воздействию естественного отбора. Полезные изменения закрепляются и получают широкое распространение, а вредные - уничтожаются. Вследствие этого в генофонде самоопылителей отсутствуют вредные (летальные или полулетальные) гены; вместе с тем у самоопылителей не бывает гетерозиса (гибридная мощность), связанного с гетерозиготностью.

Популяции самоопыляющихся растений, сложившиеся под влиянием естественного отбора и бессознательного искусственного отбора, представляют собой сложные смеси различных гомозиготных линий.

Методический отбор вначале имел форму массового отбора и состоял в выделении, сохранении и использовании для посева семян лучших растений и использовании для потребительских целей средних и худших.

Деятельность первых селекционных станций и семеноводческих фирм начиналась с массового отбора, проводившегося внутри местных сортов. Отбор селекционеры-специалисты проводили в широких масштабах и тщательно, по большому количеству хозяйственно ценных признаков. В результате улучшение местных сортов происходило значительно быстрее, и сорта, созданные массовым отбором, существенно превосходили исходные местные по ряду хозяйственно ценных признаков.

Все же такие селекционные сорта по своим основным особенностям качественно не отличались от местных. Они, как и местные сорта, представляли собой смесь многих различных гомозиготных линий, были недостаточно однородны и довольно быстро «вырождались» в результате усиленного размножения линий с менее ценными свойствами. Эти недостатки сортов, получаемых при помощи массового отбора, уже давно заставляли селекционеров искать другие способы селекции самоопыляющихся растений.

Еще до опубликования трудов Ч. Дарвина английский селекционер Ле-Кутер (1836) успешно применил индивидуальный отбор, основанный на получении и размножении потомства от единичных отборных растений. Но он довел этот метод до крайности; он искал не просто лучшие растения, а лучшие колосья на лучших растениях и лучшие зерна на лучших колосьях. Это очень осложняло отбор и надолго задерживало его применение в селекции растений-самоопылителей. Яльмар Нильсон (1901) устранил крайности Ле-Кутера, остановившись на отборе отдельных лучших растений на том основании, что все семена в пределах одного растения у самоопылителей наследственно равноценны, и сделал индивидуальный отбор в такой форме основным методом селекции растений-самоопылителей.

Индивидуальный отбор у самоопыляющихся растений дает возможность разделить исходный местный сорт на составляющие его гомозиготные линии, сравнить их между собой, выделить среди них наиболее ценные с хозяйственной точки зрения, а затем размножить лучшие для использования в качестве лучших сортов.

Выведенные при помощи индивидуального отбора сорта качественно отличаются от местных сортов-популяций и селекционных сортов, полученных при помощи массового отбора. Они обладают высокой однородностью и устойчивостью, а опасность вырождения при длительном размножении без дополнительных отборов минимальна. Исследования В. И. Иогансена и его учение о чистых линиях создало теоретическую основу для метода индивидуального отбора, после чего этот метод под названием линатной селекции получил очень широкое распространение во всех странах мира. Индивидуальный отбор и в настоящее время незаменим, когда нужно улучшить местный сорт путем выделения из него чистых линий, наиболее ценных с хозяйственной точки зрения.

Систему индивидуального отбора в России можно представить следующим образом. Семена исходного местного сорта в возможно более однородных условиях высеваются в питомнике исходного материала. В этом питомнике ведется наблюдение за растениями, выделяются лучшие и с каждого в отдельности собираются семена. На следующий год они высеваются в селекционном питомнике первого года на отдельных делянках, делянки сравниваются между собой, худшие бракуются, а семена с лучших образуют семенной фонд селекционного питомника второго года. В этом питомнике также проводится сравнение лучших семей на отдельных делянках (в 2-3 повторностях), худшие бракуются, а семена лучших передаются в предварительное сортоиспытание, где они высеваются в большем числе повторностей, чем в селекционном питомнике. Семена наиболее выдающихся семей могут быть сразу переданы в конкурсное станционное сортоиспытание, в которое потом поступают и семена семей, оказавшихся лучшими в предварительном сортоиспытании.

Потомства семей, показавших себя лучшими в конкурсном сортоиспытании, рассматриваются как новые сорта, получают названия и передаются в Госсортсеть. Сорта, прошедшие здесь успешно трехлетнее испытание, допускаются к использованию в определенных регионах страны.

Успех такой селекции зависит главным образом от качества исходного местного сорта, размеров отбора в питомниках, правильности браковки на всех этапах селекционного процесса. Такая селекция не создает новые сорта, а только выявляет уже существующие.

В ряде случаев перед селекционерами стоит задача выведения новых сортов самоопыляющихся растений, обладающих свойствами, которые отсутствуют у местных сортов-популяций. В таких случаях возникает необходимость применения других методов селекции.

Одним из таких методов является систематическая селекция, основанная на скрещивании исходных форм, каждая из которых обладает признаками, желательными для селекционера. В этом и заключается метод гибридизации. Применение и разработку метода гибридизации можно показать на примере работ известных селекционеров нашей страны А. П. Шехурдина и В. Н. Мамонтовой, которые всю свою жизнь посвятили работе в области селекции яровой пшеницы на Саратовской селекционной опытной станции (ныне НИИСХ Юго-Востока).

