3. Условные рефлексы

Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения: способность щенка узнавать свою мать или то место, где он живет, первые индивидуально приобретенные рефлексы. По мере дальнейшего развития щенок приобретает, на основании своего индивидуального опыта, огромное количество рефлекторных актов, приспособляющих его наилучшим образом к конкретным условиям жизни. Это и есть условные рефлексы.

Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс - это "временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма". Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни.

Великая заслуга нашего гениального соотечественника академика И. П. Павлова заключается в том, что им открыты условные рефлексы, изучены закономерности их формирования, изучена деятельность самого сложного органа - высшего отдела мозга.

Условные рефлексы повышают приспособляемость организма к условиям окружающей среды и обеспечивают возможность их дрессировки. Академик И. Ц. Павлов отмечал: "можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные" (Академик И. П. Павлов. Избранные произведения, изд. Академии наук СССР, 1949 г., стр. 406 ).

Прежде чем переходить к рассмотрению закономерностей формирования условных рефлексов, необходимо познакомиться вкратце с методикой образования их и изучения в лабораторных условиях.

Для того чтобы избавиться от влияния различных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками при изучении условных рефлексов проводят в изолированных - звуконепроницаемых - камерах. Экспериментатор находится вне камеры и наблюдает за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, дающей возможность видеть собаку, но не дающей возможности собаке видеть экспериментатора. Собаку помещают в станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.

До начала работы собаке делают операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводят на щеку. После этой операции часть слюны попадает не в полость рта, а выводится наружу. На место выведенного протока слюнной железы наклеивают маленький баллончик, в который собирают слюну. В камере находится ряд приборов, при помощи которых можно регистрировать количество выделившейся в баллончик слюны и подавать собаке различные сигналы: разные звуки (звонки, удары метронома, треск трещотки и т. д.), световые сигналы (вспыхивание лампочки, проекция разных фигурна экране и т. д.); к коже собаки могут при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т. д. Автоматически собаке подается кормушка с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).

Сочетание определенного раздражителя с подкормкой вырабатывает у собаки пищевой условный рефлекс.

При этом показателем наличия условного рефлекса служит выделяемая в ответ на действие раздражителя слюна.

Условия образования условных рефлексов. Рассмотрим условия образования условных рефлексов. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде "ко мне" происходит совершенно то же, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда "ко мне", которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды "ко мне" и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду "ко мне" у собаки выработался условный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.

При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2-3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2-3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот "след", который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10-15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется.

В лаборатории академика И. П. Павлова был проведен такой опыт: у собаки было сделано 427 сочетаний запаха ванилина с вливанием в рот кислоты, причем сначала производилось вливание кислоты, а через 5-10 секунд присоединяли запах ванилина. В этом случае, несмотря на такое большое число сочетаний, условный рефлекс на запах ванилина не выработался. Однако у этой же собаки после 20 сочетаний запаха уксусного амила с вливанием в рот кислоты при условии, что запах предшествовал вливанию, выработался оборонительный условный рефлекс на раздражающее действие кислоты.

Поэтому при дрессировке собак необходимо строго следить за тем, чтобы команды немного предшествовали действию безусловного раздражителя.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. В лабораториях академика И. П. Павлова, как было указано выше, условные рефлексы вырабатываются и изучаются в изолированных звуконепроницаемых камерах, чтобы в наибольшей степени устранить влияние различных посторонних раздражителей.

Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы).

Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку.

Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение "зрителя" для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, "просмотрев", как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки "голоса".

За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2-3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено "произвольно" самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды "сидеть" с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду "сидеть". Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это "произвольная" посадка собаки); в этот момент следует дать команду "сидеть" и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие "произвольные" действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые "произвольные" действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление "произвольного" действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.

Физиологические механизмы образования условных рефлексов. Познакомившись с условиями образования условных рефлексов, остановимся на рассмотрении тех физиологических механизмов, которые лежат в их основе.

Как было показано в начале этой главы, деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. В основе образования условных рефлексов лежит та же рефлекторная деятельность, как и в основе более простых действий животного.

Рассмотрим в качестве примера образование пищевого условного рефлекса на вспыхивание света электрической лампочки в лабораторных условиях (рис. 95, I).

