— создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов — это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции служит генетика.

Основные методы селекции — отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.

Отбор

В селекции действует естественный и искусственный отбор. Искусственный отбор бывает бессознательный и методический. Бессознательный отбор проявляется в сохранении человеком лучших особей для разведения и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенный сорт или породу. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами.

В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор , который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора

Признак	Естественный отбор	Искусственный отбор
Исходный материал для отбора		Индивидуальные признаки организмов
Отбирающий фактор	Условия среды (живая и неживая природа)	Человек
Путь благоприятных изменений	Остаются, накапливаются, передаются по наследству	Отбираются, становятся производительными
Путь неблагоприятных изменений	Уничтожаются в борьбе за существование	Отбираются, бракуются, уничтожаются
Направленность действия	Отбор признаков, полезных особи, популяции, виду	Отбор признаков, полезных человеку
Результат отбора	Новые виды	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов
Формы отбора	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный	Массовый, индивидуальный, бессознательный (стихийный), методический (сознательный)

Отбор бывает массовый и индивидуальный. Массовый отбор — выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор — выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства. Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный — в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гибридизация

Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдаленную) гибридизацию.

Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей одного вида. Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.

Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведет к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, а с другой приводит к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению.

Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды. Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом . Основная причина эффекта гетерозиса — отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.

Межвидовая (отдаленная) гибридизация — скрещивание разных видов. Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале — гибрид пшеницы и ржи, мул — гибрид кобылы и осла, лошак — гибрид коня и ослицы). Обычно отдаленные гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдаленных гибридов растений удается с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов. Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины:

1. удвоение хромосом в неделящихся клетках,
2. слияние соматических клеток или их ядер,
3. нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом.

Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Мутагенез

В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используют индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез — воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации. Делают это с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

В отличие от селекции микроорганизмов селекция растений не оперирует миллионами и миллиардами особей и скорость их размножения измеряется не минутами и часами, а месяцами и годами. Однако по сравнению с селекцией животных, где число потомков единично, селекция растений находится в более выгодном положении. Кроме того, различаются и методические подходы к селекции само- и перекрестноопыляющихся растений, размножающихся вегетативным и половым путем, одно- и многолетних растений и т. д.

Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Для отбора необходимо наличие гетерогенности, т. е. различий, разнообразия в используемой группе особей. В противном случае отбор не имеет смысла, он будет неэффективен, Поэтому сначала осуществляется гибридизация, а затем после появления расщепления - отбор.

В случае, если селекционеру не хватает естественного разнообразия признаков, существующего генофонда, он использует искусственный мутагенез (получает генные, хромосомные или геномные мутации - полиплоиды), для манипуляций с отдельными генами - генетическую инженерию, а для ускорения селекционного процесса - клеточную. Однако классическими методами селекции были и остаются гибридизация и отбор.

Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение целой группы особей, обладающих ценными признаками. Чаще он используется при работе с перекрестноопыляемыми растениями. В этом случае сорт не является гомозиготным. Это сорт-популяция, обладающий сложной гетерозиготностью по многим генам, что обеспечивает ему пластичность в сложных условиях среды и возможность проявления гетерозисного эффекта. Основным достоинством метода является то, что он позволяет сравнительно быстро и без больших затрат сил улучшать местные сорта, а недостатком - то, что не может контролироваться наследственная обусловленность отбираемых признаков, в силу чего часто неустойчивы результаты отбора.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным. Мендель до скрещивания разных форм гороха проводил их самоопыление. При скрещивании белоцветковых горохов с такими же белоцветковыми он получал во всех последующих поколениях только белоцветковые. Аналогичная ситуация наблюдалась и в случае пурпурноцветковых. При скрещивании же Горохов, имеющих пурпурные цветки, с белоцветковыми растениями все гибриды первого поколения Р 1 имели пурпурные цветки, но при их самоопылении среди гибридов второго поколения Р 2 кроме пурпурноцветковых растений (три части) появлялись и белоцветковые (одна часть) (Приложение 2).

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным.

Проводя скрещивание гомозиготных родительских форм, имеющих желтые семена с гладкой поверхностью и зеленые семена с морщинистой, Мендель получил все растения с желтыми гладкими семенами и сделал вывод, что эти признаки являются доминантными. Во втором поколении после самоопыления гибридов Р 1 он наблюдал следующее расщепление: 315 желтых гладких, 101 желтых морщинистых, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Используя другие гомозиготные родительские формы (желтые морщинистые и зеленые гладкие), Мендель получил аналогичные результаты и в первом, и во втором поколениях гибридов, т. е. расщепление во втором поколении в отношении 9: 3: 3: 1 (Приложение 3).

При индивидуальном отборе получают потомство от каждого растения отдельно при обязательном контроле наследования интересующих признаков. Он применяется у самоопылителей (пшеница, ячмень). Результатом индивидуального отбора является увеличение числа гомозигот. Это связано с тем, что при самоопылении гомозигот будут образовываться только гомозиготы, а половина потомков самоопыленных гетерозигот также будут гомозиготами. При индивидуальном отборе формируются чистые линии. Чистые линии - это группа особей, являющаяся потомками одной гомозиготной самоопыленной особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности. Однако абсолютно гомозиготных особей практически не бывает, так как непрерывно происходит мутационный процесс, нарушающий гомозиготность. Кроме того, даже самые строгие самоопылители иногда могут переопыляться перекрестно. Это повышает их приспособленность к условиям и выживаемость, поскольку народу с искусственным отбором на все органические формы действует и естественный.