А. П. Шехурдин пришел работать на опытную станцию с первых дней ее организации, имея за плечами только низшую сельскохозяйственную школу. (Он один из своей многодетной семьи, имеющей пятерых детей, получил образование). Испытывая недостаток образования, А. П. Шехурдин в 36 лет заканчивает вечернюю школу и поступает в Саратовский сельскохозяйственный институт. Через четыре года он его заканчивает и получает диплом агронома, хотя, по сути дела, он им давно уже является. Несмотря на трудности личного характера (у А. П. Шехурдина в тяжелые годы гражданской войны умерла жена, и он остался один с тремя детьми), он продолжал активно работать и вместе с Г. К. Мейстером стал автором особого метода селекции - сложной ступенчатой гибридизации.

Этот метод заключается в скрещивании двух далеких географических форм, отличающихся друг от друга по ряду хозяйственно ценных признаков, проведение среди гибридов старших поколений отбора в широких масштабах и создании таким путем нового сорта, соединяющего положительные свойства исходных форм. Затем такой сорт используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой формой, которая обладает отсутствующими у него хозяйственно ценными признаками. Путем проводимого в широких масштабах отбора выделяется сорт, соединяющий положительные свойства родительских форм. Этот сорт снова используется в качестве одного из родителей для скрещивания с далекой от него формой и т. д. При такой ступенчатой гибридизации происходит непрерывное улучшение вновь выводимых сортов, которые все время приобретают новые и новые положительные хозяйственно ценные свойства. Путем ступенчатой гибридизации А. П. Шехурдин к 1937 г. вывел невиданный в то время сорт мягкой пшеницы стекловидная-1 (альбидум 1264), имевшей макаронные, крупяные и другие качества зерна, сходные со свойствами зерна твердых пшениц и даже превышающие их. Этот сорт послужил исходным для создания большой группы новых сортов сильных мягких пшениц, полученных как самим А. П. Шехурдиным, так и В. Н. Мамонтовой и их учениками.

В 1936 г. за выдающиеся заслуги в развитии селекции и создании сортов яровой пшеницы А. П. Шехурдину была присуждена ученая степень доктора сельскохозяйственных наук, а в 1945 г. он стал профессором, в 1946 г. - заслуженным деятелем науки РСФСР (он награжден орденом Ленина, двумя орденами Трудового Красного Знамени), а в 1942 г. (год войны) за создание сортов яровой пшеницы, высокоурожайных и устойчивых к бурой ржавчине, А. П. Шехурдину было присуждено звание лауреата Государственной премии.

Но была и другая, оборотная сторона у этой нашедшей признание титанической работы. Всех, кто знал А. П. Шехурдина, поражало его неиссякаемое трудолюбие. Его рабочий день начинался нередко еще до восхода солнца и заканчивался глубоким вечером. Часами он просиживал в лаборатории, занимаясь выбраковкой зерна. Итог его работы таков: под его руководством было выведено более 28 сортов яровой пшеницы, только за годы войны - 4 новых сорта. Перед Великой Отечественной войной сортами, выведенными Шехурдиным, было занято 10 млн гектаров, что составляло 44 % всех посевных площадей яровой пшеницы в стране. В 1977 г. площадь, занятая сортами, полученными в Саратове, составляла свыше 27 млн гектаров.

Так о А. П. Шехурдине отзывался директор Саратовской опытной станции: «...Специалист А. П. Шехурдин - человек редких знаний и исключительных дарований, беззаветный труженик и в то же время поразительно скромный человек. Вся его жизнь - это селекция пшеницы, неугасимое стремление дать для сельского хозяйства лучшие, наиболее совершенные сорта...»

Сам А. П. Шехурдин в своей научной деятельности выделял три этапа: с 1911 по 1918 гг., когда селекционеры пользовались в основном методом индивидуального отбора; с 1918 по 1927 гг., когда доминирующее значение приобрел метод гибридизации; с 1927 и, условно, по 1933 г. - велась разработка метода сложной ступенчатой гибридизации. Этот метод используется до сих пор; он стал венцом научной деятельности Шехурдина, дал сельскому хозяйству немало выдающихся сортов.

На первом этапе работы методом индивидуального отбора из местных стародавних сортов были получены новые сорта. В работе анализировалось огромное количество растений. О трудоемкости работы говорит такой факт: для выведения только одного сорта лютесценс-62 было изучено потомство 15 тыс. отдельных растений, испытывавшихся в течение ряда лет.

Очень пригодилась Шехурдину его природная наблюдательность: он замечал самые мельчайшие изменения, недоступные даже опытному глазу. Он мог не только по колосу, его форме, чешуйкам, но и по зерну определить разновидность сорта, часами бродил он среди своих посевов с записной книжкой, - и на глаз, и всеми прочими методами проверял зерно, раскусывал его.

В результате индивидуального отбора наиболее крепких растений («элиты») на основе местного сорта полтавка был отобран известный сорт лютесценс-62 и два сорта редко встречающейся тогда формы с белым зерном - альбидум-604 и альбидум-721. Из местного сорта селивановский русак тем же путем был выведен сорт остистой мягкой пшеницы эритроспермум-341, из белотурки в 1929 г. был создан сорт твердой пшеницы гордеиформе-432. Эти сорта были более засухоустойчивы, чем местные. Урожайность их выше на 10-26 %.

Кроме того, зерно альбидум-604 обладало исключительно высокими мукомольно-хлебопекарными качествами.

Из выведенных сортов особенно большое народнохозяйственное значение имел сорт лютесценс-62.

