Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Проводящая система стебля хвощевидных - актиностела или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
Класс хвощовые (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales) , с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.
Ископаемые подобного рода встречаются чрезвычайно редко, это единичные экземпляр. Здесь изображен паук, который атакует свою жертву. Потом и одного и второго накрыла смола хвойного дерева, в результате мы получили кусок янтаря с яркой картиной жизни членистоногих далекого, очень далекого, прошлого.
Если подумать, то вероятность получения подобной сценки в куске янтаря исчезающе мала. Тем не менее, счастливая случайность предоставила ученым, да и обывателям, возможность оценить разнообразие жизни 100-миллионолетней давности.
Ископаемый носорог (10 миллионов лет назад)
Череп большого носоорога был найден в Турции. Это животное погибло случайно, а причина - извержение вулкана, случившееся 10 миллионов лет назад. Палеонтологи считают, что вулканические бомбы - главная причина смерти животного, которое было просто забито до смерти падающими с неба раскаленными кусками породы. Череп буквально «запекся», и это не удивительно, поскольку температура пород достигала 450 градусов Цельсия.
По словам специалистов, останки млекопитающих очень редко встречаются в вулканических породах, по большей части потому, что высокая температура, актуальная при извержении вулкана, уничтожает зачастую даже кости. Но в данном случае ученым повезло, и череп носорога был найден практически неповрежденным.
Мегалодон (ископаемая гигантская акула)
Акула, которой принадлежала гигантская челюсть, изображенная на фото, погибла около полутора миллионов лет назад. Размер этой акулы составлял 16 метров, и, как видим, человек был бы вовсе неинтересен такой громадине в качестве добычи. Вероятно, мегалодоны охотились на более крупных существ, которых в то время было в море очень много. И да, на этой челюсти насчитали 182 зуба, можете себе представить? В наше время практически нет морских животных, которые могли бы сопротивляться мегалодону.
Гигантская пчела (50 миллионов лет назад)
Ископаемые насекомые, которых порой находят палеонтологи, имели весьма примечательные размеры. В качестве примера можно привести громадную пчелу, найденную в осадочных породах (вернее, найден ее отпечаток). Ее тело имело длину свыше пяти сантиметров. Представляете, как выглядел рой таких пчел? Наверное, их боялись даже динозавры, причем не только мелкие или средние.
Для сравнения показано тело колибри, которое примерно равно длине тела пчелы (Если не учитывать перья хвоста). Сейчас такого размера достигают только матки пчел некоторых видов, которые водятся в тропической Африке.
Гигантский пингвин (35 миллионов лет назад)
Останки (окаменевшие, само собо) гигантского пингвинча были найдены в Перу, о чем была написана крупная научная статья. И даже, если не вдаваться в науку, то птичка была действительно примечательной. Масса ее составляла 54-59 килограмма, а размеры в два раза превышали размер императорского пингвинча, который считается крупнейшим видом пингвинов на данный момент.
У пингвина был удлиненный клюв, которым, как полагают ученые, было удобно ловить рыбу в экваториальном море того времени.
Саблезубая белка (100 миллионов лет)
Да, представляете, не только тигры были саблезубыми много лет назад. Были и белки, которые тоже имели зубы в виде небольших забель. И размер этих зубов составлял около пятой части размера тела белки. Жили эти животные примерно 100 миллионов лет назад, намного раньше саблезубых тигров.
По словам палеонтологов, найти такой редкий вид млекопитающего, да еще такого древнего - нечто вроде выигрыша в лотерею. По мнению ученых, внешний вид этой «белочки» вполне соответствовал внешнему виду мультяшного героя в «Ледниковом периоде».
Ископаемый кит
Окаменевший скелет кита, выступающий из осадочных пород дна океана, был обнаружен не учеными, а серферами, около калифорнийского побережья. В момент обнаружения случился сильный отлив, и обнажившееся дно показало изумленным спортсменам-любителям большой скелет какого-то животного.
После того, как фотографии скелета попали в Сеть, нашлись ученые, которые определили окаменелость, как останки ископаемого кита времен Плиоцена.
Гнездо динозавров (70 миллионов лет)
В Монголии один из палеонтологов случайно открыл целое гнездо динозавров, с останками 15 динозавров-малышей. Сохранились они очень хорошо, и ученый смог детально проанализировать находку. В общем-то, одним из результатов исследования как раз и явилось доказательство «гнезования» динозавров, которые, как оказалось, первые недели после вылупления из яйца проводили в гнезде. Так что у динозавров был вполне себе приличный материнский инстинкт, благодаря которому и выкармливались малыши.