Естественный отбор играет важную роль в селекции, так как при проведении искусственного отбора селекционер не может избежать того, чтобы селекционный материал не подвергался воздействию условий внешней среды. Более того, селекционерами часто привлекается и естественный отбор для отбора форм, наиболее приспособленных к условиям произрастания - влажности, температуры, устойчивости к естественным вредителям и болезням.

Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т. е. система скрещиваний.

Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг - разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг - неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания - к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.

Инбридинг, т.е. принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис - явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазматической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.

Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, т. е. дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.

Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г. Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов.

Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию - произвести ресинтез вида сливы домашней.

Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).

Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия. Например, в Беларуси возделывается тетраплоидная рожь, выведены сорта полиплоидных овощных культур, гречихи, сахарной свеклы. Все эти формы обладают более высокой урожайностью по сравнению с исходными формами, сахаристостью (свекла), содержанием витаминов и других питательных веществ. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды (пшеница, картофель и др.).

Выведение новых высокопродуктивных сортов растений играет важнейшую роль в повышении урожайности и обеспечении населения продовольствием. Во многих странах мира идет «зеленая революция» - резкая интенсификация сельскохозяйственного производства за счет выведения новых сортов растений интенсивного типа. В нашей стране также получены ценные сорта многих сельскохозяйственных культур.

При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н. В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И. В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н. И. Вавиловым и его учениками.

В 30-х гг. прошлого столетья Н.И. Вавилов отметил, что проблема создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур может быть развязана двумя путями: селекцией у узком понимании этого слова (отбором устойчивых растений среди существующих форм) и с помощью гибридизации (скрещивания между собой разных растений). Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основные трудности в создании иммунных сортов — необходимость одновременного учета особенностей растений и вредных организмов, которые их повреждают. На данный момент в селекции на устойчивость используют все общепринятые современные методы селекционной работы: гибридизация, отбор, а также полиплоидию, экспериментальный мутагенез, биотехнологию и генную инженерию.

Одной из основных трудностей в селекции растений на иммунитет есть генетическое сцепление признаков растений, которые отображают их филогенетическую историю в условиях природных экосистем. В процессе стихийного одомашнивания и образования высокопродуктивных и высококачественных форм растений система ихнего иммунитета была ослаблена. В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в наше время.

Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и — поиск путей сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Желательно, чтобы основа иммунитета была полигенной.

Наиболее просто вопрос решается, когда с популяции существуещего сорта возможно выделить растения, которые отличаются высокой иммунной устойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованны разные методы отбора и аналитические методы, которые учитывают гетерозисность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важным является тип опыления популяции растений (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих факторов: в популяции растений первой группы единицей анализа является отдельное растение, другой — популяции (сорт или линия).

Традиционные методы селекции в создании генотипов, устойчивых к болезням и вредителям

Отбор. Как в общем в природе, так и в селекционной деятельности человека, отбор является основной процесса получения новых форм (образования видов и разновидов, создание пород, сортов). Отбор наиболее эффективный при работе с культурами самоопылителями, а также растениями, которые размножаются вегетативно (клоновый отбор).

В селекции на устойчивость, отбор результативно используется и сам по себе (есть основным методом при работе с некротрофными патогенами), и как составляющая селекционного процесса, без которой вообще невозможно обойтись при любых методах селекции. В практичной селекции на устойчивость используют два вида отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор является древнейшим методом селекции, благодаря ему были созданы сорта так называемой народной селекции, и до сих пор является ценным исходным материалом для современной селекционеров. Это вид отбора, при котором из исходной популяции в поле отбирают большое количество растений, соответствующие требованиям к будущему сорту, оценивая сразу комплекс признаков (в том числе и устойчивость к определенным болезням). Урожай всех отобранных растений объединяют и высевают в следующем году в виде одного участка. Результат массового отбора — это потомство общей массы лучших отобранных по определенному признаку (признакам) растений.

Основными преимуществами массового отбора является его простота и возможность быстро улучшить большое количество материала. К недостаткам можно отнести то, что отобранный массовым отбором материал невозможно проверить с потомством и определить его генетическую ценность, а следовательно, выделить из популяции сорта или гибрида ценные в селекционном отношении формы и использовать их для дальнейшей работы.

Индивидуальный подбор (педигри) — один из самых эффективных современных методов селекции на устойчивость. Гибридизация, искусственный мутагенез, биотехнология и генная инженерия является прежде поставщиками материала для индивидуального отбора — следующий этап селекционной работы, выделяет из предоставленного материала самое ценное.

Суть метода заключается в том, что из исходной популяции отбирают отдельные устойчивые растения, потомство каждой из которых в дальнейшем размножают и изучают отдельно.

Как индивидуальный, так и массовый отбор можут быть одноразовым и многоразовым.