А. П. Шехурдин и его коллеги отлично понимали, что методом отбора невозможно вывести сорта, обладающие сложным комплексом ценных биологических и хозяйственных свойств. Селекционеры пришли к выводу, что для создания более совершенных сортов следует применять новый для того времени метод гибридизации в сочетании с индивидуальным направленным отбором.

В процессе работы А. П. Шехурдин разработал методику и технику искусственного скрещивания; он заметил и доказал на практике, что опыление цветков лучше производить не заготовленной ранее пыльцой, а непосредственно из созревших пыльников отцовских колосьев в тот момент, когда пыльца наиболее жизнеспособна. А. П. Шехурдин первым в истории отечественной селекции осуществил оригинальные скрещивания: внутривидовые - между близкими сортами пшеницы, межвидовые - скрещивал твердую пшеницу с мягкой, и даже межродовые - скрещивал пшеницу с рожью, пыреем, житняком, по сути дела, проводя отдаленную гибридизацию. В это время уже работала с Шехурдиным его ученица и продолжательница дела Валентина Николаевна Мамонтова, выпускница Высших женских сельскохозяйственных курсов им. И. А. Стебута в Петербурге.

Впоследствии, как и А. П. Шехурдин, В. Н. Мамонтова заочно заканчивает Саратовский сельскохозяйственный институт, ученую степень кандидата и доктора наук Валентина Николаевна получила без защиты диссертации - за выведение новых сортов пшеницы.

За сорта саратовская-29, 210, 35 и 38 в 1968 г. Мамонтовой В. Г. была присуждена Ленинская премия. В 1965 г. за большие успехи в селекции и семеноводстве и в связи с 70-летием со дня рождения Мамонтова В. Н. удостоена звания Героя Социалистического труда, ей присвоили звание почетного гражданина г. Саратова.

Но, возвращаясь к периоду 20-х гг., можно сказать о таких успехах: путем непрерывного отбора из восьмого поколения скрещивания твердой пшеницы белотурки с мягкой полтавской были созданы сорта саррубра (саратовская красная) и сарроза (саратовская розовая). Эти сорта превосходили родительские формы по урожаю на 2-2,5 ц с га, были уникальными по качеству сырья.

В 1935 г. академик Н. И. Вавилов писал: «Из наиболее крупных практических достижений Саратовской станции отметим безостый гибрид твердой и мягкой пшеницы саррубра, полученной от скрещивания полтавки и белотурки. Этот гибрид ныне занимает сотни тысяч гектаров в культуре и является наиболее крупным практическим достижением в мировой межвидовой гибридизации».

Применяя метод обычной гибридизации, Шехурдин и его сотрудники поняли, что, несмотря на значительный объем и длительный период работ по гибридизации, однократные скрещивания все-таки незначительно повышают урожайность и засухоустойчивость.

Применяя повторные скрещивания гибридов с одним из лучших родительских сортов или с другой ценной формой, Шехурдин таким образом разработал метод сложной, ступенчатой гибридизации. Особое значение здесь играл подбор родителей нового сорта. Так были созданы выдающиеся сорта альбидум-43, альбидум-24, саратовская-210, саратовская-29, саратовская-36, саратовская-38, саратовская-39.

Новые сорта выгодно отличались от родительских форм, так, альбидум-43 в среднем за 20 лет превысил урожайность родительского сорта на 35 %, созревает он на 4-5 дней раньше, чем полтавка и лютесценс-62.

Применение метода сложной ступенчатой гибридизации приносит ощутимые результаты, но этот процесс может быть очень длинным. Так, сорт альбидум-43 вошел в производство через 33 года после начала работы и получен путем сложного ступенчатого скрещивания 12 форм.

А. П. Шехурдин и его сотрудники широко применяли скрещивание географически отдаленных форм. Первое такое скрещивание было осуществлено еще в 1913 г. соединением пшеницы грекум, происходящей из Средней Азии, и местного сорта полтавки. Тем же способом был создан ряд высокоурожайных сортов яровой пшеницы. С местными выведенными сортами скрещивались канадские пшеницы кейченер и маркиз, наиболее ценными из полученных оказались сорта лютесценс-758 и саратовская-33, имеющие прочную соломину и не полегающие в условиях орошения при урожае 30-35 ц с га.

Много внимания уделялось выведению сортов, устойчивых к грибным болезням, - пыльной и твердой головке, к бурой, митовой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе. После смерти А. П. Шехурдина (1951) его исследования успешно продолжила В. Н. Мамонтова. Она плодотворно использовала в своей селекционной работе отдаленную гибридизацию и метод ступенчатой гибридизации. В трудный период 1948 г., когда метод ступенчатой гибридизации подвергался резкой критике, она проявила большую твердость и принципиальность и продолжала работать в этом направлении. В результате ей удалось получить 13 очень ценных новых сортов яровой пшеницы, которые в 1964 г. занимали площадь в 16,5 млн га. А в 70-х гг. пшеница, выведенная Шехурдиным и Мамонтовой, заняла на полях страны 21 млн га. Такого еще не бывало. Первые огромные потоки зерна с казахстанской целины шли как раз за счет сорта, который получил всемирно известное имя - саратовская-29. Столь популярной она стала не только потому, что дает высокие урожаи и стойко переносит засушливые условия открытых всем ветрам степей. Содержание белка в зерне в благоприятные годы достигает огромной цифры - 21 %. Хлеб из ее муки получается высоким и пышным. Саратовская-29 среди сильных пшениц по качеству муки не имеет равных.