Может быть, за ними ухаживал и «отец», но это, конечно же, доказать сейчас практически невозможно. Что явилось причиной гибели динозавриков, пока неясно.
Хвощ (300 миллионов лет)
Это не очень редкая находка, но настолько хорошо сохранившийся хвощ, что отпечатались даже неровности «листьев» (у хвоща таковых нет), в общем-то, является событием примечательным.
Странный червяк (542 миллиона лет назад)
Окаменелые останки червя, который жил пол-миллиарда лет назад, были найден учеными в канадском Национальном Парке Yoho. У червей, как известно, вовсе нет скелета, и поэтому находки, подобные этой, встречаются крайне редко.
Палеонтологи считают, что этот червь является промежуточнм звеном развития между, собственно, червями, и остальными обитателями морей и океанов. Т.е., это одно из ранее ненайденных ключевых «звеньев» эволюции.
Много ли сейчас живых ископаемых?
Ответить на этот вопрос довольно трудно. Прежде всего, надо четко определить, что же такое "живые ископаемые". Ведь все окружающие нас живые существа появились не вчера, а имеют более или менее длительную геологическую историю. Стало быть, все они в какой-то степени живые ископаемые. Поэтому мы поставим вопрос несколько иначе, а именно: какие из наших современников имеют наиболее почтенную историю? Ответ, наверное, будет для многих довольно неожиданным. Это и не гинкго, и не метасеквойя и не какое-нибудь оригинальное экзотическое растение. Вполне возможно, что самыми древними из современных растений являются травянистые плауновидные селагинелля и плаун (Lycopodium). Первое из этих растений - селагинелля - имеет стелющийся или прямостоячий побег размером от нескольких сантимеров до добрых двух десятков метров. Хотя в современных лесах у селагинелли нет близких родственников (впрочем, и в геологическом прошлом она, видимо, была "довольно одинока"), нельзя сказать, чтобы этот род чувствовал себя плохо. Он охватывает свыше семисот видов и, предпочитая тропические леса, хорошо чувствует себя и в странах умеренного климата. А один вид прижился даже в пустынях Мексики и юго-запада Соединенных Штатов.
Примечательная черта селагинелли - разноспоровые шишечки. Это значит, что в одной шишечке собраны спорангии двух видов. Одни заполнены массой микроспор диаметром 20-70 мк, которые прорастают еще в спорангии, а когда высеиваются, то дают начало маленькому заростку с мужскими половыми органами. Другие спорангии заключают от 8 до 40 мегаспор. Они также прорастают прямо в спорангии, а затем уже в грунте дают начало женским заросткам. Заметной чертой селагинелли является также ее листва. На побегах сидят листья двух типов: одни плотно прижаты к стеблю, а другие распростерты двумя рядами в плоскости стебля (рис. 43).
Точно такие же остатки время от времени находят в кайнозойских, мезозойских и даже палеозойских отложениях разных стран. Самая древняя находка была сделана американским палеоботаником У. Дарра в угольных почках каменноугольных отложений штата Иллинойс в США. Возраст этих остатков почти 300 млн. лет. Тем не менее сохранность их исключительно хороша. В небольшой продолговатой шишечке диаметром всего 3,5 мм хорошо видны спорангии с мегаспорами (по четыре в каждом). Споры уже начали прорастать, и в клетках видны окаменевшие ядра. Больше того, в некоторых клетках заметны какие-то образования, которые Дарра признал за хромосомы. За долгую историю у селагинелли появились черты высокой специализации в анатомическом строении, например настоящие сосуды. О них речь шла в главе IX.
Обычный лесной плаун (рис. 44 а, б) по внешнему облику напоминает селагинеллю, но у него, во-первых, листья одного сорта и, во-вторых, споры в спорангиях одинаковые. Плауны живут сейчас во многих странах как в тропическом, так и в умеренном климате. В тропиках они часто поселяются на деревьях, а в наших лесах стелются по земле. Диапазон хозяйственного использования современного плауна весьма своеобразен. Его побеги продают на кладбищах для украшения могил, их же укладывают на зиму для красоты между рамами окон. Споры плауна используют как детскую присыпку и, что самое важное, в литейном производстве. Ими обсыпают формы, чтобы металлические детали не прилипали к стенкам.