Одноразовый отбор преимущественно применяется в селекции самоопыляющихся культур. Одноразовый индивидуальный отбор предусматривает последовательное изучение во всех звеньях селекционного процесса отобранный один раз по определенному признаку растения. Одноразовый массовый отбор чаще и наиболее эффективно используют для оздоровления сорта в семеноводческой практике. Поэтому его еще называют оздоравливающим.

Многократные отборы более пригодны и результативны в селекции перекрестно-опылительных культур, эффективность их определяется прежде всего степенью гетерозиготности исходного материала. Путем многократного массового отбора поддерживается устойчивость к некротрофам — возбудителей таких и как фузариоз, серая и белая гнили и др.. С применением этого метода были созданы высокоустойчивые к и .

Гибридизация. В настоящее время одним из наиболее используемых методов в селекции на устойчивость является гибридизация — скрещивание между собой генотипов с различными наследственными способностями и получения гибридов, в которых сочетаются свойства родительских форм.

В селекции на устойчивость к болезням гибридизация целесообразна и эффективна в том случае, если хотя бы одна родительская форма является носителем наследственных факторов, способных обеспечить генетическую защиту будущего сорта или гибрида от потенциально опасных штаммов и рас возбудителя.

Как уже отмечалось ранее, такие наследственные факторы (эффективные гены устойчивости) были сформированы в центрах родственной эволюции растений-хозяев и их патогенов. Многие из них уже переданы культурным растениям от их дикорастущих сородичей с помощью отдаленной гибридизации. Теперь они известны как гены устойчивости культурных растений.

Но неоспоримым фактом является то, что на сегодняшний день большинство этих генов широко использованы в селекции и преимущественно потеряли эффективность, преодоленные в результате изменчивости патогенов. Поэтому внутривидовая гибридизация (между растениями одного вида) при создании устойчивых к болезням сортов или гибридов в ряде случаев является малоперспективным. Для получения позитивных результатов селекционер, вовлекая в скрещивания те или иные родительские формы, должен быть уверен в высокой эффективности их генов устойчивости к популяции возбудителя болезни в месте будущего выращивания сорта (гибрида).

На этом фоне все большее значение в селекции на устойчивость приобретает отдаленная гибридизация (между растениями из разных ботанических таксонов). Ведь наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Геномы дикорастущих сородичей культурных растений были и остаются основным природным источником генов устойчивости, в том числе и комплексного иммунитета. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. И если раньше использование отдаленной гибридизации было не слишком популярным из-за сложностей, связанных с несбалансированностью геномов родительских форм, сцеплением устойчивости с нежелательными в хозяйственном отношении признаками, то в настоящее время разработаны методы, позволяющие разрешить проблемные вопросы.

Отдаленная гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и другие ценные свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и других культур. Например, источником генов иммунитета пшеницы к , и является эндемической для Закавказья Triticum dicoccoides Korn .

Как свидетельствует мировая практика, очень результативным видом гибридизации в селекции самоопыляющихся культур на устойчивость является обратные скрещивания (беккроссы) , когда гибрид скрещивают с одной из родительских форм. Этот метод называют еще методом «ремонта» сортов, поскольку он позволяет улучшить определенный сорт по тому или иному отсутствующего у него признака (в частности, устойчивостью к определенной болезни). Но следует иметь в виду, что применение этого метода не позволяет превысить производительность сорта, который «ремонтируется» (а согласно требованиям Государственной службы по охране прав на сорта растений Украины сорт не может быть зарегистрированным, если он по производительности не превышает стандарт).

Как правило, при беккросированни сорт-донор устойчивости к болезни используют в качестве материнской формы, а неустойчивый, но высокопродуктивный сорт (реципиент по признаку устойчивости) — как родительскую форму. В результате их скрещивания получают гибриды, которые повторно скрещивают с родительской формой (беккросируют). Обязательным условием является то, что материнские формы для каждого следующего беккросса подбирают из устойчивых гибридных растений предыдущего скрещивания, обнаруженных на инфекционном фоне. Потомства подбирают по фенотипу сорта-реципиента. Беккроссы проводят до тех пор, пока генотип и фенотип реципиента почти полностью восстановится, одновременно приобретя устойчивости к болезни, характерной для донора.

Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков являются хорошими источниками для создания иммунных линий при дальнейшем выводе простых и двойных межлинейных гибридов.

Мутагенез. В отличии от методов гибридизации достаточно трудоемкие и требуют много лет работы для достижения конечного результата, экспериментальный (искусственный) мутагенез позволяет за короткий период усилить изменчивость растений и получить такие мутации по устойчивости, которые не встречаются в природе.

В основу метода экспериментального (искусственного) мутагенеза положено направленное действие на растения различных физических и химических мутагенов (ионизирующего, ультрафиолетового, лазерного излучения, химических веществ), в результате чего в растительных организмах возникают мутации генные (изменения молекулярной структуры гена), хромосомные (изменения в структурах хромосом) или геномные (изменения в наборах хромосом).

Наиболее ценные в селекционном плане генные мутации, что, в отличии от хромосомных, не приводят к стерильности пыльцы, бесплодию или неконстантности мутантных линий. Генные мутации устойчивости чаще всего связаны или с заменой основания в определенном участке ДНК хромосомы, или ее потерей, добавлением, перемещением. Вследствие этого происходит изменение генетического кода и, соответственно, изменение в физиолого-биохимических механизмах клетки, что приводит к ингибированию роста, развития и размножения патогена.