Согласно справочнику: пшеница считается отличной, если сила муки у нее превышает 400 джоулей, хорошей, когда этот показатель равен 350-400 джоулям, и слабой, если он меньше 180. У саратовской-29 сила муки, в зависимости от погодных условий и агротехники возделывания, колеблется от 640 до 1000 джоулей! Лондонская технологическая лаборатория Кент-Джонса дала такую оценку этому сорту: «Сорт саратовская-29 обладает необыкновенно высокой силой муки и является совершенно выдающимся сортом».

Сортами В. Н. Мамонтовой засевались земли Казахстана, поля Башкирии, Сибири. Для небывалых урожаев целинной пшеницы не хватало элеваторов. За 57 лет работы в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) В. Н. Мамонтова создала одна и в соавторстве 20 районированных в стране сортов. Янтарное зерно знаменитого сорта саратовская-29 закупали зарубежные страны для выпечки хлеба.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знаменитые сорта, созданные А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, еще раз закрепили славу Саратовской земли, которая всегда была знаменита отменными на всю Россию калачами, крупными, пышными, с румяной, нависающей грибом корочкой. Если в начале века пекари добивались улучшения качества хлеба простым механическим смешиванием муки из различных местных сортов, то саратовские селекционеры решили эту проблему, когда им удалось создать новые сорта яровой пшеницы, обладающие достаточно высокой силой муки.

На базе прекрасных сортов, созданных А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, в настоящее время селекционеры выводят новые сорта, отвечающие современным требованиям агропромышленного производства и мирового рынка. И это стало возможно благодаря существованию таких методов, как сложная ступенчатая гибридизация и индивидуальный отбор.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гужов Ю. Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Изд-во РУДН, 1999.

Сеятели и хранители. М.: Современник, 1992.

Жизнь в науке. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1979.

А. П. Шехурдин. Избранные сочинения. М.: Изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1961.

Н. И. Вавилов. Теоретические основы селекции. Т. II. 1935.

В 30-х гг. прошлого столетья Н.И. Вавилов отметил, что проблема создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур может быть развязана двумя путями: селекцией у узком понимании этого слова (отбором устойчивых растений среди существующих форм) и с помощью гибридизации (скрещивания между собой разных растений). Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основные трудности в создании иммунных сортов — необходимость одновременного учета особенностей растений и вредных организмов, которые их повреждают. На данный момент в селекции на устойчивость используют все общепринятые современные методы селекционной работы: гибридизация, отбор, а также полиплоидию, экспериментальный мутагенез, биотехнологию и генную инженерию.

Одной из основных трудностей в селекции растений на иммунитет есть генетическое сцепление признаков растений, которые отображают их филогенетическую историю в условиях природных экосистем. В процессе стихийного одомашнивания и образования высокопродуктивных и высококачественных форм растений система ихнего иммунитета была ослаблена. В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в наше время.

Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и — поиск путей сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Желательно, чтобы основа иммунитета была полигенной.

Наиболее просто вопрос решается, когда с популяции существуещего сорта возможно выделить растения, которые отличаются высокой иммунной устойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованны разные методы отбора и аналитические методы, которые учитывают гетерозисность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важным является тип опыления популяции растений (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих факторов: в популяции растений первой группы единицей анализа является отдельное растение, другой — популяции (сорт или линия).

Традиционные методы селекции в создании генотипов, устойчивых к болезням и вредителям

Отбор. Как в общем в природе, так и в селекционной деятельности человека, отбор является основной процесса получения новых форм (образования видов и разновидов, создание пород, сортов). Отбор наиболее эффективный при работе с культурами самоопылителями, а также растениями, которые размножаются вегетативно (клоновый отбор).

В селекции на устойчивость, отбор результативно используется и сам по себе (есть основным методом при работе с некротрофными патогенами), и как составляющая селекционного процесса, без которой вообще невозможно обойтись при любых методах селекции. В практичной селекции на устойчивость используют два вида отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор является древнейшим методом селекции, благодаря ему были созданы сорта так называемой народной селекции, и до сих пор является ценным исходным материалом для современной селекционеров. Это вид отбора, при котором из исходной популяции в поле отбирают большое количество растений, соответствующие требованиям к будущему сорту, оценивая сразу комплекс признаков (в том числе и устойчивость к определенным болезням). Урожай всех отобранных растений объединяют и высевают в следующем году в виде одного участка. Результат массового отбора — это потомство общей массы лучших отобранных по определенному признаку (признакам) растений.

Основными преимуществами массового отбора является его простота и возможность быстро улучшить большое количество материала. К недостаткам можно отнести то, что отобранный массовым отбором материал невозможно проверить с потомством и определить его генетическую ценность, а следовательно, выделить из популяции сорта или гибрида ценные в селекционном отношении формы и использовать их для дальнейшей работы.

Индивидуальный подбор (педигри) — один из самых эффективных современных методов селекции на устойчивость. Гибридизация, искусственный мутагенез, биотехнология и генная инженерия является прежде поставщиками материала для индивидуального отбора — следующий этап селекционной работы, выделяет из предоставленного материала самое ценное.

Суть метода заключается в том, что из исходной популяции отбирают отдельные устойчивые растения, потомство каждой из которых в дальнейшем размножают и изучают отдельно.

Как индивидуальный, так и массовый отбор можут быть одноразовым и многоразовым.