Безусловно-рефлекторная пищевая реакция у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, при этом в нервных окончаниях чувствующего нерва возникает возбуждение, передающееся к слюнному центру, находящемуся в продолговатом мозгу (I, в). Из продолговатого мозга нервное возбуждение идет по соответствующим нервам к слюнной железе, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюнного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга (I, с), в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно с дачей пищи (или немного раньше) перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатой оболочке глаза, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра, I, а). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: один в пищевом корковом центре (I, с), который возник под влиянием возбуждения, идущего от слюнного центра продолговатого мозга, второй - в зрительном корковом центре (I, а), который возник от раздражающего сетчатку глаза электрического света. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

Таким образом возбуждение, возникшее под влиянием раздражающего действия света лампочки, соединилось, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим под влиянием раздражающего действия пищи (рис. 95, II).

В том случае, если дача пищи многократно сочетается с вспыхиванием лампочки, происходит упрочение связи между пищевым и зрительным корковыми центрами. Теперь уже при вспыхивании лампочки возникший под влиянием этого очаг возбуждения в зрительном корковом центре (II, а) будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру (II, с). Если даже собака не получила пищи, вспыхивание лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет вниз к продолговатому мозгу (II, в), в котором возбудится слюнный центр, который в свою очередь передаст возбуждение к слюнной железе, а последняя ответит на это секрецией слюны. Это и есть упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Здесь мы имеем рефлекторную дугу, которая замыкается в коре головного мозга - этом органе образования временных связей.

Любой внешний раздражитель, воспринимаемый органами чувств животного, может стать условным сигналом любой безусловно-рефлекторной реакции организма.

Работы академика К. М. Быкова показали, что деятельность любого органа находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Подобно тому как происходит секреция слюны слюнной железой при действии условно-рефлекторного раздражителя, может быть получена под влиянием условно-рефлекторного раздражителя усиленная или ослабленная деятельность любого органа животного. Академиком К. М. Быковым был проведен следующий опыт. У собаки под кожу была выведена селезенка, что давало возможность легко прощупывать и измерять ее. Как известно из физиологии, селезенка является тем "депо", в котором находится некоторое "запасное" количество крови. При сильных кровопотерях эти запасные ресурсы крови в результате сокращения селезенки выбрасываются в кровяное русло. То же происходит и при болевых раздражениях. У собаки с отведенной под кожу селезенкой производилось сочетание болевого раздражения со звуком свистка. В начале сокращение селезенки наблюдалось только в ответ на болевое раздражение. Однако через некоторое число сочетаний селезенка начала сокращаться и выбрасывать в кровяное русло кровь при действии одного звука свистка. Свисток стал условно-рефлекторным сигналом к сокращению селезенки.

Дальнейшие опыты показали, что не только деятельность отдельных органов, но даже такие общие физиологические функции организма, как газообмен, обмен веществ, теплорегуляции, величина кровяного давления, находятся под контролем коры головного мозга. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей. Исследования академика К. М. Быкова, а также многочисленные работы, проведенные профессором М. А. Усиевичем, показали огромную роль коры головного мозга в деятельности всех систем и органов животного.

Условные рефлексы могут быть выработаны не только на базе безусловных рефлексов. Они могут вырабатываться и на фундаменте условных рефлексов. Это так называемые условные рефлексы высшего порядка. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а затем производить сочетание вспыхивания лампочки со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это будет рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка. Но это предел для собаки. Более высокого порядка условный рефлекс у собаки не может быть выработан. Говоря об условных рефлексах высшего порядка, необходимо отметить, что они являются весьма непрочными.

При дрессировке собаки используют условные рефлексы второго порядка (например, на жесты), которые отрабатывают на основе условных рефлексов первого порядка, установленных на команды.

Торможение. Мы видели, что в основе осуществления рефлекторного акта лежит возбуждение нервных клеток. Способность приходить в возбужденное состояние и передавать это возбуждение вдоль нервного волокна - одно из основных свойств нервной системы. Однако наряду с возбуждением в нервной системе развивается и противоположный процесс - торможение. Торможение является таким же характерным свойством нервной системы, как и возбуждение.

В высшей нервной деятельности, лежащей в основе поведения животных, наряду с возбуждением, которое проявляется в рефлекторной деятельности, постоянно развивается и торможение, которое проявляется в подавлении рефлекторной деятельности. Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности, детальное знание которой совершенно необходимо для правильного построения приемов дрессировки и применения собаки.