Когда в горных породах находят побеги, внешне похожие на плауны, их обычно называют не Lycopodium (т. е. плаун), a Lycopodites. Суффикс "ites" часто прибавляют к названию современного рода, когда речь идет об ископаемых остатках. Самому названию Lycopodites не везло, так как его не всегда применяли по назначению. В 30-х годах наш палеоботаник М. Д. Залесский нашел в верхнепермских отложениях тонкие побеги с нежными листочками, которые он посчитал за хвойные и назвал Walchia spinulifolia. Другой палеоботаник, Г. П. Радченко, определил этот вид в верхнепермских отложениях Тунгусского бассейна. Ему показалось сомнительным, что это действительно вальхии, и после названия рода он на всякий случай поставил знак вопроса. Через некоторое время Радченко счел, что это остатки не хвойного, а плаунового, и назвал их Lycopodites spinulifolius. Больше того, он назвал всю сопутствующую флору "ликоподитовой". Но тут вышла статья М. Ф. Нейбург. Не доверяя внешнему сходству, она применила микроскопическую технику. В результате оказалось, что это не плауны, а мхи. Радченко пришлось переименовать флору в "глоттофилловую" по названию другого растения. Возможно, что и некоторые другие описанные в литературе Lycopodites незаконно считаются плаунами.
Тем не менее этот род действительно очень древний. Его остатки, причем довольно типичные, немецкие палеоботаники Р. Крейзель и Г. Вейланд описали из верхнедевонских отложений Эйфеля (ФРГ). Их возраст не меньше 350 млн. лет. Из спорангиев удалось извлечь довольно крупные (90-120 мк), но одинаковые споры. Достаточно хорошие по сохранности остатки растений, очень похожих на Lycopodium, встречаются и в каменноугольных отложениях. Некоторые палеоботаники полагают, что древнейшее плауновидное - баррагванация из нижнего девона Австралии (почти 400 млн. лет) близко родственна нашему плауну.
В научно-популярной литературе иногда говорят о плауне как о травянистом потомке древовидных каменноугольных лепидодендронов. Наблюдения последних десятилетий показывают, что это не так. Плауны не моложе, а, может быть, даже и старше лепидодендронов. Скорее всего, когда-то на очень ранних стадиях эволюции плауно-видных среди них наметились две крупные независимые ветви. Одна из них, хотя и процветала в каменноугольное время, теперь вымерла почти бесследно. К ее потомкам, может быть, относятся лишь современные полушники и упомянутый выше перуанский стилит. Другая ветвь никогда не играла выдающейся роли, но успешно дожила до наших дней. В органическом мире часто события развивались по принципу "нет великого Патрокла, жив презрительный Терсит".
Следующим растением, которое в той же степени, что и гинкго, имеет право называться живым ископаемым, является всем известный хвощ (рис. 45), по-латыни Equisetum. В нашей стране хвощи довольно мелкие, но в тропиках некоторые виды достигают двух метров в высоту при диаметре в 10 см. Южноамериканский вид хвоща, недаром прозванный "гигантским" (Equisetumgiganteum), вырастает на 12 м в длину, но его стебель достигает в ширину лишь 3 см. Это лазающий по соседним деревьям хвощ. В современной флоре насчитано лишь тридцать с небольшим видов этого рода, в основном населяющих умеренный пояс Северного полушария.
Самые древние остатки настоящих хвощей встречены в верхнетриасовых отложениях. Отдельные находки побегов, похожих на хвощовые, встречаются и в более древних толщах, вплоть до карбона, но их определение надо еще уточнить. Триасовые и, особенно, юрские хвощи, в сущности, ничем не отличаются от современных. У них были такие же членистые стебли, мелкие сросшиеся листья и располагающиеся на верхушке стебля шишки. Стебли внутри полые, а в узлах перегорожены круглыми диафрагмами. Когда растение отмирало, его стебель легко разламывался и диафрагмы вываливались. Мы часто находим эти аккуратные кружочки в мезозойских и кайнозойских породах.