Одноразовый отбор преимущественно применяется в селекции самоопыляющихся культур. Одноразовый индивидуальный отбор предусматривает последовательное изучение во всех звеньях селекционного процесса отобранный один раз по определенному признаку растения. Одноразовый массовый отбор чаще и наиболее эффективно используют для оздоровления сорта в семеноводческой практике. Поэтому его еще называют оздоравливающим.

Многократные отборы более пригодны и результативны в селекции перекрестно-опылительных культур, эффективность их определяется прежде всего степенью гетерозиготности исходного материала. Путем многократного массового отбора поддерживается устойчивость к некротрофам — возбудителей таких и как фузариоз, серая и белая гнили и др.. С применением этого метода были созданы высокоустойчивые к и .

Гибридизация. В настоящее время одним из наиболее используемых методов в селекции на устойчивость является гибридизация — скрещивание между собой генотипов с различными наследственными способностями и получения гибридов, в которых сочетаются свойства родительских форм.

В селекции на устойчивость к болезням гибридизация целесообразна и эффективна в том случае, если хотя бы одна родительская форма является носителем наследственных факторов, способных обеспечить генетическую защиту будущего сорта или гибрида от потенциально опасных штаммов и рас возбудителя.

Как уже отмечалось ранее, такие наследственные факторы (эффективные гены устойчивости) были сформированы в центрах родственной эволюции растений-хозяев и их патогенов. Многие из них уже переданы культурным растениям от их дикорастущих сородичей с помощью отдаленной гибридизации. Теперь они известны как гены устойчивости культурных растений.

Но неоспоримым фактом является то, что на сегодняшний день большинство этих генов широко использованы в селекции и преимущественно потеряли эффективность, преодоленные в результате изменчивости патогенов. Поэтому внутривидовая гибридизация (между растениями одного вида) при создании устойчивых к болезням сортов или гибридов в ряде случаев является малоперспективным. Для получения позитивных результатов селекционер, вовлекая в скрещивания те или иные родительские формы, должен быть уверен в высокой эффективности их генов устойчивости к популяции возбудителя болезни в месте будущего выращивания сорта (гибрида).

На этом фоне все большее значение в селекции на устойчивость приобретает отдаленная гибридизация (между растениями из разных ботанических таксонов). Ведь наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Геномы дикорастущих сородичей культурных растений были и остаются основным природным источником генов устойчивости, в том числе и комплексного иммунитета. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. И если раньше использование отдаленной гибридизации было не слишком популярным из-за сложностей, связанных с несбалансированностью геномов родительских форм, сцеплением устойчивости с нежелательными в хозяйственном отношении признаками, то в настоящее время разработаны методы, позволяющие разрешить проблемные вопросы.

Отдаленная гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и другие ценные свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и других культур. Например, источником генов иммунитета пшеницы к , и является эндемической для Закавказья Triticum dicoccoides Korn .

Как свидетельствует мировая практика, очень результативным видом гибридизации в селекции самоопыляющихся культур на устойчивость является обратные скрещивания (беккроссы) , когда гибрид скрещивают с одной из родительских форм. Этот метод называют еще методом «ремонта» сортов, поскольку он позволяет улучшить определенный сорт по тому или иному отсутствующего у него признака (в частности, устойчивостью к определенной болезни). Но следует иметь в виду, что применение этого метода не позволяет превысить производительность сорта, который «ремонтируется» (а согласно требованиям Государственной службы по охране прав на сорта растений Украины сорт не может быть зарегистрированным, если он по производительности не превышает стандарт).

Как правило, при беккросированни сорт-донор устойчивости к болезни используют в качестве материнской формы, а неустойчивый, но высокопродуктивный сорт (реципиент по признаку устойчивости) — как родительскую форму. В результате их скрещивания получают гибриды, которые повторно скрещивают с родительской формой (беккросируют). Обязательным условием является то, что материнские формы для каждого следующего беккросса подбирают из устойчивых гибридных растений предыдущего скрещивания, обнаруженных на инфекционном фоне. Потомства подбирают по фенотипу сорта-реципиента. Беккроссы проводят до тех пор, пока генотип и фенотип реципиента почти полностью восстановится, одновременно приобретя устойчивости к болезни, характерной для донора.

Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков являются хорошими источниками для создания иммунных линий при дальнейшем выводе простых и двойных межлинейных гибридов.

Мутагенез. В отличии от методов гибридизации достаточно трудоемкие и требуют много лет работы для достижения конечного результата, экспериментальный (искусственный) мутагенез позволяет за короткий период усилить изменчивость растений и получить такие мутации по устойчивости, которые не встречаются в природе.

В основу метода экспериментального (искусственного) мутагенеза положено направленное действие на растения различных физических и химических мутагенов (ионизирующего, ультрафиолетового, лазерного излучения, химических веществ), в результате чего в растительных организмах возникают мутации генные (изменения молекулярной структуры гена), хромосомные (изменения в структурах хромосом) или геномные (изменения в наборах хромосом).

Наиболее ценные в селекционном плане генные мутации, что, в отличии от хромосомных, не приводят к стерильности пыльцы, бесплодию или неконстантности мутантных линий. Генные мутации устойчивости чаще всего связаны или с заменой основания в определенном участке ДНК хромосомы, или ее потерей, добавлением, перемещением. Вследствие этого происходит изменение генетического кода и, соответственно, изменение в физиолого-биохимических механизмах клетки, что приводит к ингибированию роста, развития и размножения патогена.