Метод искусственного мутагенеза в селекции на устойчивость к болезням применяется во многих странах, но его нельзя считать основным методом получения устойчивых форм растений. Наиболее эффективно этот метод используется при работе на устойчивость с культурами, которые размножаются вегетативно, поскольку размножение их семенами влечет за собой сложное расщепление в потомстве из-за высокой степени гетерозиготности.

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии.

Отбор

В основе селекционной работы в любом направлении отбор является наиболее важным и решающим процессом все сорта сельскохозяйственных культур созданы и создаются отбором.

Улучшение древесных и кустарниковых пород путем выявления, отбора и размножения ценных популяций и форм является основным методом лесной селекции.

В лесной селекции выделяют три типа отбора: массовый, групповой и индивидуальный.

Массовый отбор, или отбор, лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений как в пределах естественного ареала, так и при интродукции. На первом этапе искусственного отбора выгодно исходить из местной, или локальной, расы (популяции), которая под действием естественного отбора приобрела полезные приспособления к окружающим условиям.

Групповой отбор лучших местных популяций становится основой лесной селекции. Этот вид отбора высококачественных насаждений, популяций лесных древесных пород называют популяционным отбором.

Индивидуальный отбор – это отбор лучших биотопов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве. Отбор лучших особей в ряду поколений сельскохозяйственных растений получил название непрерывного массового отбора. Разновидностью непрерывного массового отбора является негативный отбор, при котором отбираются не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Отбор по фенотипу дает хорошие и быстрые результаты в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбора в данных условиях. Например, если в популяциях имеются рано распускающиеся формы и этот признак в данной местности определяет лучшее вызревание побегов и улучшает общий прирост древостоев, то отбор по началу и продолжительности вегетации может быть эффективным. Но в селекции на улучшения качества продукции возможности отбора по фенотипу часто очень ограничены. Таким образом, аналитическая селекция и создание новых форм при помощи других методов значительно облегчаются при совпадении направлений естественного и искусственного отборов. В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основных формы естественного отбора: направленный, стабилизирующий и дизруптивный.

Направленный отбор - из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднепопуляционного. Направленный отбор у лесных древесных пород с отпадом в онтогенезе отстающих по росту особей наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.

Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивности ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирования прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания между ними возникает различное распределение генотипов.

Основными методами индивидуального отбора являются методы: клоновый отбор, отбор у перекрестноопыляющихся растений и метод педегри.

Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Индивидуальный отбор у перекрестного опыляющихся растений, вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков сортов у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяется многократный или непрерывный (в каждом поколении) индивидуальный отбор. При этом имеют дело не с отдельным растением, а с семьями.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств (Царев и др., 2001).

Гибридизация

Гибридизация – скрещивание между собой двух или большего числа видов, наследственно различающихся по какому-либо признаку или группе признаков.

Гибрид – потомство, полученное в результате скрещивания особей с разной наследственностью.

Скрещивание особей разных форм и сортов, принадлежащих к одному виду, называется внутривидовой гибридизацией.

Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называется межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией.

Гетерозис – увеличение мощности и жизнеспособности гибридов, по сравнению с родительскими формами.

Искусственная гибридизация – контролируемое скрещивание, которое проводится с целью получения семенного потомства, отличающегося хозяйственно-ценными признаками.

При гибридизации:

1) подбирают родительские пары для скрещивания (чтобы каждый из родителей обладал одним из признаков, которые необходимо получить в гибриде)

2) наблюдают за протеканием репродуктивной фазы у родительских особей

3) собирают пыльцу, определяют ее жизнеспособность

4) проводят искусственное опыление

5) наблюдают за развитием гибридных семян

6) собирают гибридные семена, высеивают и выращивают гибридное потомство

7) отбирают среди гибридов экземпляры по селектируемым признакам.

В зависимости от принципа подбора родительских пар различают типы скрещиваний:

Простые – однократные скрещивания между двумя родительскими формами

Парные – однократное скрещивание только между двумя родительскими формами

Диаллельные – каждая испытываемая форма или вид скрещивается со всеми другими формами или видами во всех возможных комбинациях

Реципрокные – каждый из двух форм или видов в одном случае является материнской формой, во втором отцовской

Сложные – если скрещивается более двух родительских форм или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей

Множественные (поликросы) – материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов

Возвратные (беккроссы) – гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм

Ступенчатые – полученный от простого скрещивания гибрид скрещивается не с родительской формой, а с третьим видом, затем с четвертым

Конвергентные – скрещивание гибридов от материнской и отцовской форм

Межгибридное – объединение наследственности нескольких родителей при скрещивании гибридов от параллельного скрещивания (Любавская, 1985).

Мутагенез

Мутации - это прерывистые, скачкообразные изменения наследственных структур, возникающие под влиянием факторов среды. Изменчивость, обусловленная возникновением мутаций, называется мутационной. Растения с мутировавшими клетками называются мутантами.

Мутации классифицируют по различным признакам. В зависимости от того, на каком уровне они возникают и какие генетические структуры затрагивают, различают мутации генные, хромосомные, геномные, пластидные и плазменные.