В главе II уже говорилось, что у хвощей интересный механизм распространения спор. От каждой споры отходят узенькие ленточки, которые скручены в виде пружины, пока спора полностью не созрела. Потом при растрескивании зрелого спорангия эти пружины распрямляются, споры выскакивают на свободу и легко подхватываются ветром. Палеоботаники неоднократно потрошили спорангии ископаемых хвощей и находили в них споры, но только без пружинок. Это их несколько озадачивает и порождает сомнения в том, действительно ли они имеют дело с ископаемыми хвощами. Впрочем, вполне возможно, что под воздействием химикатов, которому подвергаются споры при их изучении, пружинки просто растворяются. Заметим, кстати, что споры с пружинками недавно были обнаружены американцами Р. Бэкстером и Д. Лейсманом в спороносной шишке каламита в угольной почке каменноугольного возраста (рис. 46). Они растворили небольшой кусочек породы с заключенными внутри него спорами в разбавленной соляной кислоте. Пока споры были в кислоте, их пружинки оставались свернутыми. Но когда их перенесли в 50% спирт, пружинки ожили. "Этот процесс, - писали Бэкстер и Лейсман, - можно было наблюдать под препаровальным микроскопом, и это было необычайное зрелище - видеть споры, поворачивающиеся под воздействием быстрого движения элатер (т. е. пружинок. - С. М.) после стольких миллионов лет бездеятельности".
Список живых ископаемых, незаслуженно забытых популяризаторами, можно продолжать еще долго. Это папоротники чистоус (Osmunda) и мараттия (Marattia), которые тоже жили вместе с динозаврами. Сюда же можно отнести и некоторые хвойные мелового и юрского периодов. То, что они относятся к современным родам Podocarpus, Cephalotaxus, Athrotaxis и др., показано шведским палеоботаником Р. Флорином и нашим палеоботаником В. А. Красиловым. Во всяком случае, эти растения намного, старше такого классического "живого ископаемого", как метасеквойя.
Каламиты-полностью вымершие растения. Они впервые появляются в верхнем девоне, наибольшего разнообразия и развития достигают в каменноугольном периоде, в нижней перми это семейство даже было в отдельных районах главным углеобразующим. Исчезают каламиты полностью в юрском периоде.
Некоторые виды каламитов были крупными деревьями достигавшими 30 м. в высоту и 1 м. в диаметре. Внешним обликом походили на современные хвощи т.к. являлись их двоюродными предками. Стебли (стволы) были членистыми и ребристыми (стволы некоторых видов были гладкие и лишь наличие мутовчато расположенных веточных рубцов говорит о членистости ствола).У молодых каламитов в стволах присутствовала сердцевина которая с возрастом (по официальной версии) разрушалась и стволы становились полыми. Но мои находки говорят, что скорее всего главным фактором разрушения сердцевины стали насекомые которые избрали сердцевину каламитов местом инкубации своих личинок.
фото-17. Место выхода насекомого из сердцевины каламита.
местонахождение: "скала-2", средний карбон, свита С-2/3 смоляниновская, песчаник интервала известняка Н5(Н6) - угля h9.
Ветви также членистые, на каждом узле несли сильно варьировавшее от вида к виду количество узких иногда ланцетовидных со срединной жилкой листьев (Annularia) со сросшемся или нет основаниями. Выполнявшими роль фотосинтеза в отличии от листьев современных хвощей.
фото-7. Листья и ветви каламитов.
фиг.1,2,3 - листья и ветви Asterophillytes longifolius f. striata.
фиг.4 - листья Calamites multiramis.
Органы размножения (Palaeostachya)
фото-12. Органы плодоношения.
фиг.1,1a,2,2a - фрагменты слороносных колосков Palaeostahia sp. "скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - схема строения спороносного колоска. С.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.92 рис.22 фиг."в".
и см. (фото-11 фиг.2) имели вид колосков разной конструкции и размера.Росли каламиты на заболоченной почве и имели длинные горизонтальные корневища
фото-13. Корневище каламита.
от которых отходили вверх надземные вертикальные побеги.
фото-9. Подземные части каламитов.
фиг.1 - реконструкция подземной части ствола эукаламита."Основы палеонтологии" под редакцией Орлова т.14
фиг.1а - подземная часть ствола Calamites (Calamitina sp.)."скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6)- угля h9, песчаник.
фиг.2 - реконструкция подземной части ствола стилокаламита. "Основы палеонтологии". под редакцией Орлова т.14
фиг.2а - подзкмная часть ствола стилокаламита. "скала-1", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фиг.3 - подзкмная часть ствола Calamites carinatus."скала-2", средний карбон, башкирский ярус, свита С-2/3 смоляниновская, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, песчаник.
фото-18. Место оветвления побега от корневища.
местокахождения "Балка лесная" средний карбон, сита С-2/4, кровля угольного пласта i-3/1в
Имеющиеся в коллекциях остатки стволов каламитов представляют собой внутренние ядра. На наружной поверхности этих ядер наблюдается более или менее отчётливые бороздки (расположенные на "рёбрах" хорошо видны на фото-17) , маркирующие направление бывших сосудов (проводящих пучков). По особенностям строения пучка в области узла порядок делится на три рода:
1.Род астерокаламитовые (Asterocalamites или более современное Archaeocalamites)
фото-1. Аrchaeocalamites sp. (al. Asterocalamites). В данном случае пoявляются признаки перехода к мезокаламитам.