Метод искусственного мутагенеза в селекции на устойчивость к болезням применяется во многих странах, но его нельзя считать основным методом получения устойчивых форм растений. Наиболее эффективно этот метод используется при работе на устойчивость с культурами, которые размножаются вегетативно, поскольку размножение их семенами влечет за собой сложное расщепление в потомстве из-за высокой степени гетерозиготности.

Это наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.

Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.

Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.

Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.

Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала. Во Всесоюзном институте растениеводства Н.И. Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара, которая в настоящее время пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры.

Центры происхождения культурных растений, выявленные Н.И. Вавиловым

Центры происхождения	Местоположение	Культивируемые растения
1. Южноазиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, о-ва Юго-Восточной Азии	Рис, сахарный тростник, цитрусовые, баклажаны и др. (50% культурных растений)
2. Восточноазиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань	Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений)
3. Юго-Западноазиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия	Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, чеснок, виноград и др. (14% культурных растений)
4. Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер (11% культурных растений)
5. Абиссинский	Абиссинское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, бананы, кофейное дерево, сорго
6. Центральноамериканский	Южная Мексика	Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник
7. Южноамериканский	Западное побережье Южной Америки	Картофель, ананас, хинное дерево

Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.

Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор

Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

Индивидуальный отбор

Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.

Естественный отбор

Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.

Инбридинг (инцухт)

В центре гете-розис-ная куку-руза, слева и справа роди-тель-ские особи.

Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.

Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.

Р	♀AAbbCCdd	×	♂aaBBccDD
F 1	AaBbCcDd

Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.

Растения диплоид-ной (2n = 16) и тетра-плоидной (2n = 32) гре-чихи.

Аа × Аа
АА 2Аа аа

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами . Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.

Отдаленная гибридизация

Восстановление плодови-тости капустно--редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно--редечный гибрид.

Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.

Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.

Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами .

Использование соматических мутаций

Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

Экспериментальный мутагенез

Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.

Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным

С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.

Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор родительских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерьеру (совокупности фенотипических признаков)	По месту их происхождения (географически удаленных) или генетически отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродственная (аутбридинг)	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, межродовое скрещивание, ведущее к гетерозису, для получения гетерозиготных популяций, а также высокой продуктивности
б) близкородственная (инбридинг)	Скрещивание между близкими родственниками для получения гомозиготных (чистых) линий с желательными признаками	Самоопыление у перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия для получения гомозиготных (чистых) линий
Отбор: а) массовый	Не применяется	Применяется в отношении перекрестноопыляющихся растений
б) индивидуальный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру	Применяется в отношении самоопыляющихся растений, выделяются чистые линии – потомство одной самоопыляющейся особи
Метод испытания производителей по потомству	Используют метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по многочисленному потомству	Не применяется
Экспериментальное получение полиплоидов	Не применяется	Применяется в генетике и селекции для получения более продуктивных, урожайных форм

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкости	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.

Хорошим примером межпородного скрещивания может служить выведенная академиком Михаилом Федоровичем Ивановым (1871–1935) порода свиней – украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, а при скрещивании их – родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней.

Полиплоидия крайне редко встречается у животных. Интересен факт межвидового скрещивания тутового шелкопряда с последующим удвоением числа хромосом, проведенного академиком Борисом Львовичем Астауровым (1904–1974), который привел к созданию нового вида животных.

3. Явление гетерозиса у домашних животных

Так же как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозис. Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда наблюдается особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности в первом поколении гибридов. Это свойство, однако, в последующих поколениях затухает. Генетические основы гетерозиса у животных и у растений одинаковы.

Гетерозис широко применяют в животноводстве и птицеводстве – первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используют в хозяйственных целях. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозиготных бройлерных кур. Для получения скороспелых свиней (на мясо и сало) скрещивают дюрокджерсейскую и беркширскую породы. Гибриды дают прирост на 10–12% выше представителей исходных пород.

4. Метод анализа наследственно ценных производителей по потомству

При селекции домашних животных очень важно определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у них не проявляются, например по молочности и жирномолочности у быков или яйценоскости у петухов. Для этого используют метод анализа (испытания) производителей по потомству.

Сначала от самца-производителя получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность с продуктивностью матери и продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей оказывается выше продуктивности породы и продуктивности матери, то это указывает на большую ценность производителя, которого следует использовать для дальнейшего улучшения породы.

От хорошего самца можно получить большое потомство, особенно если применить искусственное осеменение. Сперму, полученную от хорошего производителя, можно хранить долгое время, используя метод криохранения в жидком азоте.

С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров-рекордисток по удоям можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других менее ценных коров. Эмбрионы также хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.

5. Особенности отбора в селекции животных

В селекции животных искусственный отбор также проводится в двух формах.

Массовый отбор – выбраковка особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам. Его назначение заключается в сохранении постоянства породных качеств.

Индивидуальный отбор – отбор отдельных особей с учетом наследственной стойкости признаков, обеспечивающих совершенствование породных качеств.

В селекции животных чаще применяется индивидуальный отбор. Причем отбор идет с учетом экстерьерных признаков. Экстерьер (от лат. exterior – внешний) – совокупность внешних признаков животного – телосложение, соотношение частей тела и т.д. Любой организм представляет собой целостную систему, поэтому определенное телосложение животного может свидетельствовать о его высокой мясной или молочной продуктивности (вспомните о соотносительной, или корреляционной, изменчивости). Таким образом, через экстерьер пытаются выяснить генотип животного.