Генные мутации представляют собой наследственные изменения, связанные с появлением новых аллелей. Они возникают на уровне нуклеотидов в результате потери или удвоения, изменения порядка чередования или вставки одного или нескольких нуклеотидов в молекулах ДНК в ядре. Так как фиксированных границ между триплетами не существует, все перечисленные изменения в молекулах ДНК приводят к изменению порядка "считывания" наследственной информации, заключенной в этих молекулах.

Хромосомные мутации возникают вследствие разрывов хромосом. Оторванная часть хромосомы (фрагмент) может присоединиться к той же или любой другой хромосоме или элиминируется в процессе деления клетки. Потеря части хромосомы называется делекцией, удвоение одного и того же участка хромосомы - дупликацией, поворот в пределах одной хромосомы какого-то участка ее на 180° получил название инверсия, а присоединение фрагмента к другому месту той же или другой негомологичной хромосомы - транслокации. Перестройки, захватывающие всю хромосому, называются хромосомными, а хроматиду - хроматидными (Котов, 1997).

Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом в клетке.

Плазменные мутации представлены изменениями наследственных структур в цитоплазме, а пластидные - в пластидах. Они изучены пока недостаточно полно.

Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду.

Мутации возникают в природе и могут быть вызваны искусственно. Первые называются спонтанными (естественными), а вторые - индуцированными (искусственными). По своей природе мутации естественного происхождения и полученные искусственно не отличаются.

Мутации, возникающие в гаметах, называются гаметическими, а в клетках тела - соматическими. Если мутировавшая гамета участвует в оплодотворении и образовании зиготы, то все клетки организма, вырастающего из такой зиготы, будут мутировавшими. Соматическая мутация передастся только тем клеткам организма, для которых в качестве исходной материнской служила соматическая мутантная клетка. Таким образом возникает химерный организм, состоящий из клеток с неодинаковой генетической информацией.

По характеру фенотипического проявления различают мутации морфологические, если изменение затрагивает морфологические признаки, физиологические и биохимические. В последних двух случаях изменения касаются физиологических и биохимических процессов. Строго говоря, любые изменения морфологических признаков или функциональных особенностей происходят через изменения биохимических процессов (Котов, 1997).

В большинстве случаев мутации снижают жизнеспособность мутировавшей клетки и организма. Такие мутации называются вредными. Крайним выражением действия вредных мутаций является гибель мутанта. В таких случаях мутация называется летальной. Мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизнеспособности организмов, - нейтральные. Часть мутаций способствует усилению жизнеспособности организмов. Это - биологически полезные мутации. Их нельзя отождествлять с хозяйственно полезными мутациями, вызывающими усиление признаков, используемых человеком для удовлетворения своих нужд. Нередко улучшение "хозяйственного" признака сопровождается ослаблением конкурентной способности организма. Естественный отбор такие мутанты элиминирует, а человек отбирает и разводит в культуре. Любая мутация может наследоваться, так как она возникает в наследственных структурах клеток. Характер наследования зависит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономерности, связанные с их наследованием.

Факторы, вызывающие изменения в молекулах ДНК или хромосомах, называются мутагенными. Мутагенными свойствами обладают такие физические факторы как ионизирующая радиация, ультрафиолетовые лучи, температурные шоки, лазерное излучение, а также многие химические соединения.

В настоящее время в мутационной селекции наибольшее применение находят ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи (длина волны 2000-4000 а), рентгеновы лучи (0,05 - 10 а) и гамма-лучи (менее 0,05А). К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др.

В основе оценки чувствительности к мутагену лежит общая закономерность, известная под названием закона Арндта-Шульце. Суть его заключается в том, что слабое воздействие мутагеном способствует стимуляции процессов жизнедеятельности растений. По мере усиления воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает своего предела, затем постепенно падает и снижается до нуля, после чего переходит в свою противоположность, то есть начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее действие мутагенов. Подавляющее воздействие мутагенов постепенно возрастает вплоть до полной гибели клеток, органа или всего растения. Схематически закон Арндта-Шульце представлен на примере отзывчивости желудей дуба черешчатого на рентгеново облучение.

Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения или концентрацией его (для химических мутагенов) и продолжительностью воздействия на растения, или экспозицией.

Единицей дозы облучения волновыми излучениями служит рентген, равный количеству излучения, при котором в 1 см 3 сухого воздуха при 00С и давлении 760 мм рт. ст. образуется 2,1*109 дар ионов. Доза нейтронов определяется их количеством, приходящимся на 1 см 2 облучаемой поверхности. 1000 рентген (р) равны 1 килорентгену (кр).

Сравнимость доз облучения достигается при их переводе в дозы поглощения. Единицей дозы поглощения является 1 рад., равный количеству излучений, эквивалентному поглощению 1 граммом вещества энергии в 100 эрг. 1 рад соответствует 1,07 рентгена.

Стимулирующими называются дозы, при которых наблюдается совершенствование процессов жизнедеятельности у обрабатываемых растений в сравнении с контролем, например, повышение всхожести семян, ускорение роста, увеличение урожая и т.д.

Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% от контроля, а выживаемость - 20-30% от числа всходов, называются критическими.

Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, - оптимальными.