Торможение, как показали исследования академика И. П. Павлова и его учеников, не является однородным. Установлено несколько видов центрального торможения.

Академик И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: 1) пассивное, безусловное торможение и 2) активное, условное торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.

Пассивное (безусловное) торможение. В эту группу входит, во-первых, тот вид торможения, который носит название внешнего торможения. Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой-нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно-рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки какого-нибудь животного, сильный ветер, дождь и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Поэтому безразлично, какой раздражитель вызвал торможение условно-рефлекторной деятельности (раздражитель, идущий из внешнего мира или от внутренних органов собаки), он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит условно-рефлекторную деятельность собаки.

Новый очаг возбуждения, возникший под влиянием необычного раздражителя и тормозящий условно-рефлекторную деятельность, является внешним по отношению к дуге выполняемого условного рефлекса (причина развития торможения не связана с теми центрами коры мозга, которые ответственны за выполнение данного условного рефлекса), поэтому этот вид торможения и носит название внешнего торможения. Однако раздражители, приводящие к его развитию, могут быть как из внешнего мира, так итти и от внутренних органов животного.

Внешнему торможению подвержены не все условные рефлексы в одинаковой степени. Молодые, недавно образуемые условные рефлексы будут тормозиться посторонними раздражителями гораздо сильнее, чем прочные условно-рефлекторные связи. Поэтому для скорейшей дрессировки собаки первые этапы ее обучения, когда еще не образовались прочные условные рефлексы, желательно проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. Однако, когда собака выполняет приемы достаточно твердо, можно в меньшей степени опасаться тормозящего влияния необычных раздражителей и даже, больше того, необходимо постепенно вводить различные раздражители.

Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:

1) гаснущие, или временные, тормоза,

2) негаснущие, или постоянные, тормоза.

Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного. Приведем пример. Собаку, никогда не видевшую поезда, начинают дрессировать недалеко от полотна железной дороги. Конечно, проходящий поезд приведет к торможению выполняемых сю приемов. Однако в дальнейшем ориентировочная (а в некоторых случаях и пассивно-оборонительная) реакция собаки на поезд угаснет, и проходящий поезд уже не будет тормозить последующее выполнение приемов собакой. Огромное количество раздражителей, вызывающих вначале ориентировочную реакцию и тем самым оказывающих тормозящее действие на дрессируемую собаку, будут постепенно гаснуть и перестанут тормозить ее условно-рефлекторную деятельность.

Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия. Например, присутствие около дрессируемых кобелей сук в состоянии пустовки будет постоянно вызывать торможение выполняемых кобелем приемов. Какое-нибудь заболевание, например воспаление среднего уха, будет постоянно мешать нормальной дрессировке собаки.

Таким образом, если с раздражителем, вызывающим гаснущее торможение условно-рефлекторной деятельности, справится сама нервная система собаки, то негаснущий тормоз должен быть устранен самим дрессировщиком, иначе он будет постоянно мешать дрессировке собаки.

Другим видом тоже пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное , или охранительное , торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.

Мы указывали выше, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Это бесспорное положение оказывается, однако, справедливым только в определенных пределах. В лаборатории академика И. П. Павлова было доказано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое рассматривалось поэтому академиком И. П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение охраняет нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя. В нервной системе собаки может развиваться запредельное торможение и в том случае, если слишком часто применять какой-нибудь условно-рефлекторный раздражитель. Слишком часто и многократно применяемые условно-рефлекторные раздражители не только не улучшают условно-рефлекторную деятельность животного, но могут ухудшить ее и в этом случае также развивается запредельное торможение.