6. Достижения селекции животных

Больших успехов в XX в. добились селекционеры-животноводы. На основе методов подбора и гибридизации, результативность которых была ярко продемонстрирована, в частности в уже упоминавшихся работах М.Ф. Иванова, были созданы новые замечательные породы всех видов домашних животных. На основе вышеупомянутой гибридизации дикого барана-архара с мериносами с последующим отбором животных, сочетающих в себе желательные качества, и с использованием близкородственного скрещивания Н.С. Батурин и Я.Я. Лусин вывели в Казахстане породу архара-мериноса, имеющую высокую шерстную продуктивность тонкорунных овец и присущую архару хорошую приспособленность к условиям высокогорных пастбищ.

На основе использования методов межпородного скрещивания и дальнейшего строгого отбора выведены породы крупного рогатого скота с высоким уровнем молочной продуктивности и большим содержанием жира в молоке. Примером может служить костромская порода крупного рогатого скота, созданная на основе скрещивания местного поголовья с производителями других пород с последующим строгим отбором и подбором, основанным на оценке племенных качеств животных. Высокая продуктивность животных этой породы характеризуется тем, что отдельные коровы дают от одного отела до другого свыше 16 тыс. кг молока.

Межпородное скрещивание было использовано также при создании новой мясо-шерстной породы овец. В качестве исходных родительских пород были выбраны алтайская тонкорунная порода, которая характеризуется хорошим качеством шерсти и высокой приспособленностью к местным условиям, и две английские скороспелые мясо-шерстные породы. Полученная в результате длительной селекционной работы и гибридизации порода характеризуется крепкой конституцией, большой живой массой (бараны – 110–115 кг, матки – 60–62 кг) и высоким настригом шерсти, которая отличается блеском, эластичностью и т.д.

На основе селекции с использованием внутривидовых межпородных, а также межвидовых и даже межродовых скрещиваний с последующим отбором созданы высокопродуктивные, быстрорастущие, обладающие высокими вкусовыми качествами породы рыб. В качестве примера укажем на высокопродуктивного ропшинского карпа (от названия поселка Ропша под Санкт-Петербургом), обладающего высокой продуктивностью и зимостойкостью (выведен В.С. Кирпичниковым), и украинские породы карпа (А.И. Кузема и др.). Весьма перспективен межродовой гибрид стерляди и белуги – бестер, обладающий высокими темпами роста (гетерозис) и прекрасными вкусовыми качествами.

Используя методы отбора и гибридизации, человек коренным образом изменил природу используемых им растений и животных. Современная биология, в особенности генетика и цитология, существенно обогатили теорию и практику селекции, вооружили и будут вооружать ее новыми высокоэффективными методами управления формообразованием организмов и создания высокопродуктивных сортов растений и пород животных.

III. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

IV. Домашнее задание

1. Изучить параграф учебника (особенности биологии животных, учитываемые в селекции; методы, способы разведения и достижения селекции животных).

2. Заполнить табл. 3 «Основные методы селекции растений и животных».

3. Повторить материал по теме «Селекция растений» (на следующем уроке – тестовая проверка знаний).

Таблица 3. Основные методы селекции растений и животных

Методы	Селекция растений	Селекция животных
Подбор родительских пар	Географически удаленные или генетически отдаленные (неродственные) формы	По хозяйственно-ценным признакам и экстерьеру
Скрещивание неродственное (аутбридинг)	Внутривидовое, межвидовое, межродовое, ведущее к гетерозису и высокой продуктивности	Скрещивание отдаленных пород, отличающихся контрастными признаками, для получения гетерозиготных популяций и проявления у их представителей гетерозиса
Скрещивание близкородственное (инбридинг)	Самоопыление перекрестноопыляющихся растений путем искусственного воздействия с получением чистых линий	Скрещивание между близкими родственниками для получения чистых линий с желательными признаками
Отбор массовый	Применяется в отношении перекрестноопыляемых растений	Применяется с целью выбраковки особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам
Отбор индивидуальный	Применяется в отношении самоопыляющихся растений и при искусственном самоопылении перекрестноопыляемых растений с целью выделения чистых линий – потомков одной самоопыляющейся особи	Применяется жесткий отбор по хозяйственно-ценным признакам, выносливости, экстерьеру и др.
Метод испытания производителей по потомству	Не применяется	Используется метод искусственного осеменения от лучших самцов-производителей, качества которых проверяют по дочерям
Экспериментальное получение полиплоидов	Применяется для получения более урожайных форм	Практически не применяется
Индуцированный мутагенез	Применяется с целью получения исходного материала	Практически не применяется

Урок 10–11. Селекция микроорганизмов. Биотехнология

Оборудование: таблицы по общей биологии, схемы иллюстрирующие методы и достижения селекции животных и микроорганизмов.

ХОД УРОКА

I. Обобщение знаний раздела

А. Работа по карточкам

№ 1. Допустим, для фермы приобрели двух быков, у которых ген жирности молока точно не известен. Как следует поступить, пользуясь методом гибридизации, чтобы решить, какого из быков эффективнее использовать в качестве производителя?

№ 2. С какой особью нужно скрестить гетерозиготную особь свиньи, чтобы в потомстве рецессивный ген скороспелости перевести в гомозиготное состояние? Почему?

№ 3. Покажите на примере, почему при выведении высокопродуктивных пород домашних животных в селекционной практике используется близкородственное скрещивание, которое, как правило, приводит к понижению жизнеспособности и плодовитости организма и не применяется в промышленном животноводстве.