При оценке чувствительности растения к мутагенам учитываются такие признаки, как энергия прорастания семян, их всхожесть, выживаемость растений, степень подавления роста, плодовитость и стерильность растения, число и типы хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков.

Существенные изменения в реакции организма на облучение вносят технические условия обработки: вид излучения, мощность и величина дозы, содержание кислорода при облучении и после него.

Сходная картина наблюдается при обработке растений химическими мугагенами.

Постановка задач при селекции методом индуцированного мутагенеза исходит из направлений селекции и района работы. Растения подбирают, как правило, с минимальным числом отрицательно выраженных признаков, которые подлежат улучшению посредством мутагенеза. В качестве растительного материала для получения гаметических мутаций берут пыльцу, срезанные до споро- или гаметогенеза ветви с пестичными или тычиночными цветками, а также целые растения. Для получения соматических мутаций используют семена, черенки с вегетативными почками, целые растения. Растительный материал подбирают в таком физиологическом состоянии, чтобы при имеющихся в распоряжении селекционера технических возможностях было бы возможно выращивание растений из обработанного мутагенами материала.

Выбор мутагенов зависит от применяемых доз и практической их доступности. В районных центрах и поселках, где есть лечебные учреждения с терапевтической рентгеновской установкой, доступны ультрафиолетовые лучи для работы с пыльцой и каллусными тканями, а также рентгеновы лучи для работы с пыльцой, семенами, черенками. В областных центрах и крупных городах, где есть онкологические отделения, вполне реально использование гамма-лучей кобальтовых пушек. Не является проблемой приобретение в лесничества или лесхозы гупосов (гамма-установок предпосевной обработки семян), химических мутагенов и элементарного оборудования для работы с ними.

Обработка растений корпускулами пока возможна только в ядерных колонках нескольких научно-исследовательских центров. Функционируют международные центры по мутагенезу с гамма-полями. Для выбора рабочих доз обработки растительных объектов необходимо располагать информацией о чувствительности растений к мутагену. Если такой информации нет, то предварительно экспериментальным путем следует установить области стимулирующих, нейтральных, оптимальных, критических и летальных доз. В дальнейшем в целях получения большего количества точковых мутаций следует работать в области стимулирующих и нейтральных доз. Если нужно получить хромосомные и хроматидные мутации, рекомендуется работать в области оптимальных и критических доз.

В работе с химическими мутагенами пользуются 0,00001-0,01%-ми концентрациями растворов. Обязательны меры предосторожности в работе со всеми мутагенами.

Обработанный мутагенами материал используется далее или для скрещивания, или для посадки, прививки, посева. Организуются наблюдения за опытными и контрольными растениям. Ведется журнал селекции, где отмечаются все характеристики исходного материала (вид; внутривидовой таксой; адрес и условия произрастания; какой орган обработан; когда, где и как заготовлен и хранился исходный материал; когда, чем, как обработан; что сделано после обработки; результаты наблюдений).

Перспективные гаметические и соматические мутанты могут быть сразу отобраны. В таких случаях они поступают на сортоиспытание.

Если же наряду с полезными мутанты несут отрицательные изменения, то их скрещивают с ценными видами или формами или повторно обрабатывают мутагенами, а затем уже производят отбор и испытание представляющих интерес мутантов.

Как уже отмечалось, соматические мутации могут возникать не во всех клетках обрабатываемого растения, а только в некоторых из них. В этих случаях растения оказываются химерными. Как правило, измененные клетки делятся медленнее нормальных, что приводит к постепенному вытеснению мутантных тканей нормальными. Это явление получило название соматического отбора» Для выявления скрытых соматических мутаций применяются специальные приемы расхимеривания. У древесных видов расхимеривание можно провести путем одной или многократной посадки опытного растения на пень и последующего отбора мутантных порослевин, черенкования отдельных частей растения, прививки черенков и почек, микроклонального размножения (Котов, 1997).

Для получения мутанта лиственницы сибирской следует взять семена в количестве 50000 шт. и обработать рентгеновым излучением 4000 рентген. В результате облучение половина семян погибла, остальные 25000 семян высеивают и ухаживают за ними до самой смерти. Лучшие мутанты в количестве 5000 шт. отбирают и размножают.

Полиплоидия

Полиплоидией называется биологическое явление, характеризующееся нетипичным числом хромосом в клетках. Растения с нетипичным числом хромосом в клетках называются полиплоидами. Они подразделяются на эуплоиды и анэуплоиды. Эуплоиды - это растения с числом хромосом, кратным основному (гаплоидному) набору. Если, например, у березы основное число хромосом равно 14, то типичными являются гаметы с 14, а соматические клетки с 28 хромосомами. Гаметы с 28, 42, 56 хромосомами будут нетипичными, полиплоидными или нередуцированными. Соматические клетки с 14 хромосомами называются гаплоидными, с 42 - трипловидными, 56 - тетраплоидными и т.д. Если в клетках увеличивается число геномов одного вида, растения называются автополиплоидами. Например, у осины есть автотриплоиды с тремя наборами геномов в клетках (Зn). Число хромосом в них 57, так как в геноме 19 хромосом. Если растения представляют собой гибриды между двумя видами и в клетках содержится не по одному геному каждого вида, а по крайней мере по два генома хотя бы одного вида, они называются аллополиплоидами. Например, среди растений тополя сереющего встречаются триплоиды. В клетках таких растений содержится по три генома, один из которых представлен геномом осины, а два - геномом тополя белого или наоборот.