к нему принадлежат более примитивные растения порядка, жившие от верхнего девона до нижнего карбона (моя находка двух экземпляров говорит что дотянули до низов среднего карбона, местонахождения приуроченные к свите С-2/3). У архаеокаламитов проводящие пучки пересекают и там соединяются слабо выраженными комиссурами. Листья были длиной до 5 см. узкие и много кратно дихотомически (раздваивались) ветвились.
2.Род мезокаламит (Mesocalamites).
фото-2. Mesocalamites ramifer.
фиг.1 - узел.
фиг.2 - ветвь (заросток)?
фиг.3,4 - сердцевинный отлив ствола.
фиг.5 - схема прохождения через узел каламита проводящих сосудов.C.В.Мейен "Основы палеоботаники" стр.90 рис.21 фиг."в".
Мезокаламиты были крупными деревьями о чём свидетельствует остаток ветки (см. фото-3)
фото-3. Ветвь мезокаламита.
Принадлежащие сюда каламиты представляют особенный интерес, так как по строению ствола они занимают промежуточное положение между Archaeocalamites и Calamites , причём это положение соответствует их стратиграфическому положению (верхи нижнего карбона - низы среднего карбона).Строение ствола этого рода характерно тем, что ход сосудистых (проводящих) пучков в очень варьировал. Местами сосуды проходили через узел чередуясь как у истинного каламита (см. фото-4 фиг.2)а местами как у архаеокаламитов (см. фото-1).
3.Род Каламит (Calamites).Который в свою очередь делится на две большие условные группы:
а).Эукаламиты
фото-4. Эукаламиты. Условная группа включающая себя множество видов. Особенностью данной группы было значительное превышение длины между узлия (расстояние между пережимами ствола) над его толщиной. И так называемое "правильное" ветвление.Эталонным представителм этой группы был Calamites carinatus (фиг.1) (на каждом узле противопоставлено распологались 2 крупных веточных рубца). Но у другого рода Calamitina перед узлом с ветвями длина между узлия уменьшалась (фиг.5). Иногда, при консолидации (уплотнении) осадка стволы каламитов лопались вдоль оси и в образовавшуюся щель выдавливался заполнявший внутреннюю полость ил. В результате образовывался своеобразный "киль" (фиг.7).
фиг.1 - реконструкция внешнего вида.Н.А.Комарницкий и др. "Систематика растений" стр.287 рис.146 фиг.2а.
фиг.2 - проводящие сосуды.
фиг.3 - плавающие корни Radicites sp.
фиг.4 - корневище.
фиг.5,6,7,8 - слепки внутренней полости стволов.
Местонахождения: старый каменный карьер (фиг.2), скала-1 (фиг.4,5,
фото-5. Минерализованный (интускрустация) фрагмент ствола Эукаламита.
фиг."а,б,в,г,е" - разные проэкции фрагмента.
фиг."д" - на сколе хрошо видны проводящие сосуды.
фото-14. Веточные рубцы эукаламитов.
C под-родом Calamitina
фото-6. Представитель эукаламитов подрод Calamitina goepperti.
фиг.1 - реконструкция внешнего вида. М.Хирмер (Hirmer. 1927).
фиг.2 - проэкции сердцевинного отлива (внутреннего ядра).
Б). Стилокаламиты
фото-8. Стилокаламиты (фиг.4) многочисленная условная группа. Один из ярких представителей этой группы Сalamites Sachsei (фиг.1,2). Особенностью этого вида было то что в отличии от С.carinatus длина между узлия значительно (в 3-5 раз) меньше ширины. Количество ветвей колебалось у разных видов от 3 до 30 шт. (всегда кратно 3) сидевших на мощном колоннообразном стволе через каждые 4-6 между узлий. Фрагменты стволов без веточных рубцов относят к C.sukowi (фиг.3). Хотя на мой взгляд это очередной пример разных названий одного вида.
фиг.1,1a - сердцевинный отлив ствола.
фиг.2,2a - ствол С.Sachsei.
фиг.3 - ствол С.sukowi.
фиг.4 - реконструкция С.Sachsei.М.Хирмер (Hirmer.1927)
В ископаемом виде отпечатки коры и сама кора встречаются крайне редко.