Запредельное торможение, несомненно, постоянно проявляется при дрессировке собак. Вероятно, каждый человек, дрессировавший собаку, знает, что после ускоренной дрессировки перерыв в работе с собакой на несколько дней значительно улучшает выполняемые ею команды. Нередко бывает, что собака, интенсивно обучаемая какому-нибудь приему (например, аппортировка), отказывается от выполнения его (передрессировка). Однако после перерыва в течение нескольких дней собака по первой же команде выполняет его. В нервной системе животного в этих случаях развилось запредельное торможение в результате слишком частого применения команды. Поэтому собака и не выполняет прием. Во время перерыва нервная система собаки освобождается от запредельного торможения, и условно-рефлекторная деятельность ее начинает работать нормально. Поэтому при дрессировке собак необходимо строить занятия таким образом, чтобы разнообразить выполняемые приемы. Слишком частое выполнение одного и того же приема приведет не к улучшению, а к ухудшению его выполнения. Если дрессировщик начинает замечать, что при частом выполнении приема собака начинает исполнять его вяло, а то и совсем отказывается, то есть основания подозревать, что в нервной системе собаки в результате чрезмерной ее перегрузки от исполнения данного приема начинает развиваться запредельное торможение. В этом случае надо сделать перерыв или во всяком случае реже заставлять собаку выполнять этот прием. Особенно легко запредельное торможение может развиться в случае выполнения собакой более трудного приема. Такие приемы, как, например, выборка или следовая работа, которые требуют значительного напряжения нервной системы собаки могут при слишком частом их применении привести к запредельному торможению. Поэтому при дрессировке собаки этим приемам необходимо помнить о возможности развития запредельного торможения.

Как внешнее, так и запредельное торможение развиваются в нервной системе без соответствующего индивидуального опыта собаки. Стоит только подействовать какому-нибудь необычному раздражителю или условно-рефлекторный раздражитель будет слишком силен, как развивается то или другое торможение. Поэтому оба эти торможения и относятся к одной и той же группе безусловного торможения.

Активное (условное) торможение. Иначе обстоит дело с условным (активным) торможением. Всем видам торможения этой группы, согласно учению академика И. П. Павлова, собака должна научиться. В зависимости от способа, при помощи которого получается это торможение, его можно разделить на несколько подгрупп.

Угасательное торможение. Если у собаки условный рефлекс не подкреплять безусловно-рефлекторным раздражителем, то он постепенно угаснет; собака перестанет давать условно-рефлекторный ответ на данный раздражитель. Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса. Точно так же, если у служебной собаки не подкреплять выполняемых приемов, то собака перестанет работать.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.

Многочисленными опытами, проведенными в лаборатории академика И. П. Павлова, было показано, что в случае угасания условного рефлекса происходит не простое уничтожение, разрыв условно-рефлекторной связи, а в коре головного мозга развивается активный тормозной процесс (угасательное торможение), который и подавляет условно-рефлекторную связь. То, что при угасательном торможении происходит но разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активное торможение, видно из того, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается. Если у собаки во время дрессировки произведено угашение какой-нибудь нежелательной условно-рефлекторной связи, то это еще не означает, что полностью разрушена нежелательная связь. Через некоторое время нежелательный условный рефлекс окажется вновь восстановленным. И для его окончательного угашения понадобится дальнейшая работа.

Важным свойством активного тормозного процесса является то, что названо академиком И. П. Павловым растормаживай и е м. Это явление заключается в том, что если у собаки в результате угашения произошло исчезновение того или другого условного рефлекса и в это же время подействовать каким-нибудь необычным раздражителем, то происходит быстрое восстановление угашенного рефлекса. Необычный раздражитель устраняет угасательное торможение.

Диференцировочное торможение. Вторым видом активного внутреннего торможения является диференцировочное торможение. Этот вид торможения имеет исключительно большое значение при следовой работе. Как следовая работа, так и выборка происходят при непосредственном участии диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, Когда собака должна отдиференцировать (отличить) один внешний раздражитель, который является для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который не является условно-рефлекторным сигналом. Например, собаку всегда подкармливают на стук метронома с частотой 120 ударов в минуту. Естественно, что у нее вырабатывается пищевой условный рефлекс на этот раздражитель. Если теперь пустить тот же метроном со скоростью не 120 ударов, а 60 ударов в минуту и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее: вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома 60 ударов в минуту, однако если и в дальнейшем звук метродома 120 ударов подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов в минуту не подкреплять едой, то собака будет проявлять пищевую реакцию только на звук метронома 120 ударов в минуту; метроном 60 ударов пищевой реакции вызывать не будет. В этом случае пищевая реакциям собаки на метроном 60 ударов в минуту оказалась заторможенной; собака отдиференцировала один раздражитель от другого. Эта диференцировка достигается в результате развития диференцировочного торможения во время действия метронома 60 ударов в минуту.