Растения, в клетках которых содержится число хромосом некратное основному (гаплоидному), называются анэуплоидами. Например, вяз мелколистный имеет 14 хромосом в основном наборе. В степях Северного Казахстана обнаружены растения с 29 хромосомами в соматических клетках. Они имели два набора хромосом (2п=28) и одну добавочную хромосому.

Полиплоиды возникают разными путями. Один из них - нарушение сократительной функции ахроматинового веретена при митозе или мейозе. Вследствие этого хромосомы или хроматиды теряют ориентацию при расхождении к полюсам и в дочерние клетки может отойти число хромосом от 0 до 2п независимо от способа деления (митоз или мейоз), от стадии формирования спор и гамет. Клетки с несбалансированным числом хромосом (не кратным основному) характеризуются слабой жизнеспособностью.

В природе встречаются такие деления, как кариокинез без цитокинеза и удвоение хромосом без последующего деления ядра (эндомитоз). В обоих случаях возникают полиплоидные клетки.

Полиплоиды могут быть и комбинативного происхождения, когда зигота образуется от слияния гамет с разным набором геномов. Слияние гаплоидной и диплоидной гамет дает триплоидную зиготу, двух диплоидных - тетраплоидную и т.п.

Анэуплоиды возникают, как правило, вследствие воздействия на растения мутагенов. Например, в процессе репарации разорванных хромосом возникают ацентрические и дицентрические хромосомы. Первые образуются при объединении фрагментов, не имеющих центромеры. При делении клетки такая хромосома теряется. Дицентрические хромосомы возникают при срастании двух фрагментов с центромерами, которые образуют в анафазе так называемые мосты и далее или снова разрываются, или превращаются в кольцевые хромосомы, которые в клетке не элиминируются (Котов, 1997).

Для получения полиплоида лиственницы сибирской рекомендуется взять 20000 семян, произвести намачивание семян в 0,1%-ном растворе колхицина. Продолжительность действия 18 часов. После этого промывают проточной водой. Затем высеивают, после появления всходов обследуют на появление полиплоидов. Полиплоиды оставляют на контроль, а остальные оставляют и сравнивают с контролем.

Генная инженерия

За последние 10-15 лет были созданы принципиально новые методы манипулирования с нуклеиновыми кислотами in vitro, на основе которых зародился и бурно развивается новый раздел молекулярной биологии и генетики - генная инженерия. Принципиальное отличие генной инженерии от использовавшихся ранее традиционных приемов изменения генотипа (например, создания полиплоидных форм растений) состоит в том, что она дает возможность конструировать функционально активные генетические структуры in vitro в форме рекомбинантных ДНК. Понятия «генная» и «генетическая» инженерия часто употребляют как синонимы, хотя последнее является более широким и включает манипулирование не только отдельными генами, но и с более крупными частями генома. Работа по переделке генотипа животных или растений с помощью скрещиваний ограничены пределами вида либо близких в видовом отношении форм. Напротив, генная инженерия, как будет показано ниже, стирает межвидовые барьеры, обеспечивая возможность создания организмов с новыми, в том числе и не встречающимися в природе, комбинациями наследственных свойств. Генная, инженерия представляет собой совокупность методов, позволяющих не только получать рекомбинантные ДНК из фрагментов геномов разных организмов, но и вводить такие рекомбинантные молекулы в клетку, создавая условия для экспрессии в ней введенных, часто совершенно чужеродных генов. Таким образом, в этом случае исследователь оперирует непосредственно с генами, причем их перенос может не зависеть от таксономического родства используемых организмов. Эта особенность генной инженерии представляет ее главное отличие от ранее использовавшихся приемов изменения генотипа.

Первенствующую роль в формировании генной инженерии сыграла генетика микроорганизмов, идеи и методы, разработанные молекулярной генетикой и химией нуклеиновых кислот.

Выполнение любой генно-инженерной программы включает необходимость получения фрагментов ДНК, несущих нужный ген, объединение их in vitro с век-торными молекулами, способными обеспечить доставку гена в организм реципиента, создание условий для стабильного наследования и эффективной экспрессии перенесенного гена. Осуществление такой работы определяется крупными достижениями в области генетики и химии нуклеиновых кислот. К важнейшим из них относятся:

1) открытие явления рестрикции-модификации ДНК, в результате которого были выделены необходимые ферменты - рестриктазы для получения специфичных фрагментов ДНК;

2) создание методов химического и химико-ферментативного синтеза генов;

3) выявление векторных молекул ДНК, способных перенести в клетку чужеродную ДНК и обеспечить там экспрессию, соответствующих генов;

4) разработка методов объединения фрагментов ДНК из разных источников;

5) разработка методов трансформации у различных организмов и отбора клонов, несущих рекомбинантные ДНК.

Совокупность этих достижений и составляет сущность методологии генной инженерии.