Местонахождения: скала-1 (фиг.1,1а)-средний карбон свита С-2/3(смоляниновская); балка "лесная" (фиг.2,2а,3)- средний карбон свита С-2/4.
фото-10. Заросток Calamites multiramis.
Одной из самых больших проблем палеонтологии является разрозненность остатков организмов будь то животное или растение.И находка частей организма в прикреплении или хотя бы в близкой ассоциации большая удача! И вот мне на местонахождении "Балка лесная" удалось найти в ассоциации практически все вегетативные части Calamites Sachsei
фото-11 (фото-7 в публикации МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ "БАЛКА ЛЕСНАЯ") . Стерильный (фиг.1) , фертильный (фиг.2) побеги и ствол Calamites sachsei.
В пермском периоде род Calamites вымирает но не задолго до этого его пермские потомки
фото-16. Пермские паракаламиты.
фиг.1 - Paracalamitina sp. (P1 , Новый Кувак)
фиг.2 - Paracalamites decoratus. (P1. Красно-Усольск)
по не понятным причинам (возможно так повлияли изменения климата и изменения среды обитания) возвращаются в схеме проводящих сосудов к примитивным формам своих предков.
фото-15. Сравнение строения проводящих сосудов каламитов.
фиг.1 - Archaeocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская,песчаник,интервал известняка H5(H6)- угля h9.
фиг.2 - Mesocalamites sp.("скала-1", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская.
фиг.3 - Calamites (Calamitina) Sachsei.("старый каменный карьер", средний карбон, свита C-2/3 смоляниновская, песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9.
фиг.4 - Parocalamites decoratus (P1, Красноусольск).
Equisetophyta B.Boivin, 1956
Sphenophyta
| Систематика на Викивидах |
Изображения на Викискладе |
|
Хвощеви́дные , или хвощеобра́зные , или членистосте́бельные , или чле́нистые (лат. Equisetóphyta, Sphenóphyta ) - отдел высших споровых растений.
Хвощи - своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками . По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма пропитана кремнезёмом ; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, ветроопылению. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде , продолжают доминировать в некоторых биоценозах - в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки , причем развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости .
Биологическое описание
Хвощевидные появились в верхнем девоне и произошли от риниевых или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощевидные принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.
Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощевидные. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum ).
От всех известных растений и вымершие, и современные хвощевидные отличаются побегами , составленными отдельными члениками. Название Членистые и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики.
Для современных хвощей характерны своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.
Классификация
Отдел членистые, или хвощевидные, включает два класса , эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, - вымерший класс Сфенофилловые, или Клинолистовые (Sphenophyllopsida ), и класс Хвощёвые (Equisetopsida). Относимые ранее к членистым девонские Гиениевые - Протогиения (Protohyenia ), Гиения (Hyenia ) и Каламофитон (Calamophyton ) - в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники .
Примечания
Литература
Ссылки
- Хвощевидные : информация на сайте «Энциклопедия жизни » (EOL ) (англ.) (Проверено 15 декабря 2009)
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Хвощевидные" в других словарях:
ХВОЩЕВИДНЫЕ, отдел высших (см. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ) споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты… … Энциклопедический словарь
Хвощеобразные, членистостебельные (Equisetophyta), отдел высших споровых растений. X. произошли от риниофитов. Появились в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропич. лесов в значит, мере … Биологический энциклопедический словарь
- (Sphenophyta), отдел споровых растений, близких к папоротниковидным. Как и папоротники, хвощи сосудистые, т.е. питательные вещества и воду по их телу транспортируют специализированные ткани флоэмы и ксилемы. Стебли у них делятся на надземную… … Энциклопедия Кольера
Мн. Класс высших споровых растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
хвощевидные - отдел высших споровых растений (Equisetophyta), в цикле развития которых преобладает спорофит. В наст. время представлен одним родом хвощ (Equisetum), включающим около 25 видов. Многолетние травы, распространены повсеместно … Анатомия и морфология растений
хвощевидные - хвощев идные, ых … Русский орфографический словарь
Самые древние достоверные ископаемые остатки хвощевидных известны из верхнедевонских отложений. При этом уже в позднем девоне существовали представители всех классов отдела. Столь далеко зашедшая к концу девона дифференциация в пределах… … Биологическая энциклопедия
Побеги хвоща камышового … Википедия
Раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии один вид, белые лилии другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь… … Энциклопедия Кольера
Многоо … Википедия