То же самое происходит у розыскной собаки при следовой работе или при выборке. Собака должна итти по следу или выбирать человека по определенному запаху, именно по тому запаху, который имеет человек, оставивший его. Реакция же собаки на запахи всех остальных людей должна быть заторможена. Это достигается в результате диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается у собаки в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся диференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов в минуту от 120 ударов в минуту, чем 110 ударов от 120 ударов в минуту. Диференцировочное торможение растормаживается при действии необычных раздражителей. Если на собаку с прочно выработанной диферен-цировкой подействовать необычным раздражителем во время применения диференцировочного раздражения, то диференцировка будет нарушена. Так, если во время выборки человека с вещи на собаку подействует какой-нибудь посторонний раздражитель, например рядом погрызутся собаки, то есть основания ожидать нарушения диференцировки; собака выберет первого попавшегося человека из группы.

Большое значение при диференцировке имеет степень возбудимости того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается диференцировка. Прочная диференцировка, выработанная на базе пищевого рефлекса, растормозится, если повысить пищевую возбудимость собаки, уменьшив, например, ее суточную порцию еды. Если у розыскной собаки слишком повышена возбудимость активно-оборонительного рефлекса, то она хуже будет диференцировать при работе на выборке человека. Поэтому не следует пускать собаку на выборку сразу после того, как она проявила по отношению к кому-нибудь свою активно-оборонительную реакцию, например после проведения с ней работы по задержанию. Собаки с резко выраженной активно-оборонительной реакцией плохо диференцируют именно по причине слишком высокой возбудимости их активно-оборонительного рефлекса.

К диферонцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз. Приведем пример. Всем хорошо известно, что собаки, содержащиеся в питомнике, где за ними ухаживают люди в определенной форменной одежде (в форме милиции или армейской форме), реагируют по-разному даже на незнакомых для них лиц в форменной или гражданской одежде. На незнакомого человека в форменной одежде активно-оборонительная реакция слабее (а то ее и совсем не бывает), чем на человека в гражданской одежде. Форменная одежда является условным тормозом для проявления активно-оборонительной реакции собаки.

Запаздывающее торможение. Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем: мы говорили выше об отставленных и следовых условных рефлексах, т. е. таких условных рефлексах, когда условно-рефлекторный раздражитель дается раньше, чем подкрепление соответствующего безусловного рефлекса. При этом, вне зависимости от того, продолжает ли действовать условно-рефлекторный раздражитель (отставленный условный рефлекс) или условно-рефлекторный раздражитель подействовал, а потом через некоторое время после прекращения его действия дается соответствующее подкрепление (следовой условный рефлекс), - результат один и тот же. Условно-рефлекторная пищевая реакция проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже подействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развилось запаздывающее торможение. Приведем пример. Допустим, что звонок применяют в качестве условного раздражителя, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкармливание, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т. е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение.

Запаздывающее торможение, в несколько ином виде, имеет большое значение при дрессировке служебных собак. На запаздывающем торможении строят все приемы дрессировки, связанные с выдержкой. Когда дрессировщик сажает или укладывает собаку на более или менее длительный срок, совсем уходя из поля зрения собаки или находясь от нее на значительном расстоянии, дрессированная собака продолжает лежать или сидеть до тех пор, пока ей не будет дана соответствующая команда. От момента укладки или посадки собаки и до того момента, пока дрессировщик не разрешит собаке прекратить лежать или сидеть, в коре ее головного мозга развивается тормозной процесс несомненно той же природы, который был назван академиком И. П. Павловым запаздывающим торможением. В результате развития этого торможения все реакции поведения собаки оказываются заторможенными. Поэтому она и может, не срываясь с места, длительно выполнять данное ей приказание. Запаздывающее торможение, так же как и все другие виды активного торможения, при действии необычных раздражителей может растормозиться. Поэтому пока у собаки еще не упрочилось запаздывающее торможение, не отработана выдержка, необходимо проводить занятия при минимальном количестве необычных раздражителей, которые будут расторхмаживать это еще не прочное торможение. Однако при упрочении торможения растормаживающее влияние внешних воздействий будет уменьшаться, и с собакой можно (и надо) заниматься в таких условиях, в которых встречаются отвлекающие раздражители.