Не менее важное значение имеет генная инженерия в качестве мощного инструмента фундаментальных исследований. С ее помощью изучают строение различных геномов, отдельных генов и кодируемых ими продуктов. Генная инженерия помогла раскрыть экзонинтронную организацию эукариотических генов, позволяла понять суть явления непостоянства генома, связанного с присутствием мигрирующих генетических элементов у про- и эукариот, открыла принципиально новые возможности для изучения молекулярных основ онтогенеза, наследственных заболеваний, эволюционного происхождения различных организмов. В значительной мере этим успехам генной инженерии способствовало создание банков (или библиотек) генов отдельных организмов, резко облегчающих стратегию поиска индивидуальных генов, исследование их структуры и функции. Получение танков генов включает выделение тотальной ДНК, фрагментацию ее с помощью рестриктаз, присоединение полученных фрагментов к векторным молекулам (плазмидного или фагового происхождения) и введение рекомбинантных ДНК в реципиентные бактерии. Эта техника позволяет получить набор клонов бактерий или щтоков гибридных фагов, различающихся по включенным фрагментам ДНК. Необходимые исследователю гены отбирают из таких банков с помощью специально разработанных генетических, биохимических, радиоизотопных и иммунологических методов. Потенциальные возможности генной инженерии действительно очень велики, и их реализация в полной мере дело сегодняшнего дня и ближайшего будущего (Котов, 1997).

С помощью генной инженерии лиственнице сибирской можно пересадить ген лимонника китайского, тем самым создать стелющуюся форму лиственницы. Затем провести наблюдение в течение всей жизни.

Селекция - наука об улучшении отдельных качеств животных и растений, необходимых человеку, а также о выведении новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Для создания культурных сортов используют методы селекции растений.

Селекция

Большинство растений, которые современное человечество употребляет в пищу, является продуктом селекции (картофель, томат, кукуруза, пшеница). На протяжении нескольких веков люди культивировали дикие растения, переходя от собирательства к земледелию.

Направлениями селекции являются:

• высокая урожайность;
• питательность растений (например, содержание белка в пшенице);
• улучшенный вкус;
• устойчивость культур к погодным условиям;
• скороспелость плодов;
• интенсивность развития (например, «отзывчивость» на удобрения или полив).

Рис. 1. Сравнение дикой и сельскохозяйственной кукурузы.

Селекция решила проблемы с нехваткой пищи и продолжает развиваться, внедряя методы генной инженерии. Селекционеры не только улучшают вкус и повышают питательность растений, но и делают их полезными, насыщенными витаминами и химическими элементами, важными для метаболизма.

Для успешной селекции необходимо понимать закономерности наследования признаков, особенности влияния среды, морфологическое строение и способы размножения культивируемых растений.

Методы

Основными методами селекции являются:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• искусственный отбор - выбор человеком наиболее ценных культур для селекции;
• гибридизация - процесс получения потомства от скрещивания разных генетических форм;
• искусственный мутагенез - внесение изменений в ДНК.

Искусственный отбор включает в себя два вида - индивидуальный (по генотипу) и массовый (по фенотипу). В первом случае важны конкретные качества растений, во втором - отбирают наиболее приспособленные особи.

Гибридизация бывает двух видов:

• внутривидовая или близкородственная - инбридинг ;
• отдалённая (межвидовая) - аутбридинг .

Классические методы селекции растений описаны в таблице.

Метод	Суть	Примеры
Индивидуальный отбор	Проводят по отношению к самоопыляемым растениям. Выведение единичных особей с нужными качествами и получение от них улучшенного потомства	Пшеница, ячмень, горох
Массовый отбор	Проводят по отношению к перекрестноопыляемым растениям. Растения скрещиваются массово. Из полученного потомства отбирают лучшие экземпляры и снова проводят скрещивание. Может повторяться до тех пор, пока не будут выведены нужные качества растений	Подсолнечник
Инбридинг	Происходит при самоопылении перекрёстноопыляемых растений. В результате получают чистые (гомозиготные) линии, чтобы закрепить полученный признак. Наблюдается снижение жизнеспособности (инбредная депрессия), т.к. потомки постепенно переходят в гомозиготное рецессивное состояние	Сорта груш, яблонь
Аутбридинг	Скрещиваются разные виды, потомки обычно стерильны, т.к. при скрещивании нарушается мейоз, не образуются гаметы. В первом поколении наблюдается эффект гетерозиса - превосходство потомков над родительскими формами за счёт образования гетерозиготных генов. Чем отдалённее в родстве родители, тем ярче проявляется гетерозис	Гибриды пшеницы и ржи (тритикале), смородины и крыжовника (йошта)
Мутагенез	Подвергают растения ионизирующему, лазерному излучению, химическому или биологическому воздействию, в результате чего возникают мутации. Чаще всего таким способом вырабатывают устойчивость к заболеваниям и вредителям. Метод усовершенствовала генная инженерия - нужный ген можно «включить» или «выключить» вручную без потери других полезных признаков	Сорта пшеницы

Рис. 2. Примеры гибридов.

Неудачный опыт селекции - борщевик Сосновского. Растение культивировалось в качестве корма для скота. Однако впоследствии выяснилось, что новый борщевик легко проникает в экосистемы, вытесняя естественные растения, а также содержит вещества, повышающие чувствительность к ультрафиолету. Попав на кожу, сок вызывает ожог на солнце.