Б. Устная проверка знаний

1. Каковы биологические особенности животных, учитываемые в селекции?

2. Каковы типы скрещиваний, применяемые в селекции животных?

3. Каковы методы разведения, используемые в животноводстве?

4. В чем состоит гетерозис у домашних животных?

5. В чем состоит метод испытания хозяйственно-ценных производителей по потомству?

6. В чем состоят особенности отбора в селекции животных?

7. Каковы достижения селекции животных?

В. Тестовая проверка знаний по вариантам

Необходимо выбрать один правильный ответ из предложенных четырех.

Вариант 1

1. Какой отбор следует применять при селекции гороха?

а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стихийный;
г) стабилизирующий.

2. Что такое «чистая линия»?

а) потомство от самоопыляющегося растения;
б) потомство от перекрестноопыляемого растения;
в) потомство от скрещивания двух растений одного сорта;
г) растение с четко проявляющимися сортовыми признаками.

3. Для чего проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений?

а) для получения биологически отдаленных гибридов;
б) для получения эффекта гетерозиса;
в) для получения чистых линий;

4. Как преодолеть бесплодие биологически отдаленных растительных гибридов?

а) на сегодняшний день нет методов преодоления бесплодия;
б) с помощью полиплоидии;
в) с помощью инбридинга;
г) с помощью индивидуального отбора.

5. Какое растение не относится к самоопыляющимся?

а) горох;
б) рожь;
в) пшеница;
г) томат.

6. Сорт озимой пшеницы Мироновская 808 был выведен:

а) В.С. Пустовойтом;
б) П.П. Лукьяненко;
в) Н.В. Цициным;
г) В.Н. Ремесло.

7. Метод ментора в селекции растений применяют с целью:

а) акклиматизации;
б) реакклиматизации;
в) усиления доминирования признака;
г) закаливания гибридов.

8. Инбридинг у животных приводит к:

а) гетерозису;
б) улучшению свойств породы;
в) депрессии;
г) созданию новой породы.

9. Систематический таксон, который не может быть создан в результате селекции, – это:

а) вид;
б) сорт;
в) порода;
г) штамм.

10. Явление гетерозиса, как правило, наблюдается при:

а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации;
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.

Вариант 2

1. Какой отбор следует применять при селекции огурцов?

а) индивидуальный;
б) массовый;
в) стабилизирующий;
г) разрывающий.

2. Как называется самоопыление перекрестноопыляющихся растений?

а) аутбридинг;
б) инбридинг;
в) отдаленная гибридизация;
г) анеуполиплоидия.

3. Что такое гетерозис?

а) усиление плодовитости гибрида;
б) географически отдаленные гибриды;
в) депрессия, которая наступает при самоопылении перекрестноопыляемых растений;
г) повышенная жизнеспособность и урожайность межлинейных гибридов.

4. Для чего применяют перекрестное опыление самоопыляющихся растений?

а) для получения эффекта гетерозиса;
б) для получения чистых линий;
в) для получения биологически отдаленных гибридов;
г) для получения гибридов, сочетающих в себе признаки разных сортов.

5. Какое растение не относится к перекрестноопыляемым?

а) подсолнечник;
б) ячмень;
в) кукуруза;
г) рожь.

6. Украинская белая степная порода свиней была выведена:

а) А.И. Куземой;
б) Н.С. Батуриным;
в) М.Ф. Ивановым;
г) Я.Я. Лусиным.

7. В селекции животных очень редко используется:

а) инбридинг;
б) аутбридинг;
в) массовый отбор;
г) индивидуальный отбор.

8. Отбор, проводимый по фенотипу, называется:

а) массовым;
б) индивидуальным;
в) естественным;
г) искусственным.

9. Домашние животные в отличие от растений:

а) имеют многочисленное потомство;
б) дольше живут;
в) размножаются только половым путем;
г) не нуждаются в тщательном уходе.

10. В селекции растений и животных используется:

а) анализ качества производителей по потомству;
б) гибридизация;
в) получение полиплоидных форм;
г) метод ментора.

Ответы к тестовым заданиям Вариант 1: 1а; 2а; 3в; 4б; 5б; 6г; 7в; 8в; 9а; 10б. Вариант 2: 1б; 2б; 3г; 4г; 5б; 6в; 7в; 8а; 9в; 10б.

Г. Проверка заполнения таблицы «Основные методы селекции растений и животных»

II. Изучение нового материала

1. Биологические особенности микроорганизмов и методы селекционной работы с ними

Как всегда, разговор о новом объекте селекции начнем с его биологических особенностей. К биологическим особенностям микроорганизмов, учитываемым в селекции, следует отнести:

– высокую скорость размножения;
– большую частоту появления мутаций;
– неоднородность штамма и эффективность отбора.

Штамм (от нем. Stamm – ствол, основа; семья, племя) – чистая культура микроорганизма, выделенного из определенного источника или полученного в результате мутаций.

К середине прошлого века возникла новая отрасль промышленности – микробиологическая, которая использует одноклеточные грибы, бактерии для производства сложных органических веществ. Микробиологическая промышленность является составной частью биотехнологии.

Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, некоторых органических кислот и витаминов, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов.

Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики. Это особые вещества – продукты жизнедеятельности некоторых бактерий и грибов, убивающие болезнетворные микробы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами.

Продолжение следует