Заканчивая на этом рассмотрение различных видов активного торможения, необходимо еще раз подчеркнуть его значение при дрессировке. В то время как пассивное (внешнее и запредельное) торможение может развиться в коре головного мозга при непосредственном воздействии любого раздражителя, вся дрессировка, связанная с затормаживанием нежелательных действий собаки, строится на использовании различных видов активного торможения.

Сон и гипноз. Учение академика И. П. Павлова о торможении имеет непосредственное отношение к такому важному физиологическому явлению, как сон и гипноз.

Согласно учению академика И. П. Павлова, сон наступает при широком распространении тормозного процесса по всей коре головного мозга и на ближайшие подкорковые образования. Во время бодрствования одни участки коры головного мозга оказываются заторможенными, другие, наоборот, возбужденными. В результате сложной "мозаики" возбужденных и заторможенных участков коры головного мозга и строится сложная координированная высшая деятельность животного. Однако когда тормозной процесс захватывает всю кору головного мозга (и ближайшие участки подкорковых отделов мозга) и полностью (или почти полностью) вытесняет процесс возбуждения, наступает сон. Во время сна происходит отдых, восстановление работоспособности утомленных нервных клеток.

То, что сон имеет непосредственное отношение к вышерассмотренным видам торможения, было доказано академиком И. П. Павловым и его учениками. Оказалось, что любое торможение как внешнее и запредельное, так и все виды активного торможения могут перейти в сон. Например, собака, у которой выработано запаздывающее торможение, спит в тот промежуток времени, который проходит от момента дачи условного раздражителя до времени подачи корма. Развившееся внутреннее торможение оказалось настолько значительным, что захватило всю кору головного мозга, в результате чего и наступает сон. Но к моменту подачи пищи тормозной процесс уступает место процессу возбуждения, собака просыпается, и у нее проявляется пищевая реакция.

Образование сонного торможения ясно можно увидеть у дрессируемой собаки при развитии различных видов торможения. При выдержке, когда появляется тормозной процесс, многие собаки начинают зевать. Точно так же, если собаке дать запрещающую команду, то развивающееся при этом торможение приведет к угашению активно-оборонительной реакции, что часто вызывает зевоту, которая указывает на начало развития сонного торможения.

В непосредственной близости с учением академика И. П. Павлова о физиологической природе сна находится и его представление о гипнозе. Гипноз, согласно учению академика И. П. Павлова, это такое состояние коры головного мозга, когда торможение захватывает почти всю кору головного мозга, бодрствует же только один какой-нибудь участок коры. Наличие такого "дежурного пункта" и приводит к тому, что при гипнозе - этом частичном сне - может точно выполняться какая-нибудь одна деятельность, в то время как сам организм будет погружен в сонное торможение.

Различные виды торможения и их соотношение с сонным торможением приведены в следующей таблице (основа которой заимствована из книги Майорова).

Как видно из приведенной таблицы, сонное торможение может развиться из любого вида торможения и оно может быть как условного, так и безусловного происхождения.

На основании современных данных безусловные рефлексы собак классифицируют и по форме их проявления: простые и сложные рефлекторные акты, реакции поведения и инстинкты. По физиологическим функциям безусловные рефлексы могут классифицироваться на следующие: пищевые, двигательные, оборонительные, ориентировочные, исследовательские, поисковые, половые, родительские, игровые, подражательные, привязанности, стайно-групповые и др.

Безусловные рефлексы собак - это видовые, стереотипные, генетически закрепленные акты поведения организма на раздражители. Они вызываются как внешними раздражителями, так и раздражениями, идущими из организма. Дыхание, сосание, мочевыделение, дефекация и т.д. - это безусловно-рефлекторные акты поведения, причем вызывающие их раздражения идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочевыделение; наличие кала в прямой кишке вызывает потуги и т. д.). По мере роста и созревания собаки появляется и ряд других, более сложных, актов поведения. К таким относится, например, половое. Присутствие около кобеля суки в состоянии течки (в пустовке) вызывает у кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию (половое поведение). Собака специально не обучается этому рефлекторному поведенческому акту, он начинает проявляться у животного в период полового созревания в ответ на определенный раздражитель. Вся разница между половым рефлексом и рефлексом отдергивания лапы при болевом раздражении в разной степени сложности. Поэтому безусловные акты можно разделить, зависимо от степени их сложности, на простые и сложные. В проявлении сложного безусловного акта участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных поведенческих актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция щенка осуществляется при участии ряда более простых безусловных актов: сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный поведенческий акт является стимулом для проявления следующего, то есть совершается как бы цепь безусловно-рефлекторных поведенческих актов.

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая посредством нервной системы. Принята следующая классификация рефлексов собак: 1. Рефлексы общей активности (полярность движения, колбочковый ритм - сон и бодрствование дневных животных, палочковый светоритм - сон и бодрствование ночных животных). 2. Рефлексы обменные (газообмен, поиск пищи, пищенаправленность, пищевое овладение и питьевое). 3. Рефлексы межвидовых отношений (оборонительный или самосохранительный, агрессивный, игровой и реакция «свой- чужой»). 4. Рефлексы продолжения вида и самосохранения (мужской половой, женский половой, родительский и призывный). 5. Рефлексы экологические (исследовательский, акклиматизационно-миграционный и норогнездовой, накопление запахов и гигиенический). 6. Рефлексы неповеденческие (ноцицептивный - болевой, шоковый, терморегуляторный и позиционный). К этой группе могут относиться и некоторые другие рефлексы: пищеварительный, дыхательный, сосудодвигательный, рефлексы совокупления.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА Безусловные рефлексы - постоянные врожденные ответные реакции организма на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы. Отличительная черта всех безусловных рефлексов - их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение. К моменту рождения у животного закладывается основной наследственный фонд рефлексов, присущих для вида, породы, породной группы, линии и т. д. По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на: простые безусловные рефлексы рефлекторные акты реакции поведения инстинкты

Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т. д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются. Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции. Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов. Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.

Академик И. П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно. Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей, во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства, в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма. Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости. Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего раздражителя.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Условный рефлекс - ответная реакция животного на сигнальный раздражитель, образовавшаяся в процессе его жизни или дрессировки. Условный рефлекс - это временная связь безусловного рефлекса с каким-либо ранее индифферентным раздражителем, который для данной реакции приобрел в организме сигнальное значение. Практически условный рефлекс может образоваться на любой раздражитель, но только при определенных условиях. Для образования условных рефлексов необходимо: 1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, вызывающего ответное действие собаки. 2. Применение этих раздражителей (сочетание) должно совпадать во времени в пределах 0, 5– 2 секунд. 3. Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0, 5– 2 секунд. 4. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителей в определенном режиме нагрузки и времени. 5. Нервные центры коры головного мозга в момент выработки условного рефлекса должны быть свободными от других видов нервной деятельности и находиться в активном состоянии. 6. Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть большей, чем на сигнальный, но не вызывать торможения рефлекса. 7. Посторонние раздражители, вызывающие у собаки ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.

Механизм и процесс образования условного рефлекса. Под механизмом образования условного рефлекса И. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами - центрами условного и безусловного раздражителей. Наличие двух очагов возбуждения в коре головного мозга закономерно вызывает движение процесса возбуждения от более слабого, вызванного условным раздражителем, к более сильному, вызванному безусловным раздражителем.

Доминирующий очаг притягивает к себе возбуждение из более слабых очагов, тем самым, облегчая путь прохождения слабым импульсам. Через несколько таких сочетаний проторяется дорога для замыкания нервной связи между возбужденными нервными центрами. Так образуется первоначальная связь между двумя очагами возбуждения. Условная связь между разными участками коры устанавливается не только через корковые нейронные структуры, но и через подкорковые образования. Замыкание связи между этими очагами возбуждения происходит при дальнейшем многократном повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей. Процесс установления временной связи между нервными центрами осуществляется посредством свойств доминанты, суммации, проторения и иррадиации возбуждения. Повторные сочетания условного и безусловного раздражителей повышают возбудимость, лабильность, трансформацию нервных центров в обоих очагах возбуждения и обеспечивают замыкание связи между ними. После этого возбуждение из центра условного сигнала может свободно переходить в корковый центр безусловного рефлекса и вызывать этот рефлекс без применения безусловного раздражителя. Так происходит образование первоначального условного рефлекса

Отличие условных рефлексов от безусловных. Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер. Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой - от поведения молодой. Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие - медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.